放牧对三江源区高寒草甸主要植物表型 特征的影响

收 稿 日 期 ：２０１４－１０－２９；修 回 日 期 ：２０１５－０１－０２ 基 金 项 目：国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 （９７３ 计 划 ）
（２０１４ＣＢ１３８８０２），国 家 科 技 支 撑 计 划 课 题 （２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）中 央 级 公 益 科 研 院 所 基 本 科 研 业 务 专 项 （１６１０３３２０１４００６）项 目 资 助 作 者 简 介：石 红 霄 （１９８０－），男，青 海 门 源 人，助 理 研 究 员， 在 读 博 士 研 究 生 ，主 要 从 事 草 地 生 态 、资 源 与 环 境的科学研究。 Ｅ－ｍａｉｌ：ａｘｉａｏ８００３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ 侯向阳与石红霄为通讯作者。
DOI:10.13817/ki.cyycp.2015.03.002
放牧作 为 人 类 对 草 地 生 态 系 统 最 主 要 的 干 扰 方 式，对生态系统 产 生 重 要 的 影 响。 家 畜 可 以 通 过 选 择
化［７］、植物形态结构 等 ［８］ 影响的研究，关 于 长 期 放 牧 下 草原植物性状可塑性变化的报道仍 较 少 。 ［９］ 高 寒 草 甸
图 ２ 放 牧 下 植 株 的 叶 片 数 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ
２．３ 放 牧 对 植 株 叶 面 积 的 影 响 高原早熟禾和矮嵩草的植株叶面积在放牧的影响
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（１）围 栏 封 育 样 地：随 机 选 择 围 封 ３，５ 和 １０ 年 的 高寒 草 甸 样 地 ３ 个，做 为 围 栏 封 育 样 地。 样 地 内 植 被 盖 度 在 ８０％ ，高 度 ２０ｃｍ，地 表 有 枯 落 物 覆 盖 层 。
（２）自 由 放 牧 退 化 样 地 ：围 栏 外 一 直 处 于 自 由 放 牧 状 态 ，为 比 较 典 型 的 退 化 高 寒 草 甸 利 用 方 式 ，围 栏 封 育 样地周边随机选择 ３ 个 自 由 放 牧 草 地，做 为 自 由 放 牧 样地。植被盖度约４０％，草层 高 度 在 ８ｃｍ 以 下，地 表 无枯落物覆盖。 １．３ 试 验 方 法
封禁牧试验，研究了高原早熟禾和矮嵩草茎叶 功 能 性 状 对 放 牧 的 响 应。 结 果 表 明：与 围 栏 禁 牧 相 比，放
牧抑制了高原早熟禾和矮嵩草的生 长，导 致 了 ２ 种 植 物 株 高、叶 面 积 的 显 著 下 降 （Ｐ＜０．０５），植 物 个 体
表现出明显的矮小化现象。而长期放牧后，短期 围 封 对 于 植 物 叶 片 数、根 长、根 粗 等 功 能 性 状 的 恢 复 效
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放牧对三江源区高寒草甸主要植物表型 特征的影响
石 红 霄１，２，侯 向 阳２，师 尚 礼１，贺 晶２，胡 宁 宁２
（１．甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地畜牧业 可持续发展研究中心，甘肃 兰州 ７３００７０；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 ０１００１０）
性采食行为直接 影 响 植 物 种 群 动 态，并 间 接 地 改 变 了 群落结构 。 ［１，２］ 适度放牧可以增加群落的物种多样 性 ， 进而影响草地的 生 产 力 和 稳 定 性；过 度 放 牧 则 会 导 致 群落多样性降 低，草 地 生 产 力 下 降 。 ［３］ 而 植 物 的 形 态 学指标是植物生 长 中 能 够 直 接 观 察 的 特 征 指 标，能 够 直观地反映植物在环境中的生长变化。研究植物在放 牧影响下表 型 特 征 变 化 也 是 研 究 放 牧 影 响 的 重 要 内 容。从功能性状变化探索草原植物的放牧响应机制， 是受科学家青 睐 的 思 路 。 ［４］ 目 前，我 国 放 牧 对 草 地 的 影响主要集中于生物多样性［５］、生 物 量［６］、土 壤 养 分 变
下都有所变化，变 化 的 程 度 因 草 种 的 不 同 也 有 所 不 同 （图３），放 牧 对 高 原 早 熟 禾 和 矮 嵩 草 植 株 叶 面 积 的 影 响均极显著（Ｐ＜０．０５）。 高 原 早 熟 禾 在 围 栏 禁 牧 条 件 下的叶 面 积 为 ６４．６０ ｍｍ２，同 时 自 由 放 牧 条 件 下 为 ２６．４０ｍｍ２，比 围 栏 禁 牧 条 件 下 的 叶 面 积 减 少 了 ５９．１４％。矮嵩草在围栏禁牧条件下的叶面积为 １７．６２ ｍｍ２，在 自 用 放 牧 条 件 下 为 ７．４７ ｍｍ２，比 围 栏 禁 牧 条 件 下的 叶面 积 减 少 了 ５７．５６％。 由 此 可 见 ，放 牧 在 一 定 程 度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草叶面积的增大。
第３５卷 第３期 草 原 与 草 坪 ２０１５年
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日最大降水 量 ３６．５ ｍｍ。 蒸 发 量 １ ４３０～１ ６１５ ｍｍ， 属青藏高原气候系统。 １．２ 试 验 样 地
试验选取的草 地 类 型 为 高 山 嵩 草 杂 草 类 草 甸，草 地 主 要 优 势 牧 草 是 高 山 嵩 草 （Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍｅａ），其 次 为 矮 嵩 草 、异 针 茅 （Ｓｔｉｐａ ａｌｉｅｎａ）、高 原 早 熟 禾 、垂 穗 披 碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎａｔａｎｓ）、丁 柱 委 陵 菜 （Ｐｏｔｅｈｔｉｌｌａ ｓａｕｎ－ ｄｅｒｓｉａｎａ）、乳白香 青 （Ａｎａｐｈａｌｉｓ ｌａｃｔｅａ）、高 山 唐 松 草 （Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ａｌｐｉｎｕｍ ）等 ［１４］。 １．２．１ 样地设置 观 测 试 验 站 佳 塘 草 原 为 一 块 平 坦 开阔的退化高寒嵩草草甸，面 积 ２０ｈｍ２，近 年 来，采 取 了围栏封育和自由放牧的利用和管理措施。试验分别 设置了围栏封育样地和自由放牧２个处理。
于２０１３年７月中 旬 在 围 栏 禁 牧 样 地 和 自 由 放 牧 ６个样地，均随机设置 ３ 个 １ ｍ×１ ｍ 的 样 方，每 个 样 方随机 选 取 ６ 株 高 原 早 熟 禾、矮 嵩 草，测 定 株 高、叶 片 数 、叶 面 积 、茎 粗 、主 根 长 和 主 根 粗 。
株高的测定采用直尺直接测定每个植株地上部分 的 自 然 高 度 ，取 其 均 值 ；测 定 记 录 每 个 植 株 现 存 的 绿 色 叶 片 的 数 量 ，取 其 均 值 ；叶 面 积 的 测 定 采 用 游 标 卡 尺 测 定 每 个 植 株 的 叶 长 、叶 宽 （叶 宽 是 指 叶 片 的 中 间 部 分 的 宽度），然 后 将 二 者 的 乘 积 作 为 叶 面 积，取 均 值；茎 粗、 主根 长、主 根 粗 的 测 定，随 机 选 取 植 株，然 后 将 其 连 根 挖出，用 游 标 卡 尺 测 量 茎 粗、主 根 长、主 根 粗 的 值，取 均 验 地 概 况 试验设于农业部玉树高寒草原资源与生态环境重
点 野 外 科 学 观 测 站，地 理 位 置 Ｎ ３３°２４′３０″， Ｅ ９７°１８′００″，海拔 ４ ２５０ ｍ。 年 平 均 温 度 为 －６．４～ ４．３ ℃，７月平均最高温度为１１．７～２１．０ ℃，１ 月平均 最低气温为－２７．９～１４．３ ℃。全年可照时数４ ４２５ｈ， 日照时 数２ ４８８～２ ６１９ｈ。 年 均 降 水 量 为 ３７４．２～ ７２１．２ ｍｍ，分 配 不 均 匀 ，降 水 日 数 １３０～１６０ｄ，多 年 一
果 并 不 显 著 （Ｐ＞０．０５），说 明 放 牧 退 化 草 原 植 物 性 状 具 有 保 守 性 。
关 键 词 ：三 江 源 区 ；放 牧 ；矮 嵩 草 ；高 原 早 熟 禾 ；表 型 特 征
中 图 分 类 号 ：Ｓ ８１２．８ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１００９－５５００（２０１５）０３－０００８－０５
图 ３ 放 牧 下 植 株 的 叶 面 积 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ
２．４ 放 牧 对 植 株 茎 粗 的 影 响 放牧条件下高原早熟禾和矮嵩草植株茎粗比围栏
禁牧的减小（图４），其中，高 原 早 熟 禾 茎 粗 的 差 异 显 著 （Ｐ＜０．０５），矮嵩草茎粗不显著（Ｐ＞０．０５）。 高原早熟 禾在围栏禁牧条件下茎粗为 ０．６９ ｍｍ，在自由放 牧 为 ０．５２ｍｍ，比 围 栏 禁 牧 条 件 下 减 少 了２４．７６％ 。 矮 嵩 草 围 栏 禁 牧 下 茎 粗 为 ０．５２ ｍｍ，自 由 放 牧 下 为０．４７ ｍｍ， 比 围 栏 禁 牧 条 件 下 减 少 了９．９８％ 。 表 明 放 牧 在 一 定 程 度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草的茎粗。 ２．５ 放 牧 对 植 株 主 根 长 的 影 响
是青藏高原的主 体，对 维 持 生 态 系 统 功 能 有 重 要 的 作 用［１０］，但由于长期过度放 牧，草 地 生 态 系 统 退 化、生 产 力持续衰减 ，这 ［１１，１２］ 些 现 象 已 成 为 近 年 来 我 国 生 态 学 研究中 的 热 点 问 题 。 ［１３］ 高 原 早 熟 禾 （Ｐｏａ ｃｒｙｍｏｐｈｉ－ ｌａ）和 矮 嵩 草 （Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）是 高 寒 草 甸 主 要 优 势植物，研究其对 放 牧 的 表 型 反 应 对 于 揭 示 草 原 生 态 系统放牧响应 机 制 具 有 很 强 的 代 表 性。 为 此，以 青 藏 高原典型植物矮 嵩 草 和 高 原 早 熟 禾 为 例，探 讨 自 由 放 牧和围栏封育对 植 物 表 型 特 征 影 响，旨 在 揭 示 植 物 茎 叶性状对放牧与 围 栏 禁 牧 的 差 异 化 响 应 特 征，为 深 入 研究放牧对植株作用机理提供科学依据。
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件对 数 据 进 行 整 理 和 绘 图，应 用 ＳＡＳ ９．１软件进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 放 牧 对 植 株 高 度 的 影 响 高原早熟禾和矮嵩草的株高在放牧的影响下均有