植物生理学之 第一章 植物的水分代谢
植物的水分代谢
0.2
37.8
2、水分的迁移方式
扩散（diffusion） 物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的 转移称为扩散。 动力：两点间的化学势差(浓度差)。 对于短距离的物质运输有效。不适用于长距离运输。
渗透(osmosis)
当溶液被膜分开为两个部分时，溶质无法跨膜运输，溶剂的跨膜 扩散称为渗透。 渗透动力：膜两侧的水势差。 这是水分进入细胞的主要形式。
1.水分的生理作用
1）水是植物细胞原生质的重要组分
2）水是植物体内代谢过程的反应物质
3）水是植物各种生化反应和物质运输的介质 4）水使植物保持挺立的姿态 5）细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水
•正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。
2.水对植物的生态作用：
1)水是植物体温调节剂
处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值？
• 因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分 就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发 环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸 附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收 缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用
用质壁分离现象解决下列几个问题(P13)：
1、鉴定细胞死活
2、测定细胞的渗透势
3、观察物质透过原生质的难易程度 4、证明植物细胞是渗透系统
低水势
常态
纯水
细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系
• 问题：
（1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后， 测得其渗透势为-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平
饱和含水量
植物生理学-第一章 植物的水分代谢
二. 植物根系对水分的吸收
一、植物细胞对水分的吸收
（一）、植物细胞的水势
1.概念
μ w-μ
w
0
Δμ
w
ψ w＝
Vw
＝
Vw
是不能用于做 束缚能(bound energy)
物质能量
自由能(free energy)
有用功的能量。 是在恒温、恒压条件下 能够作功的那部分能量。
化学势(chemical potential,μ)
水孔蛋白（aquaporins,AQPS)
分子量为25～30KDa、具有选择性、高效转运 水分子的膜水通道蛋白称为水通道蛋白或水孔 蛋白（aquaporins)。 水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代 谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于 最小溶质分子半径0.2nm。
膜内在蛋白 ，几乎都含有六个跨膜区段，分别 由五个环相连。
四、测定植物组织含水量的指标
（一）水分占鲜重的百分比：含水量=
鲜重 干重 ×100％ 鲜重
鲜重 干重 （二）水分占干重的百分比：含水量= ×100％ 干重
（三）相对含水量（Relative Water Content， RWC）：
实际含水量 RWC = ×100％ 饱和含水量
第二节 植物对水分的吸收
渗透作用：水分子（其他溶剂分子） 通过半透膜扩散的现象。
渗透装置的条件
1、具有半透膜 2、半透膜两侧具有浓度差
渗 透 装 置
图 2-1由渗 透作用引起 的水分运转 a.烧杯中的 纯水和漏斗 内液面相平； b.由于渗透 作用使烧杯 内水面降低 而漏斗内液 面升高
图1－1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过 选择透性膜向糖溶液移动， 使糖溶液液面上升。
植物生理学第1章 水分代谢
3、细胞间的水分移动
土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势
4、水分在植物体内的迁移方式 迁移方式主要有两种：集流和扩散
（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、 溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直 到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低 水势区域扩散，但比较慢。 （2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运 动的现象。如导管的输水作用。 （ 3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进 行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。
渗透作用（ osmosis) ：是指水分从水势高的系 统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象， 是扩散作用的一种特殊形式。
图1.2 渗透作用示意图
稀溶液的渗透势可用范特· 霍 夫 （ Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算： ψs=ψπ=-iCRT
式中 i为溶质的解离系数； C为溶质的体 积 摩 尔 浓 度 （ mol· L-1 ） ； R 为 气 体 常 数 (0.0083dm3· Mpa· mol-1· K-1) ； T 为绝对温度 (K) 。 对于一个开放系统来说，在常温常压下， 溶液的水势就等于其渗透势。
土壤中的水分是以集流的方式向根部移
动。水分移动的速率与土质有关。
农业的节水灌溉
微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。 将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于 作物根际附近。微灌技术具有以下优点: (1) 微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比， 可节水 80％～ 85 ％ .(2) 同时微灌可以与施肥结合，利 用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补 充作物需要的水分和养分，增产效果好。 (3) 微灌可 以使土壤疏松、保持颗粒状。（ 4）微灌使地表干燥， 不利于杂草生长。
A53-植物生理学-7版第1章 水分代谢
茎、枝等器官 皮孔蒸腾 0.1%
二、气孔蒸腾
第四节 植物的蒸腾作用 一、概念、生理意义和方式
通常气孔的面积
（一）气孔的运动
三、根系吸水的动力
通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸 腾拉力引起的。只有春季叶片未展开 时，蒸腾速率很低的植株，根压才成 为主要吸水动力。
（三）影响根系吸水的土壤条件
1.土壤通气状况： 通气状况良好，有利于根吸水 通气状况不良：影响呼吸；根系中毒。
2.土壤温度：适宜的温度范围内土三、温根系愈吸水高的动，力 根系吸水愈多
1) 溶质势：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低 的数值,又称渗透势ψπ 。
ψs =ψπ=-π(渗透压)=-iCRT
i：等渗系数，蔗糖为1 C：质量摩尔浓度，mol/kg R：大气常数，0.008314 T：绝对温度
温带大多数作物叶组织的渗透势在-1～-2MPa， 旱生植物叶片的渗透势很低，达-10MPa。
1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定细胞的渗透势 4、观察物质通过细胞的速率。
(四)细胞的水势
一、细胞的渗透性吸水
典型植物细胞水势由4个势组成：
ψw = ψs +ψp+ ψm+ ψg
水 渗 压 衬重 透 力 质力
势 势 势 势势
渗透势：（osmotic potential) 压力势：(pressure potential） 重力势：（gravity potential） 衬质势：（matric potential）
• 水分从植物体中散失到外界去的方式有两种：
（1）以液体状态散失到体外的，吐水现象； （2）以气体状态散逸到体外的，蒸腾作用，
第四节 植物的蒸腾作用
一、概念、生理意义和方式：
植物生理学-植物的水分代谢
第四节 植物的蒸腾作用
2.气孔开闭的机理： 2)离子泵学说。
第四节 植物的蒸腾作用
2.气孔开闭的机理： 3)苹果酸代谢学说。
第四节 植物的蒸腾作用
六、
1.光：光促进气孔的开启，蒸腾增加。 2.水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过 多的水分反而使气孔关闭。 3.温度：气孔开度一般随温度的升高而增大， 但温度过高失水增大也可使气孔关闭。 4.风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。 5强.C。O2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增
2.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高，
3. 土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水 势有利于根系吸水
第四节 植物的蒸腾作用
一、概念：
蒸腾作用指水分从植物地上部分 以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾 作用。
蒸腾作用与蒸发不同，它是一 个生理过程，受植物体结构和气孔行 为的调节。
第四节 植物的蒸腾作用
二、蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的一个
第三节 植物根系对水分的吸收
三.根系吸水的机理： １.主动吸水的机理： 主动吸水的动力 根压：指植物根系的生理活动使液流从根部 上升的压力。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 吐水：未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴 的现象，是由根压引起的。 伤流：是指从受伤或折断的植物组织溢出液体 的现象。伤流是根压引起的。
Vw
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势 2.水势的大小和单位： 纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0，植物细胞
的水势都为负值。 水势的单位：兆帕（MPa）、帕（Pa）、
巴(bar)、大气压(atm)。 1巴=0.1MPa = 0.987 大气压 = 105
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物的水分代谢解读
质壁分离（plasmolysis):植物细胞由于液泡失水而是 原生质体和细胞壁分离的现象 质壁分离的复原（deplasmolysis)
第二节 植物细胞对水分的吸收
4、细胞的水势
水势就是水的化学势。水流动需要能量，水用于做功的能量大小的 量度用水势来表示。一个系统中物质所含的能量可分为束缚能和自 由能两部分。束缚能是在恒温、恒压下不能做功的能量，而自由能 是在恒温恒压下用于做功的能量。只有自由能可用来做功，水只能 延着能量减小的方向移动，即从水势高向水势低的方向移动。
重力势ψ
g
：是水分因重力下移而引起水势降低的
力量，其大小取决于参考状态下水的高度（h）、
水的密度和重力加速度。
植物细胞水势的组分：
一个典型细胞的水势是由溶质势、压力
势、衬质势和重力势所组成。
ψ w =ψ
s
+ψ
p
+ψ
m
+ψ
g
对已形成中央大液泡的成熟植物细胞
来说，由于原生质仅为一薄层，液泡内的
大分子物质又很少，衬质势 ψ 为 ψ w =ψ 质势 ψ
水势的单位：兆帕（ MPa ）、帕（ Pa ）、巴
(bar)、大气压(atm)。 1巴=0.1MPa = 0.987 大气压 = 105 帕
cell水势、溶质势、压力势/MPa
1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5
Ψp Ψw
Ψs
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相对体积
水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势 可用于判断水分迁移的方向。如：
1.
相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向 水势低的细胞。 植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根 系水分可向地上部分运转。
第一章水分
二、吸涨吸水
1.吸涨力：亲水物质与水分子 间存在亲和力，两者相互作 用，吸引水分子的力量。如 附着力、毛细管力、电化学 作用等。
2. 吸涨作用 ：原生质及细胞壁 的组成成分吸水膨胀的作用。
3. 吸涨吸水特点Fra bibliotek（1）液泡形成之前的主要吸水方式。
如种籽萌发、幼嫩细胞；
（2）不同物质吸涨力不同。
蛋白质、淀粉、纤维素吸涨力依
压压力的势存（在ψp而）增：加在的植水物势组。织为中正由值于或静为水0（质 壁分离）。（由于细胞壁压力的存在而增 加的水势。水进入细胞，使细胞的体积膨 大，增加了水分向细胞外移动的趋势，）
植物组织（细胞）水势：ψW=ψS+ψm +ψp
小结：
1、纯水的自由能最大，水势最高； 2、浓度越浓水势越低； 3、水势一般以相对值表示，把纯 水定为0，溶液与其相比为负值； 4、水从高水势处流向低水势处。
次递减。
（3）吸涨作用的大小就是衬质势（ψm） 的大小（幼嫩细胞在形成液泡之前富
含原生质）。
三、代谢吸水 利用细胞呼吸释放的能量，使水分
经过质膜 而进入细胞的过程。 试验证明，通气良好，细胞呼吸加
强，细胞吸水增强；相反，减少氧气或 用呼吸抑制剂处理，细胞呼吸速率降低， 细胞吸水减少。
第三节 植物根系对水分的吸收
ψW=（μw-μ0w）/Vw=Δμw/Vw
水的偏mol体积：指加入1mol水使体系的 体积发生的变化。
理解： （1）加入1mol水时，对体系体积的增量； （2）不同含水体系数值不同； （3）纯水的mol体积为18cm3/mol。 （4）稀溶液，应用时代替纯水的mol体积。 水势的概念：“体系中的水与纯水之间每单 位体积水的自由能差”。
植物生理学第01章 植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
植物生理学植物的水分生理
➢水孔蛋白（AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为28,000 、具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图)
第一章 植物的水分生理
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。 但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形 成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植 物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图)
➢ 导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方 的压力下向上移动。
这样就形成了根压
有人指出：根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种 现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因 为水流的真正动力是水势差.
2. 被动吸水
动力――蒸腾拉力
➢ 蒸腾拉力（transpirational pull）：指因为叶片蒸腾作用而产 生的使导管中水分上升的力量。（图）
ψw＝ψs＋ψp
Ⅱ.植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝0,ψs = -ψp 体积最大 , 细胞吸水能力最小。
Ⅲ.植物细胞初始质壁分离状态 ψw ＝ψs,ψp＝0 体积最小，细胞吸水能力最大。
Ⅳ.植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜0, ψw≤ψs＋ψp
三、相邻细胞间水分的运转
相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。
✓吐水现象可作为根 系活动的生理指标， 并能用以判断植物苗 长势的强弱。 ★
植物生理学习题大全——第1章植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢一. 名词解释水分代谢(water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
自由水(free water)：距离胶粒较远而不被胶粒所束缚，可以自由流动的水分。
束缚水(bound water)：靠近胶粒而被胶粒所束缚、不易自由流动的水分。
扩散(diffusion)：水分通过磷脂双分子层的运输方式。
集流(mass flow)：水分通过膜上的水孔蛋白的运输方式。
水通道蛋白( water channel protein)：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。
束缚能(bound energy)：不能用于做功的能量。
自由能(free energy)：在温度恒定的条件下可用于做功的能量。
化学势( chemical potential)：每摩尔物质所具有的自由能。
水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势差。
临界水势(critical water potential)：气孔开始关闭的水势。
渗透势(osmotic potential)：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。
压力势(pressure potential)：由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。
衬质势(matrix potential)：由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。
重力势(gravitational potential)：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
水的偏摩尔体积(partial molar volume)：在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，对体系体积的增量。
质壁分离(plasmolysis)：植物细胞由于液泡失水，使原生质体收缩与细胞壁分离的现象。
质壁分离复原(deplasmolysis)：把正在质壁分离的细胞移到低渗溶液或水中时，质壁分离的原生质体恢复原状的现象。
植物生理学——植物的水分生理
二、集流（P11图1-1）
集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
水孔蛋白：具有选择性，高效运转水分的膜通道蛋白。单体 是中间狭窄的四聚体呈“呈滴漏”模型。活性由磷酸化调节 （如丝氨酸残基磷酸化）
三、渗透作用
（一）、自由能和水势 根据热力学原理：系统中物质的总能=束缚能(bound energy )+自由能（freeenergy）。 （1）、自由能——在温度恒定条件下用于做功的能量。 （2）、束缚能——在温度恒定条件下不能用于做功的能量。 （3）、化学势（chemical potential）——1mol物质的自由 能。用来描述体系中各组分参与化学反应的本领及转移的潜 在趋势(或所需的能量)。衡量水反应或转移能量的高低可用水 的化学势(水势)表示。 （4）、水势(water potential)——就是每偏mol体积水的化 学势。就是说水溶液的化学势与同温同压同一系统中的纯水 的化学的化学势之差，除以水的偏mol体积所得的商。
图1-1亲水胶体与水层示意
量）； 2．水是代谢过程的反应物；光合、呼吸、有机物 的分解合成都有水的参与 3．水是生命活动的的介质；水是植物对矿质吸收 和运输溶剂。 4．水能保持植物固有姿态； 5．水可以调节植物体温。 水的比热、汽化热高，环境温度剧烈变化时， 植物体温变化不大； 植物的蒸腾作用还会散发大量 的热，因此，植物在烈日下不会被灼伤。
（1） 渗透理论： 内皮层的作用： 根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内 的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程 中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水 势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就 不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分 运输。这样就产生一种静水压力，即根压。 （2）代谢理论：认为呼吸作用所产生的能量 参与根系的主动吸水过程。当外界温度降低时、 氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤 流或吐水会降低或停顿。
植物生理学知识重点
第一章植物的水分代谢水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡第一节水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质水的很多性质都是由其分子结构决定的。
水分子的结构具有如下特点：1. 水分子有很强的极性.2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合.一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生命非常重要.（二）高比热因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。
由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。
在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。
（四）高内聚力、粘附力和表面张力由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。
水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。
（五）水是很好的溶剂由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。
水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。
水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应（二）水分在植物体内的存在状态1. 束缚水与自由水束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
自由水、束缚水与代谢的关系：自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。
束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。
植物生理学第01章植物的水分代谢
植物⽣理学第01章植物的⽔分代谢第⼀章植物的⽔分代谢本章内容提要⽔是植物⽣命的基础。
植物⽔分代谢包括⽔的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸⽔有三种⽅式：渗透吸⽔、吸胀吸⽔和代谢性吸⽔，以渗透吸⽔为主。
根系是植物吸⽔的主要器官，吸⽔的主要区域为根⽑区，吸⽔的⽅式有主动吸⽔和被动吸⽔，其吸⽔动⼒分别为根压和蒸腾拉⼒。
蒸腾拉⼒是植物主要的吸⽔动⼒。
⽔分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉⼒—内聚⼒克服⽔柱张⼒的结果。
植物主要通过叶⽚蒸腾散失⽔分，具有重要⽣理意义。
⽓孔蒸腾是植物叶⽚蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与⽓孔的开闭关系很⼤。
⽓孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因⼦能调节⽓孔开闭。
作物需⽔因作物种类不同⽽异，⼀般⽽论，植物的⽔分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑⼟壤含⽔量、作物形态指标及⽣理指标。
灌溉的⽣理指标能即使反映植物体内的⽔分状况，是较为科学的。
第⼀节⽔分在植物⽣命活动中的作⽤⼀、植物体内的含⽔量不同植物的含⽔量不同；同⼀种植物⽣长在不同的环境中含⽔量也有差异；在同⼀植株中不同器官和不同组织的含⽔量也不同。
⼆、⽔对植物的⽣理作⽤1、原⽣质的主要组分。
原⽣质⼀般含⽔量在70%～90%以上，这样才可使原⽣质保持溶胶状态，以保证各种⽣理⽣化过程的进⾏。
如果含⽔量减少，原⽣质由溶胶变成凝胶状态，细胞⽣命活动⼤⼤减缓（例如休眠种⼦）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作⽤、呼吸作⽤、有机物质合成和分解的过程中均有⽔的参与。
3、多⽣化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝⼤多数⽣化过程都是在⽔介质中进⾏的。
⽔分⼦是极性分⼦，参与⽣化过程的反应物都溶于⽔，控制这些反应的酶类也是亲⽔性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及⽆机离⼦的吸收和运输在⽔介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有⼤量的⽔分，维持细胞的紧张度，因⽽使植物枝叶挺⽴、花朵开放等。
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第一章植物的水分代谢一、名词解释1．水分代谢2．水势3．压力势4．渗透势5．根压6．自由水7．渗透作用8．束缚水9．衬质势10．吐水11．伤流12．蒸腾拉力13．蒸腾作用14．蒸腾效率15．蒸腾系数16．生态需水17．吸胀作用18．永久萎蔫系数19．水分临界期20．内聚力学说2l．植物的最大需水期22．小孔扩散律23. 重力势24. 水通道蛋白25. 节水农业二、写出下列符号的中文名称1. RWC2.Ψw3.Ψs4.Ψm5. Vw6.Ψp7. SPAC8. RH9.Mpa 10.AQP三、填空题1. 水分在植物体内以______ 和______ 两种形式存在。
2. 将一个充分饱和的细胞放入比其细胞液低10倍的溶液中，其体积______。
3. 植物细胞的水势是由______ 、______ 、______ 等组成的。
4. 细胞间水分子移动的方向决定于______，即水分从水势______的细胞流向______的细胞。
5. 水分通过叶片的蒸腾方式有两种，即______ 和______ 。
6. ______和______现象可以证明根压的存在。
7. 无机离子泵学说认为，气孔在光照下张开时,保卫细胞内______离子浓度升高，这是因为保卫细胞内含______，在光照下可以产生______,供给质膜上的______作功而主动吸收______离子，降低保卫细胞的水势而使气孔______。
8. 影响蒸腾作用最主要的外界条件是______ 。
9. 细胞中自由水越多，原生质粘性______，代谢______，抗性______。
10. 灌溉的生理指标有______ ，细胞汁液浓度，渗透势和______ 。
11. 植物细胞吸水有三种方式，未形成液泡的细胞靠______吸水，液泡形成以后，主要靠______吸水，另外还有______吸水，这三种方式中以______吸水为主。
12. 相邻的两个植物细胞，水分移动方向决定于两端细胞的______。
13. 干燥种子吸收水分的动力是______ 。
14. 植物对蒸腾的调节方式有______、______和______。
15. 某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为______，蒸腾效率为______。
16. 水滴呈球形，水在毛细管中自发上升。
这两种现象的原因是由于水有______。
17. 影响气孔开闭的最主要环境因素有四个，它们是______，______，______和______。
18. 植物被动吸水的能量来自于______，主动吸水的能量来自于______。
19. 影响植物气孔开闭的激素是______、______。
20. 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是______，细胞的渗透势______ ，压力势______ 。
四、问答题1. 温度过高或过低为什么不利于根系吸水？2. 试述气孔运动的机理。
3. 试述水对植物生长发育的影响。
4. 蒸腾拉力能将水分提升至植物体的各个部位，其途径和机理是什么？5. 解释“烧苗”现象的原因。
6．土壤通气不良造成根系吸水困难的原因是什么？7. 蒸腾作用的强弱与哪些因素有关，为什么？8. 禾谷类作物的水分临界期在什么时期，为什么？9. 合理灌溉在农业生产中的意义，如何做到合理灌溉。
10. 简述植物体内水分的存在的状态与代谢的关系。
11. 简述蒸腾作用的生理意义。
12. 简述保卫细胞的特点。
13. 简述外部因素对气孔运动的影响。
参考答案一、名词解释1. 水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
2.水势（water potential）：每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势，用ψw表示。
Ψw= (μw-μow)/ Vw,m，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。
用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止3.压力势(pressure potential，ψp) ：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。
若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。
4.渗透势(osmotic potential,ψπ) ：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，渗透势又可称为溶质势ψs(solute potential，ψs)。
5.根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。
它是根系与外液水势差的表现和量度。
根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。
伤流和吐水现象是根压存在证据。
6.自由水(free water) ：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。
7.渗透作用（osmosis）：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
8.束缚水(bound water) ：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。
9.衬质势(matrix potential，ψm) ：由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。
10.吐水(guttation) ：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
吐水也是由根压引起的。
作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。
11.伤流(bleeding) ：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。
伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。
12. 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13.蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。
14．蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用g·kg-l表示。
15.蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量(water requirement)。
16.生态需水：通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物发生影响的水分。
17.吸胀作用（imbibition）：亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。
胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。
蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。
18．永久萎蔫系数：将叶片刚刚显示萎蔫的植物，转移至阴湿处仍不能恢复原状，此时土壤中水分重量与土壤干重的百分比叫做永久萎蔫系数。
19.水分临界期(critical period of water) ：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。
一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。
作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。
20.内聚力学说(cohesion theory) ：该学说由狄克逊(H．H．Dixon，)和伦尼尔(O．Renner，)在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。
内聚力学说的基本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；②植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成一个连续的体系；③叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发表面移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；④蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾表面。
内聚力学说也称蒸腾流－内聚力－张力学说(transpiration cohesion tension theory)。
21. 植物的最大需水期：指植物生活周期中需水最多的时期。
22.小孔扩散律(small opening diffusion law) ：指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。
气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
23.重力势(gravity potential，ψg) ：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
24.水孔蛋白(water channel protein)：存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。
水通道蛋白亦称水通道蛋白(aquaporins,AQPs)。
25.节水农业（economize water agricultute）：是充分利用水资源，采取水利和农业措施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的农业。
二、写出下列符号的中文名称1.RWC：相对含水量2.Ψw ：水势3.Ψs：溶质势或称渗透势4.Ψm ：衬质势5. Vw：纯水的摩尔体积6.Ψp：压力势7. SPAC ：土壤--植物--大气连续体8. RH：空气相对湿度9.Mpa：兆帕10.AQP：水孔蛋白三、填空题1.自由水束缚水2.变小3. 衬质势渗透势压力势4.水势差高低5.气孔蒸腾角质蒸腾 6.伤流吐水7.钾叶绿体ATP 钾一氢泵钾张开8.光照9.越小越旺盛越弱10.叶片水势气孔开度11. 吸胀作用渗透作用代谢性渗透性12.水势差异13.吸胀作用14. 气孔关闭初干植物暂时萎蔫15. 500克水／克干物质2克干物质／公斤水16. 表面张力17. 光CO2 水叶温18. 太阳辐射能呼吸作用产生的ATP 19. 细胞分裂素（CTK）脱落酸（ABA）20.增大增大增大四、问答题1.答：温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。
过高过低对根系吸水均不利。
(1)低温使根系吸水下降的原因：①水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积扩大。
(2)高温使根系吸水下降的原因：①土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程；②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。
一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水很为不利。
2. 答：关于气孔开闭机理主要有两种学说:⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。
光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中, K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。
这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。