生物化学 第23章 柠檬酸循环
生物化学下-第23章 柠檬酸循环
乳酸或乙醇
③
柠檬酸循环 (线粒体基质)
糖酵解
( 胞液 )
有氧氧化 (aerobic oxidation)分四阶段，第一阶段
④
电子传递链 氧化磷酸化 (线粒体内膜)
在胞液(同糖酵解)，后三个阶段在线粒体中进行。
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
H2O + ATP
CO2
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
三、柠檬酸循环的反应机制
草酰乙酸
乙酰CoA 柠檬酸合酶
⑧ 脱氢反应
苹果酸
苹果酸脱氢酶
① 缩合反应
柠檬酸
②a 脱水反应
顺乌头酸酶
顺乌头酸
⑦ 水化反应
延胡索酸酶
顺乌头酸酶
②b 加水反应
异柠檬酸
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953
for his discovery of the citric acid cycle
for his discovery of co-enzyme A and its importance for intermediary metabolism
氧化形式 还原形式 乙酰化形式
β-巯基乙醇 硫酯
泛酸
乙酰CoA
TPP
3'-磷酸腺苷二磷酸
硫辛酸 (lipoate)
E2(二氢硫辛 酸乙酰转移酶) 的多肽链
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段
生物化学-23章 柠檬酸循环
兑换率 1：2.5
总计：32ATP
三 羧 酸 循 环 的 调 节
柠檬酸合成酶
O
CoASH
CH3-C-SCoA
草酰乙酸
柠檬酸
琥珀酰CoA
顺乌头酸
NADH ATP
苹果酸
NADH ATP
异柠檬酸
-
+
ADP
调节位点
延胡索酸 －酮戊二酸
（限速酶） 异柠檬酸脱氢酶 －酮戊二酸脱氢酶
琥珀酸 琥珀酰CoA
琥珀酰CoA
NADH
三羧酸循环的生物学意义
是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物
• 催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜 上，原核细胞则在胞液中。
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+、Mg2+
三种酶 丙酮酸脱氢酶系 六种辅助因子
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA
循环） 1、三羧酸循环的化学历程 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能 量计量
3、 三羧循环的生物学意义
4、 三羧酸循环的调控
O
CoASH
CH3-C-SCoA
柠檬酸 草酰乙酸
三羧酸循环 （TCA）
NADH
NAD+
柠檬酸的 生成阶段
顺乌头酸
苹果酸
异柠檬酸
NAD+
NADH +CO2
H2O
草酰乙酸 再生阶段
第23章 柠檬酸循环
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
《柠檬酸循环》课件
胰岛素可以促进柠檬酸循环的速率，从而提高能量代谢水平。相 反，胰高血糖素可以抑制柠檬酸循环的速率，从而降低能量代谢
水平。
生长激素与甲状腺激素
生长激素和甲状腺激素也可以影响柠檬酸循环的速率。生长激素 可以促进柠檬酸循环的速率，而甲状腺激素则可以抑制柠檬酸循
环的速率。
04
柠檬酸循环的生理意义
某些底物可以激活柠檬酸循环中的酶，从 而加快柠檬酸循环的速率。例如，NADH 可以激活异柠檬酸脱氢酶。
某些代谢中间物也可以调节柠檬酸循环的 速率。例如，柠檬酸可以抑制顺乌头酸酶 的活性，而琥珀酸可以激活琥珀酸脱氢酶 。
激素的调控
肾上腺素与去甲肾上腺素
肾上腺素和去甲肾上腺素可以刺激柠檬酸循环的速率，从 而提高能量代谢水平。
详细描述
乙酰CoA在柠檬酸合酶的催化下，与草酰乙酸缩合，生成柠檬酸，并释放CoA 。
异柠檬酸的形成与转化
总结词
异柠檬酸是由柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下转化而成。
详细描述
柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下，脱氢、加水，生成异柠 檬酸。
苹果酸的形成与转化
总结词
苹果酸是由异柠檬酸在苹果酸脱氢酶的作用下转化而成。
分子相互作用检测
通过检测相关分子与其他分子之间的相互作用，了解其在循环中的 相互作用和影响。
THANKS
《柠檬酸循环》课件
目录
• 柠檬酸循环简介 • 柠檬酸循环的生物化学过程 • 柠檬酸循环的调控机制 • 柠檬酸循环的生理意义
目录
• 柠檬酸循环的异常与疾病的关系 • 柠檬酸循环的实验研究方法
01
柠檬酸循环简介
定义与位置
01
02
定义
位置
生物化学2012-05-04 柠檬酸循环
The Citric Acid Cycle
• Step 6: 琥珀酸脱氢生成延胡索酸，由琥珀酸脱氢酶催化
CH2 -CO O CH2 -CO O Succinate
-
FAD
FAD H2
-
H C OOC C
COO
-
succinate dehydrogenase
H
Fumarate
1、Krebs循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶 2、是电子传递链（呼吸链）组分II的主要组成 3、FAD和酶共价结合 4、受丙二酸的强烈抑制
The Citric Acid Cycle
• Step 5: 琥珀酸生成，由琥珀酰-CoA合成酶催化
CH2 -CO O CH2 O C SCo A
-
+ GD P + Pi
succinyl-CoA synthetase
CH2 -CO O CH2 -CO O
-
+ GT P + C o A -S H
Succinyl-CoA
Pyruvate + CoA-SH + NAD + Acetyl-CoA + NADH + CO2 + H+ 1. Acetyl-CoA + Oxaloacetate + H2 O Citrate + CoA-SH + H+ Isocitrate 2. Citrate 3. Isocitrate + NAD + -Ketoglutarate + NADH + CO2 4. -Ketoglutarate + NAD + + CoA-SH Succinyl-CoA + NADH + CO2 + H+ 5. Succinyl-CoA + GDP + Pi Succinate + GTP + CoA-SH 6. Succinate + FAD Fumarate + FADH2 Malate 7. Fumarate + H2 O 8. Malate + NAD + Oxaloacetate + NADH Pyruvate + 4 NAD + + FAD + GDP + Pi -33.4 -32.2 +6.3 -7.1 -33.4 -3.3 ~0 -3.8 +29.2 -77.7
生物化学 柠檬酸循环
三羧酸循环的总反应式
CH3COSCoA＋3NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O 2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋GTP＋CoASH
柠檬酸循环的特点
• 线粒体基质。
•
加入2C以 减少。
2个
CO2释
放，
参与反
应的
物质
没
• 消耗了两个水。
• 共 有 4 步 脱 氢 反 应 , 生 成 3 个 NADH 和 1 个 FADH2 进入呼吸链。
葡萄糖彻底氧化分解所释放的能量
细胞液
线粒体 线粒体
1 ATP 1 ATP
1 ATP 1 ATP
6C
NADH 1.5或2.5 +3 或5
3C
2×
NADH 2.5
NADH 2.5 NADH 2.5 1 GTP(ATP) FADH2 1.5 NADH 2.5
30或32 1.5或2.5
+5
+5 +5
+3 +5
构象改变
二聚体
草酰乙酸
乙酰-CoA
②异柠檬酸的生成：两步均为可逆反应
③ 异柠檬酸被氧化脱羧生成α-酮戊二酸
反应不可逆，第二个调节酶。 第一个氧化脱羧
④α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA
• 反应不可逆 • 第二个氧化脱羧
• α -酮戊二酸脱氢酶复合体的组成：
α -酮戊二酸脱氢酶（E1） 转琥珀酰酶（E2）——核心 二氢硫辛酸脱氢酶 （E3）
• 主要：供能 • 为生物合成提供中间物。 • 三大营养物质的最终代谢通路。 • 是CO2的重要来源之一。
两用代谢途径
两用代谢途径
代谢枢纽
• 回补反应： 酶催化的补充TCA循环中间代谢物的供给
生物化学第23章柠檬酸循环
丙酮酸TPP加成化合物
羟乙基-TPP共振形式
（丙酮酸脱羧反应）
E2
E2的硫辛酰胺辅基 羟乙基-TPP
丙 酮 酸 的 转 反 变 应 为 步 乙 骤 酰
CoA
乙酰二氢硫辛酰胺
TPP-E1
丙酮酸转变为乙酰CoA 的反应步骤
（乙酰基转移到CoA分子上形成乙酰CoA）
乙酰二氢硫辛酰胺
乙酰CoA
二氢硫辛酰胺
1．[ATP]/[ADP]的比值。 [ATP]/[ADP]的比值对柠 檬酸循环中的酶有调节作用，ADP是异柠檬酸脱氢 酶的别构促进剂，可降低该酶的Km值，促进酶与
二、柠檬酸循环概貌
柠 檬 酸 循 环 总 图
return
三、柠檬酸循环的反应
草酰乙酸与乙酰CoA缩合 形成柠檬酸
1 2 2 柠檬酸合酶 1
①
草酰乙酸 乙酰CoA 柠檬酰CoA
2 1
CoA
柠檬酸
柠檬酸异构化形成异柠檬酸
2
乌头酸酶
1
②
柠檬酸
2
乌头酸酶
2
1
1
顺-乌头酸
异柠檬酸
乌头酸酶中的Fe-S聚簇（中心）
在 E2 的外面。 E2 有一个由赖氨酸残基与硫辛酰 胺相连的长链，这个长臂伸长后可达1.4nm，它
具有极大的转动灵活性，可将底物从一个酶转送
到另一个酶。
丙酮酸脱氢酶复合体
硫辛酰赖氨酰臂
丙酮酸转变为乙酰CoA的总图
砷化物对硫辛酰胺的毒害作用
丙酮酸脱氢酶复合体的调控
丙酮酸脱氢酶复合体催化的这个反应是哺乳动物 体内使丙酮酸转变为乙酰 CoA 的唯一途径。乙酰 CoA 既是柠檬酸循环的入口，又是脂类生物合成的起始物 质。 1．产物控制 产物NADH抑制E3，乙酰CoA抑制E2。 2．磷酸化和去磷酸化的调控 E2分子上结合着两种特殊的酶，一种是激酶，另 一种是磷酸酶，它们分别使 E1磷酸化和去磷酸化，去 磷酸化形式是 E1 的活性形式。 Ca2+通过激活磷酸酶的 作用，也能使E1活化。
23柠檬酸循环
丙酮氧化脱羧的总反应式：
O
丙酮酸脱氢酶系 O
CH3CCOOH + HS-CoA+ NAD+
CH3C SCoA＋ CO2 ＋NADH
4.2－氟乙酸是在部分南部非洲植物中被发现的一种动 物毒素，可被用作饵捕杀野兔，（此毒素被称为1080）。 食入该毒素后，它被转化为2－氟乙酰－COA， 2－氟 乙酰－COA在柠檬酸循环中有何去路？其毒性机制是什 么？
二.三羧酸循环
1.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸
柠檬酸合成酶
柠檬酸合成酶是一个调控酶，体外实验表明：酶的活性受 ATP、NADH、琥珀酰COA和长链脂肪酰COA抑制。 氟乙酰COA可与柠檬酸合成酶反应形成氟柠檬酸，因为它 可抑制下一步反应的酶，因此这反应称为称为致死合成， 可以利用这一特性合成杀虫剂或灭鼠药。
第三节 柠檬酸循环
大多数动物、植物和微生物，葡萄糖通过糖酵解产 生的丙酮酸，在有氧条件下，氧化脱羧形成乙酰辅 酶A。乙酰辅酶A经过一系列氧化、脱羧，最终生 成H2O 和CO2，并释放出大量能量的过程称为三羧 酸循环（tricarboxylic acid cycle)又柠檬酸循环， 简写为TCA循环，因为它是由H.A.Krebs正式提出， 所以又称Krebs循环。
丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：
第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）
第二阶段：柠檬酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）
一.丙酮酸的氧化脱羧
• 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中 间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。
chapter23柠檬酸循环ppt课件
三、柠檬酸(三羧酸)循环反应机制
乙 酰 CoA 经 一 系 列 的 氧 化 、 脱 羧 ， 最终生成CO2和H2O，并产生能量的过 程，即乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠 檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，循环 后 再 生 草 酰 乙 酸 ， 其 中 生 成 2CO2 ， 3 〔NADH+H+），1GTP(ATP)，1FADH2。
习题
• 4、在生物细胞内，1摩尔3–磷酸甘油酸彻底氧化为 CO2和H2O，可生成多少ATP？
• 5、用14C标记葡萄糖的第3号碳原子，将这种14C标记 的葡萄糖在无氧条件下与肝匀浆保温，那么，所产生 的乳酸分子中哪个碳原子将是含14C标记的？如果将 此肝匀浆通以氧气，则乳酸将继续被氧化，所含标记 碳原子在哪一步反应中脱下的CO2含14C？
丙酮酸脱氢酶系催化的反应
二、柠檬酸循环概述
• 1、三种名称： • （1〕柠檬酸循环 • （2〕三羧酸循环(TCA循环） • （3） Krebs循环 • 2、过程实质：1分子乙酰辅酶A通过和草酰乙酸结合
进入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放CO2， 通过脱氢产生NADH，FADH2和ATP，进一步供能， 并生成H2O。 • 3、循环的作用： • （1〕供能 • （2〕提供新陈代谢的中间产物 • （3〕是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径
（乌头酸酶） 顺乌头酸
（三〕异柠檬酸氧化脱羧生成 -酮戊二酸
（异柠檬酸脱氢酶）
（四）-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA
（ -酮戊二酸脱氢酶系）
氧化释放的能量贮存于硫酯键中
-酮戊二酸脱氢酶复合体
与Py dHE复合物的组成及作用非常相似，包括 三个酶组分： 1） -酮戊二酸 dHE(E1’)
2） 琥珀酰转移酶(E2’) 3） 二氢硫辛酸dHE(E3’) 还有六种辅助因子：TPP, CoA, FAD, NAD+, 硫辛酸(Lipoamide)及Mg2+。催化反应：
生物化学-第23章- 柠檬酸循环
NAD为辅酶，需Mg2+（线粒体） 异柠檬酸脱氢酶 NADP为辅酶（胞质也有）
4、α 酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA Oxidation of α-Ketoglutarate to Succinyl-CoA
△G0' = -33.5 kJ/mol
高能硫酯化物
α酮戊二酸脱氢酶复合体
5、琥珀酰-CoA转化为琥珀酸 Conversion of Succinyl-CoA to Succinate
乙酰CoA的主要来源和去路
糖原
G
三脂酰甘油
FA、甘油 乙酰CoA
蛋白质
氨基酸
胆固醇、FA
三羧酸循环
酮体
六、柠檬酸循环的生物意义
（ 1） 是好氧生物体内最主要的产能途径！ （2） 是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！ （3） 提供合成其他化合物的碳骨架
如： 草酰乙酸 → Asp、Asn α-酮戊二酸 → Glu → 其他氨基酸 琥珀酰CoA → 血红素
5 5 5 2 3 5
丙酮酸只有4个氢，
但彻底氧化所放出的氢？
加水加氢
糖酵解+三羧酸循环的效率
1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸 → 7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP ——————————————————————— 32ATP 糖酵解 • 储能效率=32 ×7.3/686=
由E2上的激酶和磷酸酶起作用
(一)： 乙酰CoA、NADH、ATP、PDH激酶
(＋)： AMP、PDH磷酸酶、Ca2+、胰岛素 ATP/AMP NADH/NAD+ 乙酰CoA/CoA (能荷比)
相当于酶复合体
•由于第一步为不可逆反应，直接决定整个
生物课件第23章柠檬酸循环
六、TCA循环的双重作用和回补反应
TCA循环不仅是产生ATP的途径，其产生的中间物也是 生物合成的前体，具有分解代谢和合成代谢双重性（或两用 性，110页）。这些中间物必需不断补充才能保证TCA循环 的正常进行。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为 回补反应。
●TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。
四、糖的有氧氧化及TCA循环的意义（107页）
1、糖的有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。
能量计算： 每一次TCA循环：3×2.5 + 1×1.5 +1 =10分子ATP 从丙酮酸开始：10 + 2.5 =12.5分子ATP 从葡萄糖开始：2 + 2.5 × 2 + 12.5 × 2 = 32分子ATP 而糖的无氧酵解仅产生2分子ATP
O
丙酮酸脱氢酶系 O
CH3CCOOH + HS-CoA+ NAD+
CH3C SCoA＋ CO2 ＋NADH
丙酮酸
辅酶A
乙酰辅酶A
丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。 此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。
丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种 不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫 辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA 和Mg2+）。96页
抑制该酶复合物的活性 反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸）激活该
酶复合物的活性 Ca2+、胰岛素激活
三、TCA循环
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第23章柠檬酸循环三羧酸循环——糖的最后氧化途径三羧酸循环（tricarboxylic acid circle),又称柠檬酸循环，Krebs循环，简又称柠檬酸循环Krebs循环简写为TCA循环；是在有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰C A再经系生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA，再经一系列氧化，脱羧，最终生成二氧化碳和水并产生能量的过程。
三羧酸循环•三羧酸循环的发现历史及实验依据1.发现历史2.实验依据•丙酮酸(C3)氧化脱羧生成乙酰CoA(C2)1.场所及酶2.不可逆的关键步骤。
•三羧酸循环的过程1.生成六碳三羧酸阶段(TCA1.mov)2.生成四碳二羧酸阶段(TCA2.mov)3.草酰乙酸的再生阶段(TCA3.mov)•丙酮酸经三羧酸循环化学物质变化的结算•葡萄糖完全氧化时能量变化的结算(TCA4.mov)羧酸循环的意义•三羧酸循环的生理意义三羧酸循环发现的历史(1)Albert Szent Gyorgyi观察用丙酮()酸与肌肉组织一起在有氧条件下保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成二氧化碳和水。
因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径,有氧分解可以说是无氧分解的继续。
(2) H.Krebs通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化过程不是直线进行的，而是以认为糖的氧化过程不是直线进行的而是以循环方式进行。
于是他1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在。
循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在三羧酸循环的实验依据•1)Krebs首先证实六碳三羧酸(柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸)和α-酮戊二酸，以及四碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、苹)果酸、草酰乙酸)都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，氧的消耗。
说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产合物是酸氧途中的中间产物。
•2)Krebs还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二)酸，有抑制丙酮酸氧化的作用，而且在肌肉糜悬浮液有琥珀酸的积累。
说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
三羧酸循环的实验依据•在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入六碳三羧酸或α-酮戊二酸等有机酸，同样有琥珀酸的积累。
说明在丙酮酸氧化途径中，上述物质都可转化成琥珀酸。
•在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入琥珀酸脱氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸等有机酸，也可以引起琥珀酸的积累。
说明另有一条途径氧化生成琥珀酸，因此Krebs提出了环状氧化的概念糖酵的有解偶氧联氧化—三羧酸——循环COCOOH)+CoA SH+NAD 第一阶段丙酮酸(CH 3COCOOH)+CoA-SH+NAD +→乙酰CoA(CH 3CO~SCoA)+CO 2+NADH+H +场所:真核细胞的线粒体基质丙酮酸脱羧酶—丙酮酸脱氢酶复合体E1二氢硫辛酸乙酰转移酶—E2—体:二氢硫辛酸脱氢酶E3丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应（五个辅酶激活氧化脱羧反应调节（五个辅酶，Mg2+激活，氧化脱羧反应。
调节酶，限速步骤。
）乙酰～SCoA结构示意图丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应砒霜中毒三羧酸循环过程三羧酸循环过程（成三羧酸循环的各步反应（柠檬酸合成酶催化，不可逆，限速步骤。
别构酶，受产物ATP NADH C A ATP,NADH 反馈抑制及其它琥珀酰CoA,长链脂酰CoA 抑制。
）三羧酸循环的各步反应（顺乌头酸酶催化，具几何异构专一性。
三羧酸循环的各步反应（异柠檬酸脱氢酶，氧化脱羧。
调节酶。
脱的碳不是乙酰COA 上的碳，而是草酰乙酸上的碳1。
）a 三羧酸循环的各步反应（a-酮戊二酸脱氢酶系，五个辅酶，镁离子激活。
不可逆，限速步骤氧化脱羧产生个高能键脱的碳不是步骤。
氧化脱羧。
产生一个高能键。
脱的碳不是乙酰COA 上的碳，而是草酰乙酸上的碳4。
为调节酶）节酶。
）三羧酸循环的各步反应（琥珀酸硫激酶。
产生1个GTP 和水。
琥珀酸为一对称分子。
四个碳为草酰乙酸两个和乙酰COA 两个）（琥珀酸脱氢酶三羧酸循环的各步反应（琥珀酸脱氢酶，氧化反应。
延胡索酸为反式。
）三羧酸循环的各步反应（延胡索酸酶，具几何异构专一性。
L-苹果酸。
含羟基的两个碳为乙酰COA 的碳。
）三羧酸循环的各步反应（苹果酸脱氢酶。
氧反应生草酰酸酰中的个碳氧化反应。
再生草酰乙酸。
乙酰COA 中的两个碳变成新的草酰乙酸的3，4位碳，上次草酰乙酸的位碳）2，3位碳变成新的草酰乙酸的1，2位碳。
）三羧酸循环的各步反应物质变化总的反应式为：丙酮酸→CO2CH3COCOOH+2H2O+4NAD++FAD+GDP+Pi3CO2+4NADH+4H++FADH2+GTP 碳原子氧原子氢原子水分子GDP+Pi(即在第五步发生底物水平磷酸化反应)碳原子的去向•形成乙酰CoA时生成一个CO 2释放。
•乙酰CoA进入三羧酸循环释放两个CO2，分别在三羧酸循第三步和第四步反应但经同位素标记实验发现，三羧酸循环中释放的两个CO2中的碳原子并不是直接来自进入循环的乙酰基，而是原先草酰乙酸中的两个碳原子。
这是由于酶与底物以特殊方式结合，经酶催化进行了不对称反应催进行了不对称反。
碳原子的去向氧原子的来源的六个氧原子来自:释放出的三个CO2•丙酮酸中的三个氧原子•三羧酸循环中消耗两个水分子中的两个氧原子O时产生的一个•在GDP+Pi→GTP+H2水分子中的一个氧原子氢原子的来源与去向来源:丙酮酸中的两对氢原子、消耗两个水分子中的O时产生的一个两对氢原子、GDP+Pi→GTP+ H2水分子中的一对氢原子中的去向:•形成乙酰CoA时，一对氢原子给了受氢体NAD+•在三羧酸循环第三步、第四步和第八步反应中有三对氢原子分别给了受氢体NAD+•在三羧酸循环第六步反应中有一对氢原子给了受氢体FAD水分子的产生和消耗产生:O反应产生一个水分子GDP+Pi→GTP+ H2消耗:水解一步反应中，乙酰CoA的高能硫酯键水解•第一水合反应七步反应中，延胡索酸的水合•第七水解•第五五步反应中，琥珀酰CoA的高能硫酯键水解能量变化•三羧酸循环是葡萄糖完全•氧化的前奏经氧化磷酸化过程后葡萄糖完全氧化的能量变化能量变化(1)糖酵解途径（胞浆）•葡萄糖→2丙酮酸C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH COCOOH+2H O+2NADH++2H++2ATP C3COCOO2O N能量变化(2)22C A（）•2丙酮酸→2乙酰CoA（线粒体基质）2CH3COCOOH +2CoA-SH+2NAD +2CH3CO~SCoA+2CO +→2CH3CO SCoA+2CO 2+2NADH+2H能量变化(3)•三羧酸循环：2乙酰CoA→4CO（线粒体基质）22CH CO~SCoA+4H O+6NAD++2FAD+2GDP+2PiC3CO SCo2O6N G→4CO2+2CoA-SH＋6NADH+6H++2FADH2+2GTP 有氧氧化能量变化2分子ATP和2分子GTP(底物水平磷酸化反应形成)NADH+H胞浆中2（NADH +H+）中线粒体中8（NADH +H+）和2 FADH还原型辅酶或辅基必须通过电子传递系统和氧化磷酸化系统被分子氧氧化成水能量变化（4）P/O比值指每消耗一原子O，掺入有机物的无机P的摩尔数，常作为氧化磷酸化的指标。
当电子进入呼吸链的复合物I，1/2 O 2还原为H 2O时，ATP合成的比率（P/O）为NADH +H + 2.5，所以：25(氧化) 2.5个ATP(5)能量变化()当电子进入呼吸链的CoQ，1/2 O 2还原为H 2O时，ATP合成的比率（P/O）为1.5，所以：FADH 215(氧化) 1.5个ATP能量变化(6)GTP ATP•其反应方程式为：GTP+ADP→GDP+ATP每分子葡萄糖氧化成CO+H O时合成的ATP22底物水平磷酸化：4ATP+胞浆2NADH+2H+氧化：3或5ATP+8NADH+10H+氧化：20ATP+2FADH2氧化：3ATP=30或32ATP每分子葡萄糖氧化成CO +H O时合成的ATP 22TCA的生理意义•糖的有氧代谢是生物机体获得能量的主要途径•三羧酸循环是有机物质完全氧化的共同途径•三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽•三羧酸循环产生的CO 2，其中一部分排出体外，其余部分供机体生物合成需要三羧酸循环是中心代谢途径三羧酸循环的调节癌细胞生长繁殖中的代谢调控。