低温冻害对茶树生理的影响及应对技术

低温冻害对茶树生理的影响及应对技术低温是影响茶叶生产、茶树生长和地域分布的最重要环境因子之一。通常在环境温度下降过程中，茶树体内会发生一系列的适应性变化，以增强低温耐受能力，但是不同生长阶段和遗传背景的茶树材料抗寒性存在明显差异。近年来随着气候变化加剧，极端气候条件下的低温冻害给茶叶生产造成巨大损失，抗寒机理成为茶学领域研究的热点，也取得了很多新的进展。生产上针对低温冻害已形成了一套较为完善的技术措施，但仍缺乏经济有效的方法来快速提高茶树的抗寒能力。

一、茶树对低温冻害的生理学响应

通常小叶种茶树抗寒能力强于大叶种茶树，成熟组织对低温的耐受能力好于幼嫩部位。不同茶树材料叶片组织结构存在较大差异，不同组织的厚度和排列紧密程度与叶片抗寒能力密切相关。自然越冬过

程中，茶树叶片的上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织厚度随时间推移总体上呈现先降低后升高的变化趋势。研究还表明叶片中的束缚水含量及所占比例、不饱和脂肪酸含量及脂肪酸不饱和指数、可溶性糖含量、脯氨酸含量和γ-氨基丁酸含量等随温度降低显著增加，是茶树提高自身抗寒能力的重要生理代谢变化。目前用于表征茶树抗寒能力或者受低温伤害程度的生理指标主要包括电导率、半致死温度、Fv/Fm、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量等。当茶树经历低温胁迫后，除物理结构的损伤外，叶肉细胞中活性氧的过度积累可能是导致叶片受损的主要原因，不同茶树品种对积累活性氧清除能力的强弱存在差异，进而影响抗寒性。

我国多数茶区冬季最低温度低于0℃，茶树能够安全越冬免受低温伤害的主要原因是在临界低温来临前存在一个冷驯化过程，其间茶树在形态结构如组织结构变化、细胞壁加厚等，以及生理生化如可溶性糖、不饱和脂肪酸、保护性酶类、小分子抗冻蛋白积累等方面发生了一系列的适应性变化，抗寒能力明显增强。冷驯化是一个复杂的生理过程，涉及到激素响应、膜的稳定性、抗氧化系统、光合作用和碳水化合物合成等，是目前茶树抗寒机理研究的热点。分子生物学手段特别是多种组学的应用得以在转录、代谢和蛋白水平对茶树冷驯化过程中胞内发生的变化进行了更为全面的揭示，大量参与低温响应的转录因子、功能基因和信号途径被鉴定。植物激素、钙离子信号、MAPK 信号、活性氧代谢、糖代谢、光合作用、脂肪酸代谢、抗冻蛋白积累等被认为是茶树冷驯化过程中参与低温信号感知和抗寒能力提升的

关键信号途径和生物学过程。

近年来随着气候变化加剧，不规律的极端低温天气频繁发生，对茶叶生产造成巨大损失。早春茶树脱驯化后的低温，特别是倒春寒天气对茶叶生产为害最大，因为这个时期的茶树在低温胁迫前没有冷驯化过程，新梢低温抗性也较成熟叶弱。

研究表明与冷胁迫相比，冷驯化过程中有更多的基因表达存在差异调控，二者在信号转导、应激反应、激素相关信号途径、糖代谢、活性氧代谢和光合作用中均存在明显差异。在冷驯化过程中，茶树中大量低温相关基因被激活，细胞壁不断加厚，对低温耐受力增强;而在冷胁迫条件下，低温引起的大量活性氧积累不能被及时清除，引起组织损伤，茶树表现为冻害。与成熟叶相比，萌发新梢中MAPK依赖的乙烯信号途径和钙离子信号途径均会被低温快速诱导，进而激活下游低温信号，提高活性氧清除能力和糖代谢水平，增强新梢低温抗性。低温胁迫下，包括儿茶素、花青素在内的茶树次生代谢会发生显著变

化，其在增强受冻组织抗氧化能力中的作用正越来越多地被关注。

二、应对低温冻害的技术措施

1预防冻害措施

影响茶树抗寒性的因素是多方面的，因此冻害防治需要综合品种、栽培管理、防御补救等多种措施。通常预防茶树冻害的措施主要有以下几个方面。

(1)合理选址、科学建园，栽种抗冻能力强的优良品种

一般茶园建设首选背风向阳地段。海拔较高的地区还可以通过茶园外围构建防护林带帮助阻挡寒流，改善茶园气候。

(2)行间套种绿肥或培土增温

可以通过行间种植绿肥以提高土壤温度，防止冻害的同时有效控制田间杂草。如未套种绿肥，可将杂草、秸秆、草皮、稻麦壳、厩肥等于寒潮来临前铺盖在茶园行间，以减少冻害。还可以结合耕作在茶树根部覆土，保护茶树根系免受冻害。

(3)茶园熏烟、覆盖、喷淋或者安装防霜风扇

在晚霜来临之前，气温降至2℃左右时，可视风向、地势在茶园设堆点火，通过熏烟的方法预防晚霜冻害。有条件的茶园可以对茶蓬进行适当覆盖。有喷灌设施的，可以在气温降低到0℃左右时及时喷水，减轻霜冻危害。还可以在茶园安装大型防霜风扇，通过增强近地面空气对流防止霜害。

(4)加强茶园管理，提高茶树抗寒能力

结合秋季深耕施足基肥，幼龄茶园建议有机肥和茶树专用肥配合

施用，增强树势，提高抗寒抗力。干旱地区在寒潮来临前，可以通过茶园浇灌增加土壤含水量，改善茶园小气候，降低受冻风险。

2冻害补救措施

茶树一旦遭受冻害应及时采取合理的补救措施，减少损失，加快树势恢复。

(1)及时整枝修剪

根据茶树受冻程度，采取轻修剪、深修剪或重修剪，剪除全部受冻枝叶，促进新梢萌发和恢复树势。

(2)配合土肥管理

气温回升后，及时中耕除草改善土壤透气状况，增强根系吸收活力。还可以通过根施追肥和喷施叶面肥保障茶树营养需求，加快茶树恢复生机。

(3)重视病虫综合防治

受冻茶树易发生炭疽病等病害和蚜虫、蚧类、天牛等虫害。有病虫害的枯枝落叶应及时清除，清园后再用石硫合剂全园喷施1次，可有效防治病害。害虫可以通过黄板、灯光诱杀等方式进行防治。

三、未来研究重点

除传统的应对措施外，最新研究证实外源喷施钙离子、脱落酸、脯氨酸、甜菜碱、γ-氨基丁酸等物质可以快速提高茶树抗寒能力，还有研究发现外源施用褪黑素、含有褐藻寡糖的海藻发酵液也可以一定程度上提高茶树抗寒性，虽然以上措施还不能完全应用于生产，但是随着对茶树抗寒机理研究的不断深入，相信不久的将来会有更经济有

效的方法来提高茶树的抗寒能力。针对目前茶树低温冻害的研究现状，未来这个领域的研究重点应该包括以下两个主要方面。

1加强茶树抗寒遗传机理基础研究

一是进行茶树抗寒的遗传规律研究。虽然上世纪80年代鸟屋尾忠之就认为茶树具有较高的遗传力，叶片抗寒性受多基因控制，而茎杆抗寒性是受少数基因控制，但迄今对抗寒遗传机制的基础研究尚无突破性进展。加强这方面的研究，可以有目的地选配亲本，进行抗寒品种选育。二是进行调控抗寒关键功能基因及其调控单元及网络的发掘，进而通过遗传操作手段进行茶树抗寒的定向育种，或者开发出稳定的抗寒标记，进行茶树抗寒育种的早期鉴定。

2加强茶树“倒春寒”快速响应机制的研究

当前低温困扰茶产业的关键瓶颈是“倒春寒”。当春季茶芽萌发以后，抗寒性减弱，易受低温冻害。如果解析出茶树快速响应“倒春寒”的机理，寻找到能够快速调控茶树新梢低温响应的机制，并以此为基础，研发相应的调控技术，结合气象预报，提升茶树新梢自身的防御能力，是解决茶树“倒春寒”这一难题的根本途径。

(具体内容详见《中国茶叶》2020年第5期，P13-16，《低温冻害对茶树生理的影响及应对

技术》，作者：郝心愿，王璐，曾建明，李娜娜，丁长庆，杨亚军，王新超)

来源：中国茶叶作者简介:郝心愿博士，副研究员

主要从事茶树功能基因组学与分子遗传育种研究，在茶树冬季芽