第二十章 柠檬酸循环
23柠檬酸循环
6种辅助因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA 和Mg2+）
1.丙酮酸脱氢酶系的结构：
Lester Reed研究了丙酮酸脱氢酶复合体的组成和结构，大 肠杆菌中此酶的质量约为50，000，000，是由60条肽链组 成多面体，直径约30nm，可以在电子显微镜下观察到这种 复合体。二氢硫辛酰转乙酰基酶位于核心有24条肽链，丙 酮酸脱氢酶也有24条肽链，二氢硫辛酸脱氢酶是12条肽链 组成。这些肽链以非共价力结合在一起，在碱性pH时复合 体可以解离成相应的亚单位，在中性时三个酶又可以重组 成为复合体。
L－苹果酸脱氢酶
糖类代谢
4.三羧酸循环 乙酰CoA
加入2C
丙酮酸
草酰 乙酸
柠檬 酸
异柠
苹果 NADH
檬酸 NADH
酸
定义：在有氧条件下，酵
解产物丙酮酸被氧化分解 草酰 成CO2和H2O,并以ATP形 琥珀酸
延胡 式贮备大量能量的代谢系
CO2
索酸 统
。 NADH
α-酮
FADH2
琥珀 1ATP 琥珀酰
5.琥珀酰COA转化成琥珀酸， 并生成GTP
琥珀酰COA合成酶
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸
反应在琥珀酸脱氢酶的作用下进行，所形成的是 延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸（马 来酸），后者不能参加代谢，对机体有毒性。丙 二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂
7.延胡索酸被水化生成苹果酸
延胡索酸酶
8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸
4. -酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅
酶Aห้องสมุดไป่ตู้
-酮戊二酸脱氢酶系
柠檬酸循环名词解释
柠檬酸循环名词解释柠檬酸循环，也被称为三羧酸循环（TCA循环）或克恩循环，是一种在细胞线粒体中进行的重要代谢途径。
它是生物体中将葡萄糖、脂肪和蛋白质等有机物转化为能量的关键步骤之一。
柠檬酸循环的名字来源于其中的一种中间产物柠檬酸。
该循环包括一系列的化学反应，最终将有机物转化为二氧化碳、ATP 能量和电子传递物质NADH和FADH2。
这些电子传递物质会水平地释放高能电子，进而参与线粒体内的呼吸链过程，最终转化为更多的ATP能量。
具体来说，柠檬酸循环是由一系列化学反应构成的，其中包括以下步骤：1. 脱羧：某些有机物经过脱羧反应生成较低的羧酸，其中最著名的是将脂肪酸代谢产生的乙酰辅酶A转化为柠檬酸。
2. 转移：柠檬酸经过一系列酶的催化下发生迅速的反应，最终产生脱羧产品和一种新的五碳化合物，即柠檬酸循环的再生产物。
柠檬酸循环还与其他代谢途径相互作用，例如糖异生途径、脂肪酸合成和脂肪酸代谢等。
葡萄糖、脂肪酸和蛋白质都可以通过不同途径生成柠檬酸循环的中间产物，并被进一步代谢为能量。
柠檬酸循环在生物体中具有重要的功能：1. 产生能量：柠檬酸循环可以将有机物转化为能量，产生ATP。
在有氧条件下，每个转化为柠檬酸循环的葡萄糖分子可以生成大约36个分子的ATP，为细胞提供丰富的能量供应。
2. 提供中间物质：柠檬酸循环产生的中间产物可以作为其他代谢途径的底物，参与细胞内的合成反应，例如核苷酸的合成和氨基酸的合成等。
3. 产生电子传递物质：柠檬酸循环产生的NADH和FADH2可以作为电子传递物质，参与细胞内的呼吸链过程，最终产生更多的ATP。
总之，柠檬酸循环是一种在细胞线粒体中进行的重要代谢途径，将有机物转化为能量，并提供中间产物和电子传递物质参与其他代谢过程。
它对于维持细胞内能量平衡和有机物代谢具有重要的功能。
第20章-柠檬酸循环
⑤线粒体内有二种异柠檬酸脱氢酶，一种以NAD+ 为电子受体，另一种以NADP+为受体。前者只 在线粒体中，后者在线粒体和胞质中都有。
①由α-酮戊二酸脱氢酶系（a-ketoglutarate dehydrogenase complex）催化，不可逆。
②α-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系 相似（先脱羧，后脱氢）：包括a-酮戊二酸脱氢酶（aketoglutarate dehydrogenase）（E1，含有TPP），二氢 硫辛酰胺琥珀酰转移酶（dihydrolipoamide succinyl transferase）（E2，含有硫辛酰胺），和二氢硫辛酰胺 脱氢酶（dihydrolipoamide dehydrogenase）（E3.，含 有黄素蛋白）及六种辅因子。
2、一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应， 三个调节位点，四次脱氢反应。
3个NADH、1个FADH2进入呼吸链 3、三羧酸循环中碳骨架的不对称反应
同位素标记表明，乙酰CoA上的两个C原子 在第一轮TCA上并没有被氧化。
被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。
在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初 甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下 甲基碳的50%。
第二个调节点是异柠檬酸转变为α -酮戊二酸的反应
异柠檬酸脱氢酶，ADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和力。但 NADH及琥珀酰CoA都对异柠檬酸脱氢酶有抑制作用
2×3/2.5
C 异柠檬酸脱氢酶
NADH
2×3/2.5
A α-酮戊二酸脱氢酶复 NADH 合物
2×3/2.5
琥珀酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶
FADH2 NADH
2×2/1.5 2×3/2.5
生物化学柠檬酸循环
⑧L-苹果酸生成草酰乙酸
第四个氧化还原反应
柠檬酸循环
柠檬酸合酶
三羧酸循环
NAD+
NADH+ H+
N
A
D
H
H
G
D
P
+
P
i
GTP
F
A
D
H
2
F
A
D
+
N
A
D
CO2
H 2 O
CO2
乙酰-CoA
(1)
(5)
(6)
(7)
(8)
(3)
(4)
(2)
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
α-酮戊二酸
琥珀酰-CoA
柠檬酸循环
01.
柠檬酸循环:（citrate cycle，三羧酸循环tricarboxylic acid cycle，TCA循环，Krebs循环）
在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为CO2和水，同时释放能量。 由英国生化学家Hans Krebs发现
一、柠檬酸循环简介
柠檬酸循环的全貌
b.共价修饰调节：丙酮酸脱氢酶激酶
线粒体基质
由8种酶催化完成。
由乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合开始，经过一连串反应使一分子乙酰基完全氧化,再生成草酰乙酸而完成一个循环。 每循环一次，经历两次脱羧，使乙酰辅酶A氧化生成CO2和水。
三、柠檬酸循环的各个反应步骤
柠檬酸合酶
柠檬酸合酶
柠檬酸的合成 反应不可逆,第一个调节酶。
2
三大营养物质的最终代谢通路。
3
是CO2的重要来源之一。 两用代谢途径
4
六、柠檬酸循环的双重作用
柠檬酸循环1
H2O
CO2
丙酮酸进入线粒体反应概况
C 架变化与递氢
C3
跨线粒体膜
CO2 C2
NADH
进入循环
C6
C6 CO2 NADH
C5
CO2 C4 ….. FADH2 NADH 1次直接产能 ATP NADH 4次 脱氢
2种递 氢体
一. 柠檬酸循环的准备过程 ——丙酮酸脱羧形成乙酰CoA
1.1 生物转化总反应式
一.柠檬酸循环的准备过程 二.柠檬酸循环反应机制 三.柠檬酸循环的调控 四.柠檬酸循环的生物学意义
柠檬酸循环：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生 的丙酮酸跨越线粒体膜时氧化脱羧形成乙酰CoA， 在线粒体基质中乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最 终生成CO2和H2O并产生能量的过程. 因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠 檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧 基,所以亦称为三羧酸循环, 简称TCA循环。由 于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以 又称Krebs循环。 葡萄糖有氧氧化总反应：
H CHCOOH 柠檬酸
H2C C
COOH COOH
H2C COOH H C COOH HO CHCOOH 异柠檬酸
HC COOH
顺乌头酸 顺乌头酸酶
平衡状态下浓度比：90 : 4 : 6 柠檬酸 异柠檬酸
顺-乌头酸酶
铁原子
硫原子
是铁-硫蛋白，催化可逆反应 （脱水与水合） 形成的中间产物顺-乌头酸与酶的脱离缓慢
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
糖的有氧氧化代谢途径（三阶段）
• 葡萄糖酵解
G（Gn） 胞液 丙酮酸
柠檬酸循环的调节
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.679
圖 16-22
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.680
圖 16-22 (續)
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.680
2乙醯輔酶 A + NAD+ + 2H2O → 琥珀酸 + 2CoA + NADH + H+
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.678
下個步驟不是受異檸檬酸去氫酶分解，而是受異檸檬 酸裂解酶（isocitrate lyase）分解成琥珀酸及乙醛酸 （glyoxylate）。
然後乙醛酸與第二個乙醯輔酶 A 縮合產生蘋果酸，此 反應受蘋果酸合成酶（malate synthase酸循環
p.679
圖 16-20
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.679
圖 16-20 (續)
圖16-20 乙醛酸循環。乙醛酸循環中的檸檬酸合成酶、烏頭酸酶和蘋果酸 去氫酶，皆是檸檬酸循環中的同功酶；而異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶， 則是乙醛酸循環中特有的酵素。注意在此有兩個乙醯基（粉紅色）進入此 循環，而有四個碳以琥珀酸（藍色）離開。乙醛酸循環主要是由 Hans Kornberg 和 Neil Madsen 在 Hans Krebs 的實驗室中所闡述。
歐亞書局
CH 16 檸檬酸循環
p.676
檸檬酸循環在其三個放能步驟中受調控
下列三個因素決定了循環的流動速率：受質的利用率 、產物累積後的抑制作用以及催化循環前幾個步驟的 酵素所受到的異位性回饋抑制。
三羧酸循环
三羧酸循环
1、三羧酸循环的化学历程 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量
3、 三羧循环的生物学意义
4、 三羧酸循环的调控
O
CoASH
CH3-C-SCoA
柠檬酸 草酰乙酸
三羧酸循环历 程（TCA）
顺乌头酸
NADH
NAD+
苹果酸
异柠檬酸
NAD+
NADH +CO2
H2O
延胡索酸 －酮戊二酸
1：3 1：3
2 ATP 2 (3 ATP )
1：3
2 3 ATP
2 1 ATP 2 9 ATP 2 2ATP
1：2
总计:一分子葡萄糖经过三羧酸循环可以产生38 ATP
葡萄糖有氧氧化过程中产生的总能量
葡萄糖分解代谢总反应式
C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
第二十章 三羧酸循环
三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙 酰辅酶A(丙酮酸氧化脱羧的产物)缩合生成具有三个羧 基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以 草酰乙酸的再生成结束，在循环过程中，乙酰CoA被 氧化成 H2O 和CO2，并释放出大量能量。此反应是几 乎所有需氧生物产生能量的主要途径。 由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸，并且循 环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和草酰琥珀 酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA 循环(Tricarboxylic acid cycle)。
6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
柠檬酸循环
柠檬酸循环柠檬酸循环是生物体内一种重要的代谢途径，也被称为三羧酸循环或克雷布循环。
它是在细胞内进行的一系列反应，主要负责将食物中的营养成分转化为细胞能量。
柠檬酸循环作为细胞内氧化还原反应的主要途径之一，发挥着至关重要的作用。
循环过程柠檬酸循环共包含八个不同的反应步骤，涉及七种不同的酶。
整个循环过程如下：1.乳酸脱氢酶反应：将乳酸转化为丙酮酸。
2.乙醛脱氢酶反应：将乙醛转化为乙酰辅酶A。
3.异戊二烯辅酶A合成酶反应：将乙酰辅酶A转化为柠檬酸。
4.柠檬酸合成酶反应：将柠檬酸转化为顺丁烯二酸。
5.异戊二烯辅酶A合成酶反应：将异戊二烯辅酶A转化为异丁酰辅酶A。
6.丁二酸合成酶反应：将异丁酰辅酶A转化为丙二酸。
7.丙二酸合成酶反应：将丙二酸转化为丙酮酸。
8.加氢酶反应：将丙酮酸转化为草酰辅酶A，同时还释放出二氧化碳。
生物学意义柠檬酸循环是细胞内产生三羧酸的关键途径之一，也是呼吸链中的前体。
通过柠檬酸循环，生物体将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等营养物质转化为能量。
此外，柠檬酸循环还与胆固醇、叶酸等生物合成过程密切相关。
另外，柠檬酸循环还与体内的氧化还原反应联系紧密。
细胞在进行柠檬酸循环时，共同参与了一系反应，这些反应将有机物氧化为能量，同时还合成了ATP分子。
柠檬酸循环还参与了许多生理过程，例如体内酸碱平衡的调节，以及代谢的调控等。
总结柠檬酸循环是生物体内非常重要的代谢途径之一，它在细胞内转化食物成分为细胞能量的过程中扮演了重要作用。
通过这个循环，生物体增加了ATP的合成量，提高了能量利用效率，并参与了很多重要的生理过程。
柠檬酸循环的研究也有助于人们更深入地了解生物体细胞内代谢的复杂机制。
柠檬酸循环的名词解释
柠檬酸循环的名词解释柠檬酸循环是生物体内的一种重要代谢途径，它也被称为三羧酸循环或克雷布循环。
该循环起始于葡萄糖分子的氧化，被认为是细胞呼吸过程中必不可少的一环。
柠檬酸循环的重要性主要体现在其为细胞提供能量的同时还能合成重要的有机分子。
柠檬酸循环是在细胞的线粒体中进行的，包含了一系列复杂的化学反应。
首先，葡萄糖分子被分解成丙酮酸和谷氨酸。
然后，这些分子进入循环中，通过一系列酶催化的氧化还原反应，最终生成柠檬酸。
在这一过程中，产生的氢离子和电子被捕获，转移到辅酶NAD+或辅酶FAD上，形成辅酶NADH或辅酶FADH2。
这些还原辅酶将进一步参与细胞内能量合成的反应。
柠檬酸循环的一个重要特点是其能够为细胞提供能量。
在柠檬酸循环中，氢离子和电子的转移被耗费在负氧化还原反应中，产生的能量转化为三磷酸腺苷（ATP），从而提供给细胞进行各种生命活动。
这是维持细胞生存的基本能量来源之一。
同时，柠檬酸循环还参与合成一系列重要的有机分子。
通过柠檬酸循环，葡萄糖分子最终可以合成氨基酸、脂肪酸和胆固醇等生物大分子。
这些分子在维持生物体生命活动中起着重要的作用。
举例来说，氨基酸是蛋白质的构成单元，脂肪酸和胆固醇则是构成细胞膜的主要组成部分。
因此，柠檬酸循环在细胞代谢中的意义不可忽视。
柠檬酸循环的进行需要一系列辅酶和酶的参与。
这些辅酶和酶的合成与体内各种维生素的供应密切相关。
例如，维生素B1参与合成辅酶硫辛酸（辅酶A的组成部分），而维生素B2则是辅酶FAD的组成部分。
这些维生素的缺乏会影响到柠檬酸循环的顺利进行，进而导致细胞能量供应不足和一系列代谢紊乱。
总而言之，柠檬酸循环是生物体内一种重要的代谢途径，为细胞提供能量的同时还能合成重要的有机分子。
它参与维持细胞生存和各种生物过程的进行。
了解柠檬酸循环对于深入理解细胞代谢和生命活动的机理具有重要的意义。
柠檬酸循环的化学总结算
柠檬酸循环的化学总结算
（一）柠檬酸循环的化学总结算
TCA总反应为：
CH3COSCoA + 3NAD+ + 2H2O + GTP + Pi + FAD→2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ + CoA SH
乙酰CoA经TCA产生3个NADH，1个FADH2和1个GTP（ATP）。
两个碳以CO2形式离开，4个氢原子形成3分子NADH，1分子FADH2。
柠檬酸循环只能在有氧条件下进行，因为产生的3个NADH和1个FADH2只能经电子传递链被氧化成NAD+和FAD而再生。
经电子传递链NADH被氧化产生2.5ATP，FADH2被氧化产生1.5ATP。
3个NADH，1个FADH2共产生3×2.5 + 1.5 = 9个ATP，再加上1个GTP共产生9 + 1 = 10个ATP。
从丙酮酸脱氢开始计算，每分子丙酮酸氧化脱羧产生1个NADH，合2.5个ATP，所以从丙酮酸开始TCA一次循环共产生12.5个ATP。
从葡萄糖开始，经酵解，1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，2个ATP及2个NADH，再经柠檬酸循环共产生12.5×2 = 25个ATP。
所以1分子葡萄糖经酵解，TCA及氧化磷酸化共产生ATP分子数为：25 + 7 =32个ATP。
一分子乙酰coa经三羧酸(柠檬酸)循环彻底氧化后产物
一分子乙酰coa经三羧酸(柠檬酸)循环彻底氧化后
产物
一分子乙酰CoA经柠檬酸循环彻底氧化后的产物包括：
1. 3分子还原型辅酶NADH：在柠檬酸循环过程中，乙酰CoA在氧化的过程中会
释放出3分子还原型辅酶NADH。
这些NADH分子可以进一步参与细胞呼吸链
氧化磷酸化过程中的电子传递。
2. 1分子辅酶FADH2：柠檬酸循环过程中，1分子酶FAD参与了柠檬酸循环中的反应，并被还原为FADH2。
这个FADH2分子也可以在细胞呼吸链中释放出电子，参与氧化磷酸化过程。
3. 2分子二氧化碳（CO2）：在柠檬酸循环中，有两个反应步骤会释放出二氧化碳。
这些CO2分子最终会被呼出体外，成为呼吸过程中的呼出气体。
4. 1个分子三羧酸：柠檬酸循环的最终产物是一个新的三羧酸分子。
这个三羧酸
分子可以进一步参与柠檬酸循环，继续产生能量。
三羧酸循环 柠檬酸循环
• In 1937, Krebs found that citrate could be formed in muscle suspensions if oxaloacetate and either pyruvate or acetate were added. Now, he get a cycle:
TCA准备阶段
丙酮酸脱氢酶系作用机理（1）
H+
1. 丙酮酸与TPP结合并 脱羧形成羟乙基TPP。 2. 羟乙基TPP氧化转变成 乙酰基同时转移到E2的 辅基硫辛酰胺上。 3. 在E2上的乙酰基在E2 催化下转移到CoASH 上形成游离的乙酰CoA. 从而形成了一个高能硫 酯键。
TCA准备阶段
The mechanistic details of the first three steps of the pyruvate dehydrogenase complex reaction
—该酶具有严格的立体专一性，即只生成反式延胡索酸；
—与琥珀酸结构类似的化合物如丙二酸、戌二酸等是该酶的竞 争性抑制剂。
TCA循环阶段
FAD和琥珀酸脱氢酶的 共价结合
琥珀酸脱氢酶的铁硫 聚簇
TCA循环阶段
7、延胡索酸水合成L-苹果酸
—催化此反应的酶为延胡索酸酶；
—该酶具有严格的立体专一性，即只生成L-苹果酸；
TCA循环阶段
4、－酮戌二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA
—－酮戌二酸脱氢酶是变构调节酶，其活性受产物琥珀酰CoA、 NADH和高能ATP的变构抑制。
—与丙酮酸脱氢酶复合体中E1不同的是该酶不受磷酸化与去磷 酸化的共价修饰调节作用；
TCA循环阶段
5、琥珀酰CoA转化为琥珀酸并释放高能磷酸键
第20章柠檬酸循环
α-酮戊二酸 酮戊二酸
α-酮戊二酸脱 酶系 酮戊二酸脱H酶系 酮戊二酸脱
（-） ）
柠檬酸Biblioteka （+） ） ADP
NADH、琥珀酰CoA Ca2+、 ATP、GTP
（五）TCA的回补反应 的回补反应 在正常情况下线粒体中乙酰CoA和草酰乙酸的浓度就不能 在正常情况下线粒体中乙酰CoA和草酰乙酸的浓度就不能 CoA 被柠檬酸合成酶饱和，所以这些中间产物必须不断补充， 被柠檬酸合成酶饱和，所以这些中间产物必须不断补充， 以维持TCA循环。 循环。 以维持 循环 产生草酰乙酸的途径有三个： 产生草酰乙酸的途径有三个： （1）丙酮酸羧化酶催化丙酮酸固定 2生成草酰乙酸 ）丙酮酸羧化酶催化丙酮酸固定CO 丙酮酸固定 丙酮酸羧化酶（辅酶为生物素）是一个调节酶，乙酰CoA 丙酮酸羧化酶（辅酶为生物素）是一个调节酶，乙酰 可以增加其活性。 可以增加其活性。 （2）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸固 ）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸固 转化成草酰乙酸，消耗能量。该酶催化可逆反应, 定CO2转化成草酰乙酸，消耗能量。该酶催化可逆反应 在脑、心脏中存在这个反应。 在脑、心脏中存在这个反应。 转氨可生成草酰乙酸和α（3）Asp、Glu转氨可生成草酰乙酸和 酮戊二酸 ） 、 转氨可生成草酰乙酸和 Ile、Val、Thr、Met也会形成琥珀酰 也会形成琥珀酰CoA，最后生成草 、 、 、 也会形成琥珀酰 ， 酰乙酸。 酰乙酸。
（三）乙醛酸循环总反应式 此途径可看作是将2乙酰 转变为1个草酰乙酸 此途径可看作是将 乙酰CoA转变为 个草酰乙酸，同时 乙酰 转变为 个草酰乙酸， 将2分子 分子NAD+和1分子的 分子的FAD还原。乙醛酸循环总反应式： 还原。乙醛酸循环总反应式： 分子 分子的 还原
第20章 糖代谢-2(1)
细胞定位：细胞质与线粒体
第三节 柠檬酸循环(THE CITRIC ACID CYCLE)
有氧条件下丙酮酸的去向
◆ 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)
= TCA循环 = 柠檬酸循环 = Krebs循环
三羧酸循环:在有氧条件下，葡萄糖经一系列 氧化、脱羧反应，最终生成CO2和H2O并产 生能量的过程。又称为柠檬酸循环或 Krebs 循环，简称TCA循环。 ◆真核生物的线粒体基质，原核生物的细胞质 中进行。
来自葡萄糖 的 C3或C4
Mg2+
6
Mg2+
E. Coli 丙酮酸脱氢酶复合体组成 辅基 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰基酶 TPP 硫辛酸 催化反应 丙酮酸氧化脱羧 转移乙酰基给CoA
E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶
FAD
硫辛酰胺的氧化
（二）丙酮酸转变为乙酰 – CoA的步骤
S-CH
1 丙酮酸脱羧：
（二）ATP、ADP和Ca2+对柠檬酸循环的调节
ADP (+) 异柠檬酸脱氢酶
ATP (-) 柠檬酸合酶
异柠檬酸脱氢酶
丙酮酸脱氢酶磷酸酶
Ca2+ (+) 异柠檬酸脱氢酶
-酮戊二酸脱氢酶系
五 三羧酸循环的生物学意义
1 机体获取能量的主要方式。 1分子G经无氧酵解仅净生成
2ATP，而TCA生成20个ATP，在一般生理条件下，许多
奇数脂肪酸
六 TCA循环的回补反应：
• TCA循环的中间产物常移出循环参与其它物质的代谢途 径，故需不断补充。如草酰乙酸可转变为天冬氨酸参与 蛋白质合成，琥珀酰辅酶A可用于血红素的合成，α-酮 戊二酸可转变为谷氨酸等。 • 回补(填补)反应(anaplerotic reaction)：由其他物质转变
第二十章 柠檬酸循环
第二十章柠檬酸循环一.选择题1.下列关于转醛酶和转酮酶的叙述，哪项是错误的？答（）①两者催化的反应都是可逆的；②两者都催化基团的转移反应；③基团的供体是是酮糖；受体是醛糖；④两者都需TPP作为辅酶。
2.下面关于柠檬酸循环的论述，哪项是错误的？答（）①柠檬酸循环必须与氧化磷酸化协同进行？②[NAD+]/[NADH]比值决定柠檬酸循环的速度；③柠檬酸合成酶催化限速反应步骤；④该循环本身并不产生高能中间物。
3.下列各物质中，除何者外都是柠檬酸合成酶的抑制剂。
答（）①A TP；②NADH；③琥珀酰CoA；④草酰乙酸。
4.下述哪种氨基酸可由柠檬酸循环的中间物经一步反应即可生成？答（）①丙氨酸；②丝氨酸；③天冬氨酸；④谷氨酰酸。
5.葡萄糖在有氧情况下进入柠檬酸循环时的限速步骤是以下哪种酶催化的？答（）①已糖激酶；②丙酮酸激酶；③丙酮酸脱氢酶系；④柠檬酸合成酶。
6.巴斯德(Pasteur)效应的起因是答（）①已糖激酶活性增高，酵解速度加快；②无氧代谢转变为有氧代谢时，乙醇生成量增加；③无氧代谢转变为有氧代谢时，葡萄糖的利用经HMS有所加强；④无氧代谢转变为有氧代谢时，葡萄糖的利用减少。
7.在三羧酸循环的回补反应中，用以补充循环中间物的主要物质是答（）①乙酰CoA；②丙酮酸；③苏氨酸；④酪氨酸。
8.在柠檬酸循环涉及的下述酶中，哪一种含有铁-硫中心？答（）①柠檬酸合成酶；②琥珀酰CoA合成酶；③琥珀酸脱氢酶；④α-酮戊二酸脱氢酶系。
9.下述哪种酶能识别对称性底物？答（）①顺乌头酸酶；②琥珀酸脱氢酶；③延胡索酸酶；④异柠檬酸脱氢酶。
二.填空题1.在葡萄糖的分解代谢中，3-磷酸甘油醛氧化产生的NADH，在有氧化代谢中，以_______ 为最终受氢体。
2.柠檬酸循环是由__________________于1937年提出的。
3.葡萄糖的两个主要分解代谢途径，一个是无氧条件下分解不彻底的，称为途径；另一个是有氧条件下的完全分解，称为__________________途径。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第二十章柠檬酸循环
一.选择题
1.下列关于转醛酶和转酮酶的叙述，哪项是错误的？答（）
①两者催化的反应都是可逆的；
②两者都催化基团的转移反应；
③基团的供体是是酮糖；受体是醛糖；
④两者都需TPP作为辅酶。
2.下面关于柠檬酸循环的论述，哪项是错误的？答（）
①柠檬酸循环必须与氧化磷酸化协同进行？
②[NAD+]/[NADH]比值决定柠檬酸循环的速度；
③柠檬酸合成酶催化限速反应步骤；
④该循环本身并不产生高能中间物。
3.下列各物质中，除何者外都是柠檬酸合成酶的抑制剂。
答（）
①A TP；②NADH；
③琥珀酰CoA；④草酰乙酸。
4.下述哪种氨基酸可由柠檬酸循环的中间物经一步反应即可生成？答（）
①丙氨酸；②丝氨酸；
③天冬氨酸；④谷氨酰酸。
5.葡萄糖在有氧情况下进入柠檬酸循环时的限速步骤是以下哪种酶催化的？答（）
①已糖激酶；②丙酮酸激酶；
③丙酮酸脱氢酶系；④柠檬酸合成酶。
6.巴斯德(Pasteur)效应的起因是答（）
①已糖激酶活性增高，酵解速度加快；
②无氧代谢转变为有氧代谢时，乙醇生成量增加；
③无氧代谢转变为有氧代谢时，葡萄糖的利用经HMS有所加强；
④无氧代谢转变为有氧代谢时，葡萄糖的利用减少。
7.在三羧酸循环的回补反应中，用以补充循环中间物的主要物质是答（）
①乙酰CoA；②丙酮酸；
③苏氨酸；④酪氨酸。
8.在柠檬酸循环涉及的下述酶中，哪一种含有铁-硫中心？答（）
①柠檬酸合成酶；②琥珀酰CoA合成酶；
③琥珀酸脱氢酶；④α-酮戊二酸脱氢酶系。
9.下述哪种酶能识别对称性底物？答（）
①顺乌头酸酶；②琥珀酸脱氢酶；
③延胡索酸酶；④异柠檬酸脱氢酶。
二.填空题
1.在葡萄糖的分解代谢中，3-磷酸甘油醛氧化产生的NADH，在有氧化代谢中，以_______ 为最终受氢体。
2.柠檬酸循环是由__________________于1937年提出的。
3.葡萄糖的两个主要分解代谢途径，一个是无氧条件下分解不彻底的，称为途径；另一个是有氧条件下的完全分解，称为__________________途径。
4.1摩尔乙酰CoA经三羧酸循环完全氧化可生成_12____________________摩尔A TP。
5.丙酮酸脱氢酶系存在于真核细胞的_______________________。
6.在三羧酸循环中，由底物磷酸化方式生成A TP的反应步骤是__ _________________。
7.柠檬酸合成酶是三羧酸循环的限速酶，其活性既受A TP浓度的调节，又受草酰乙酸浓度的调节，前者称为__________________，后者称为____________________。
8.乙醛酸循环和柠檬酸循环两个途径中有三个共同的酶，它们是_、_
和_ 。
9.三羧酸循环中最关键的调控酶是__________________，而决定该循环反应速度的最重要
的物质是__。
10.三羧酸循环的三个限速酶是、和。
三.判断题
1.糖的有氧氧化是糖的完全分解方式，糖的无氧氧化是糖的不完全分解方式。
答（）
2.丙酮酸脱氢酶系的别构调节和共价修饰调节都需要A TP。
答（）
3.乙醛酸循环的净结果是两分子的乙酰CoA转变成1分子的琥珀酸。
答（）
4.柠檬酸只有经分子重排转变为异柠檬酸后才能进行氧化。
答（）
5.在柠檬酸循环中，由琥珀酰CoA转变为琥珀酸的过程，高能磷酸键的生成属于底物水平磷酸化。
答（）
6.如果用14C标记乙酰CoA的羰基碳原子，经三羧酸循环，14C将出现在草酰乙酸分子上。
答（）
7.丙酮酸脱氢酶系和α-酮戊二酸脱氢酶系的催化机理相似答（）
8.琥珀酰CoA既抑制柠檬酸合成酶的活性，又抑制α-酮戊二酸脱氢酶系的活性。
答（）9.用14C标记葡萄糖的C1位，则该葡萄糖经磷酸戊糖途径和三羧酸循环途径释放14CO2的速度是相同的。
答（）10.乙酰CoA对丙酮酸脱氢酶系既有反馈作用，又有促进其磷酸化共价修饰作用，这两种调节都是使该酶系活性降低。
答( )
11.柠檬酸循环中的任何一种中间物浓度的升高都会加速乙酰CoA的氧化。
答（）
12.油料作物种子萌发时，乙醛酸循环提供了丰富的草酰乙酸，因而使脂肪酸转变成糖成为可能。
答（）13.丙酮酸转变成乙酰CoA的反应是一种氧化性脱羧反应，而丙酮酸转变成乙醛则是一种非氧化性脱羧反应。
答（）
四.名词解释
1.柠檬酸循环(citric acid cycle)
2.有氧呼吸(aerobic respiration)
3.乙醛酸循环(glyoxylate cycle)
4.巴斯德效应(Pasteur effect)
五.问答题
1.为什么在肌肉匀浆中加入少量的琥珀酸可促进丙酮酸氧化，而加入丙二酸则丙酮酸氧化
受阻？
2.线粒体内膜的二羧酸转运系统促进苹果酸和α-酮戊二酸跨膜转移。
该转运系统可被正丁
基丙二酸抑制。
假定把正丁基丙二酸加到以葡萄糖为唯一碳源的肾细胞的有氧悬浮液中，预示正丁基丙二酸对①酵解;②氧消耗；③乳酸形成；④A TP合成有何影响？
3.在肌肉细胞中1mol葡萄糖在无氧酵解时生成2mol乳酸，∆G0'=-196.6kJ/mol，在有氧存
下1mol葡萄糖完全氧化成CO
和水，∆G0'=-2870kJ/mol。
试计算在酵解和有氧氧化中
2
肌肉细胞对能量的保留效率(每生成1mol A TP以贮能30.5kJ计算)。
1.画出柠檬酸循环概貌图,包括起催化作用的酶和辅助因子.
O
‖
5.用14C标记丙酮酸的甲基碳原子( *CH3—C—COO—),当其进入柠檬酸循环运转一周后,标记碳原子的命运如何?
6.为什么柠檬酸循环必须在有氧条件下进行?。