叶绿体超微结构与动态特征
叶绿体的基本形态及动态特征课件
叶绿体与植物抗逆性的关系
叶绿体中的一些蛋白质和酶可以影响植物的抗逆性，例如 叶绿体中的抗氧化酶可以清除植物体内的自由基，减少氧 化损伤，从而提高植物的抗逆性。
叶绿体中的一些代谢产物也可以影响植物的抗逆性，例如 叶绿体中的糖类和氨基酸可以提供能量和合成代谢所需的 物质，从而提高植物的抗逆性。
叶绿体的结构
叶绿体由双层膜、类囊体和基质三部 分构成。
基质是叶绿体的主体，由水、酶和中 间代谢物等组成，其中进行着光合作 用的暗反应。
类囊体是一种扁平的小囊状结构，在 类囊体薄膜上，有许多进行光合作用 的酶和色素，如叶绿素a、叶绿素b、 胡萝卜素和叶黄素等。
叶绿体的分布
பைடு நூலகம்
在植物细胞中，叶绿体通常位 于细胞质中，贴近细胞壁，但 也可以在细胞质中自由漂浮。
生态学与环境科学结合
叶绿体研究将更加注重与生态学和环境科学的结合，为解决全球环 境问题提供科学依据。
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叶绿体的基本形态及动 态特征课件
目 录
• 叶绿体的基本形态 • 叶绿体的动态特征 • 叶绿体在光合作用中的作用 • 叶绿体与植物生长的关系 • 叶绿体的研究意义与应用前景
01
叶绿体的基本形态
叶绿体的形状
叶绿体通常呈扁平的椭球形或球形， 其直径在1-10微米之间。
叶绿体的形状在不同类型的植物细胞 中有所不同，例如，在叶片细胞中， 叶绿体通常呈扁平状，而在根细胞中 则可能呈圆形或椭圆形。
光照强度
光照强度对叶绿体的形态和数量 具有显著影响。在光照充足的环 境下，叶绿体的数量和体积均会 增加，以提高光合作用的效率。
叶绿体的基本形态及动态特征
叶绿体的基本形态及动态特征叶绿体是植物和一些原核生物中的一种细胞器，其主要功能是进行光合作用。
叶绿体的基本形态及动态特征可以通过以下几个方面进行描述。
一、基本形态：1.大小形态：叶绿体通常为椭圆形或扁平形，直径约为2至10微米。
它们之间的大小和形状可能有所变异，取决于细胞类型和生长条件。
2.膜结构：叶绿体外部被两层膜所包围，称为外膜和内膜。
外膜是光滑而持续的，内膜则形成一系列褶皱，称为嵴，内膜嵴的增大可增加叶绿体的表面积，有利于光合作用的进行。
3.光合膜：叶绿体内膜的内部存在一系列绿色的膜片，称为光合膜，也叫叶绿素脊。
光合膜上富含光合色素和光合酶，是进行光合作用的关键结构。
4.液泡：叶绿体内部分布有一种液泡，称为淀粉体。
淀粉体含有淀粉颗粒，是储存光合产物的主要地点。
叶绿体内还有许多其他溶质和离子。
二、动态特征：1.运动：叶绿体具有一定的运动能力。
在植物细胞中，叶绿体的运动通常被称为“叶绿体运动”或“叶绿体漂浮”。
它们能沿着细胞内的微丝或微管网络进行随机非定向的移动。
叶绿体的运动速度和方向随外界环境的变化而变化。
2.位置变化：叶绿体在植物细胞中的位置是动态变化的。
在白天，叶绿体会聚集在细胞表面靠近胞膜的区域，以最大限度地吸收阳光进行光合作用。
而在夜间，叶绿体则分散在细胞质中。
3.状态调控：叶绿体的运动和位置变化受到许多内外因素的调控。
光照、温度、水分等环境因素以及植物激素如赤霉素和乙烯等都能影响叶绿体的动态特征。
另外，细胞内的信号通路和蛋白质运输也能够调节叶绿体的位置和运动。
4.分裂和合并：叶绿体具有自主的复制机制，可以通过分裂和合并来调整其数量和位置。
在一定的环境条件下，叶绿体可以增加其数量，同时由于分裂后的叶绿体尺寸较小，有利于光合作用的进行。
总之，叶绿体是植物细胞中的重要细胞器，具有独特的形态和动态特征。
通过随机运动、位置变化、状态调控和复制机制等特性，叶绿体能够适应不同环境条件并履行其光合作用的功能。
叶绿体的结构与功能
叶绿体中的光合作用是植物制造有机 物的场所，为植物的生长和发育提供 能量和物质。
叶绿体中的类囊体膜可以产生质子， 质子泵可以将质子泵出叶绿体，形成 跨 膜 电 位 差 ， 为 AT P 合 成 提 供 能 量 。
叶绿体是植物细胞中的重要细胞器，负责光合作用，为植物提供能量和养分。
叶绿体的数量和分布影响植物的生长和发育，例如叶绿体数量的增加可以提高植 物的光合作用效率，促进植物生长。
调节生长：叶绿体 中的叶绿素能够吸 收光能，产生氧气 和能量，促进植物 细胞的生长和分裂， 进而影响植物的生
长。
储存能量：叶绿 体在光合作用中 合成的有机物可 以储存起来，为 植物的生长提供 持久的能量来源。
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叶绿体是植物光合作 用的重要细胞器，研 究其结构与功能有助 于深入了解光合作用
的机制和过程。
导。
单击添加标题
提高光能利用率：通过研究叶绿体的结构与功能，可以优化植物的光合 作用过程，提高光能利用率，增加农作物产量。
单击添加标题
抗逆性研究：叶绿体是植物细胞中重要的能量转换器，研究其结构与功 能有助于深入了解植物的抗逆性机制，培育抗逆性更强的农作物品种。
单击添加标题
生物燃料生产：叶绿体中的光合作用过程可以产生大量的能量，通过研 究叶绿体的结构与功能，有望开发出更高效的生物燃料生产方法。
叶绿体作为生物反 应器的应用
叶绿体在生物燃料 和化学品生产中的 应用
叶绿体在环境修复 和治理方面的应用
汇报人：XX
葡萄糖是植物生长所需的营养物质之一，为植物的生长提供能量和合成其他有机物的原料。
叶绿体的功能正常与否直接影响植物的生长和发育，缺乏叶绿素的植物无法进行光合作用， 无法正常生长。
烟叶生长发育过程中叶片光合特性及叶绿体超微结构的变化
Ｃｈ ｎ ｅ ｎ Ｐｈ ｔ ｓ ｎ ｈ ｔｃ Ｃｈ ｒ ｃ ｅ ｉｔ ｓ ａ ｄ Ｃｈ ｏ ｏ ｌ ｓ ａ ｇ ｓ ｉ ｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ａ ａ ｔ ｒｓｉ ｎ ｌ ｒ ｐ ａ ｔ ，２ ２ ：２ ４— ２ ９ ０ ０ ３ （ ）０ ５ ０ ５
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烟 叶 生 长 发 育 过 程 中 叶 片 光 合 特 性 及 叶 绿 体 超 微 结 构 的 变 化
王 婵 娟 刘 国顺 ， ， 张彩 霞 ， 凡 李 延 涛 吴 俊 林 史 宏 志 贺 ， ， ，
（． １河南农业大学 国家烟草行业栽 培重点 实验室 ， 河南 郑州 ４ ００ ；２ 河 南省平顶 山市 郏县烟 草分公 司， ５０ ２ ． 河南
ｎ ：．ｉ ｉ ｏａｃ ｏ ａ ｙｏ ｅ ａ ｒｖｎ ，Ｊ ｘ ｎ４ ７ ，Ｃ ｉａ ３ Ｈ ｉ ｎｊ ｎ ｏ ａｃ ｎ ｕｔ ａ２ Ｊ ｘａ Ｔ ｂ ｃｏＣ ｍｐ ｎ ｆ ｎ ｎＰｏｉｅ ｉ ｉ ６ ０ ｈｎ ； ． ｅ ｏｇｉ ｇＴ ｂｃｏＩｄ ｓ ｙ ａ ｎ Ｈ ａａ １ ０ ｌ ａ ｒ Ｌｍｉ ｄＬａ ｉｔ Ｃ ｍ ａ ｙ Ｈａｒｉ １０ ０ ， ｈｎ ） ｉ ｔ ｉ ｌｙ ｏ ｐ ｎ ， ｅｂｎ ５ ０ １ Ｃ ｉａ ｅ ｂ ｉ
叶绿体的基本形态及动态特征资料课件
该技术有望提高植物的光合效率、产量和抗逆性 02 ，为农业生产带来革命性的变革。
目前，叶绿体基因编辑技术仍处于研究阶段，需 03 要进一步探索其在不同植物中的应用效果和安全
性问题。
叶绿体在新能源开发中的应用
01 叶绿体作为植物光合作用的场所，具有高效能量 转换和储存的能力。
02 研究人员正在探索如何利用叶绿体技术开发新型 的生物燃料和太阳能电池，以实现可再生能源的 可持续发展。
叶绿体在农业生产中的应用
通过研究叶绿体，可以开发出更加高效的植物育种方法和品种，提高农作物的产 量和质量。
叶绿体中的光合作用过程可以转化为生物能源，如通过优化叶绿体中的光合作用 过程，可以提高植物的光能利用率和生物柴油的生产效率。
05
叶绿体的未来研究方向
叶绿体基因编辑技术
叶绿体基因编辑技术是一种新兴的生物技术，通 01 过精准地编辑叶绿体基因，实现对植物光合作用
叶绿体的布
叶绿体主要分布在植物细胞的叶肉细胞中，尤其是栅栏组织细胞内。
叶肉细胞是植物细胞中负责光合作用的主要细胞器。在叶肉细胞中，叶绿体通常聚集在细胞质 的一侧，形成所谓的“类囊体堆”。这种分布方式有助于提高光能的吸收和转换效率，促进植 物的生长和发育。
02
叶绿体的动态特征
叶绿体的运动方式
自主运动
叶绿体与环境的关系
叶绿体的功能和结构与环境密切相关，如光合作用效率和环 境光照、温度、水分等条件有关。研究叶绿体可以了解植物 如何适应和应对环境变化，有助于预测和应对全球气候变化 。
叶绿体的结构和功能受到基因和蛋白质的调控，研究叶绿体 有助于深入了解植物基因组和蛋白质组的组成和功能，为植 物遗传改良提供理论依据。
叶绿体在光合作用中的地位
简述叶绿体的超微结构
简述叶绿体的超微结构
叶绿体是植物细胞中的一个重要的细胞器，其细胞结构十分复杂。
叶绿体超微结构主要由外膜、内膜和基质三部分组成。
在叶绿体的外膜和内膜之间有一层基质，称为叶绿体基质。
叶绿
体基质内含有叶绿素、类胡萝卜素和其他光合色素等色素分子，这些
色素分子是光合作用中的重要组成部分，能够吸收太阳能，并将其转
化为化学能。
此外，叶绿体基质中还含有DNA、RNA等物质，是叶绿体
自我复制和功能维持的重要物质基础。
叶绿体的内膜表面有许多葫芦状的结构，称为叶绿体类囊体。
类
囊体是一个包含多个膜片的结构，其中的膜片被称为类囊体膜片。
类
囊体膜片内含有许多光合色素和其他蛋白质复合物，这些复合物是光
合作用的关键组成部分，能够通过电子传递链将吸收的太阳能转化为ATP，并将ATP供应给细胞的各种代谢过程。
最外层的是叶绿体外膜，它与细胞质相邻，可以通过许多小孔
（称为叶绿体孔）与细胞质相联系，以便将光合产物输送到细胞质中。
总之，叶绿体的超微结构是非常复杂的，包括外膜、内膜、基质、类囊体等多个组成部分，每个部分都具有不同的功能，共同参与了光
合作用等植物细胞的重要生命过程。
叶绿体作为光合作用器官的结构和功能特点
叶绿体作为光合作用器官的结构和功能特点叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，也是光合作用的关键器官。
它具有独特的结构和功能特点，使植物能够利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
本文将详细探讨叶绿体的结构和功能特点，以便更好地理解光合作用的过程。
结构特点：1. 叶绿体具有双层膜结构，包裹着叶绿体基质。
外膜相对光滑，而内膜呈现出许多突起，形成了一系列称为类囊泡的结构，这些结构被称为内襻膜系统（Thylakoid System）。
2. 内襻膜系统的形成使叶绿体内部形成了一系列扁平的膜结构，这些扁平膜称为类囊体（Thylakoid）。
类囊体之间形成一系列有序的排列，形成了称为类囊体堆（Grana）的结构，类囊体堆之间以及类囊体堆与外膜之间则通过称为间质（Stroma）的液态基质相连。
3. 类囊体上附着了许多称为叶绿体色素复合体的结构，其中最重要的是叶绿素（Chlorophyll）。
叶绿素能够吸收光能，将其转化为化学能，从而促使光合作用的进行。
功能特点：1. 光合作用：叶绿体通过光合作用将光能转化为化学能。
在光合作用过程中，叶绿体中的叶绿素能够吸收太阳光中的红光和蓝光，将其转化为其它形式的能量。
通过一系列反应，光能被用来合成三磷酸腺苷（ATP）和还原型辅酶NADPH，并最终将二氧化碳还原为有机物质，如葡萄糖和淀粉。
2. 光反应和暗反应：叶绿体中的光合作用可以分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在类囊体膜上，其中包括两个光系统（PSI和PSII）的相互配合，产生ATP和NADPH。
而暗反应则发生在间质内，利用ATP和NADPH将二氧化碳固定为有机物质。
3. 水的分解：叶绿体在光反应过程中还能将水分解为氧气和氢离子。
这个过程通过PSII产生的能量，将水分子的电子送入电子传递链，并同时产生氧气气体。
这是氧气的主要来源之一，不仅为植物自身提供氧气，也为整个地球生态系统中的生物提供了氧气。
4. 能量转换和储存：通过光合作用，叶绿体将光能转化为化学能，并储存在ATP和NADPH中。
超微结构
一）超微结构：（电镜下）1）叶绿体由叶绿体膜(2层单位膜)、类囊体、基质（stroma）三部分构成2）结构特点；三种不同膜（外膜、内膜和类囊体膜）三种彼此分隔空隙（膜间隙、基质、类囊体腔）3）叶绿体膜(Chloroplast membrane) 或称外被(outer velope)两层单位膜组成，6~8nm/层（膜厚度）①外膜：通透性大，能通透：无机盐、核苷、蔗糖等多种物质；细胞质和膜间隙的功能屏障；②内膜：选择性通透，上分布有专门的转运载体，负责转运小分子；隔开膜间隙和基质其。
③膜间隙(intermembrane space)：10~20nm4）类囊体（thylakoid）①叶绿体基质中由单位膜封闭形成的扁平小囊—类囊体；（基粒类囊体和基质类囊体）②叶绿体内部组织的基本结构和功能单位（其上分布许多光合作用色素，是光合作用的光反应场所）；③类囊体结构特点：一般沿叶绿体长轴平行排列，某些部位园盘状的基粒类囊体堆积成柱形颗粒—基粒(grana)；连接相邻基粒—基质类囊体；基质类囊体使叶绿体内类囊体成为一完整、连续的封闭的膜囊。
④基粒类囊体(granum thylakoid)直径0.25~0.8μm，厚0.01μm5~30个基粒类囊体/基粒40~80个基粒/叶绿体中基质类囊体(stroma thylakoid)；A)贯穿在两个或以上没有发生重叠的类囊体，B)由基粒类囊体延伸出来的网状或片状结构；类囊体膜特点—光合膜：A）膜结构不对称；B）膜上分布不同的参与光和作用的色素复合体(如叶绿素蛋白复合体)，酶和电子传递载体蛋白及细胞色素。
5）叶绿体基质（stroma）①存在位置：内膜与类囊体之间无定形物质，为叶绿体基质；②基质的主要成分：A)可溶性蛋白，RuBP羧化酶（1，5—二磷酸核酮糖羧化酶）占可溶性蛋白的60%；B)DNA和RNA(rRNA)。
6）类囊体腔——储氢池（H+—池）二）叶绿体功能—光合作用(photosynthesis)：1）光合作用意义——能量源泉自然界将光能转化为化学能主要途径，地球上植物每年捕获太阳能，至少可转化产生4.2×1017焦耳自由能。
细胞生物学翟中和第四版-06-线粒体与叶绿体
（一）ATP合酶（ATP synthase）
ATP合酶分子结构模式图
ATP 合酶的分子由球形的头部和 基部组成，头部朝向线粒体基质， 规则性地排布在内膜下并以基部 与内膜相连。
ATP合酶的头部被称为偶联因子1 （F1），由5 种类型的9个亚基组 成，形成一个“橘瓣”状结构,其 中只有β 亚基具有催化ATP合成或 水解的活性。 F1 的功能是催化ATP合成，γ 亚 基的一个结构域构成穿过F1的中 央轴。ε 亚基协助γ 亚基附着到 ATP合酶的基部结构F0上。γ 与ε 亚基结合形成“转子”，旋转于 α 3β 3的中央，调节3个β 亚基催 化位点的开放和关闭。
第二节 叶绿体
• 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。 • 绿色植物年产干物质达1014公斤。
一、叶绿体的基本形态及动态特征
（一）叶绿体的形态、分布及数目
• 在高等植物的叶肉细胞中，叶 绿体呈凸透镜或铁饼状，直径
为5～10 μm，厚2～4 μm。
• 分布在细胞质膜与液泡间薄层 的细胞质中，呈平层排列。 • 通常情况下，高等植物的叶肉 细胞含20～200 个叶绿体。
一、线粒体的融合与分裂
• 动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与 分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方 式，也是线粒体数目调控的基础。 • 细胞中所有的线粒体构成一个不连续的动态整体。
线粒体融合与分裂的分子基础：
• 融合与分裂依赖于特定的基因和蛋白质的调控。融合所必需
的基因最早发现于果蝇，取名Fzo（fuzzy onion 模糊洋葱头） Fzo基因编码一跨膜的GTPase（鸟苷三磷酸酶），定位在线粒 体外膜上，介导线粒体的融合。
（一）叶绿体的形态、分布及数目
• 叶绿体通过位移避开强光 的行为称为躲避响应
5章 叶绿体
外被
叶绿体
类囊体 基质
1.叶绿体被膜
由外、内双层膜组成，每层膜厚约6-8nm，其间的 间隙厚约10-2Onm。 外膜的通透性大，细胞质中的大多数营养分子如核 苷、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类物质和蔗糖等均 可自由穿过外膜进入膜间隙。 内膜对穿运物质有严格的选择性，物质不能自由穿 过内膜进入基质，必须依靠其上的特殊载体才能将 物质从膜间隙转运至基质中，如磷酸、磷酸甘油酸、 苹果酸、草酰乙酸、天冬氨酸等。
叶绿体通常分布在细胞核的周围，或靠近细胞 壁处，但有时也在细胞内呈均匀分布。
叶绿体沿细胞壁分布的电镜图象
二、叶绿体的超微结构
在电镜下，叶绿体为双层单位膜围成的细胞器， 由外被、类囊体和基质三部分构成。双层单位膜又称 为叶绿体外被；内、外两层膜之间有一个厚约 20nm 的 空隙，称为膜间隙；内膜所包围的空间内充有无结构 的物质，称为基质。基质中悬浮有由膜围成的类囊体。 类囊体内的空隙，又称为类囊体腔。
一、叶绿体的形态、大小
在高等植物中，叶绿体在光镜下为椭圆形或梭形 的绿色颗粒；在电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形。
一些低等植物，特别是藻类，各个物种的叶绿 体形状差别很大，如水绵的叶绿体为螺旋带状，衣 藻的叶绿体为杯状，双星藻的叶绿则为星形，丝藻 的叶绿体为带孔的板状。
三种绿藻中叶绿 体的特殊形状 （a）衣藻 （b）丝藻 （c）水绵
类囊体膜中还嵌插有与光合作用有关的叶绿素-蛋 白质复合物颗粒。用冰冻断裂法显示此类囊体膜本身 两半所含的颗粒不同，而且基粒类囊体膜向着基质的 一半中，在叠置区 ( 即两层类囊体膜相并拢的区域 ) 与 非叠置区的颗粒分布状况也是不一样的。类囊体膜经 冰冻断裂之后，显示出两层断裂面上的颗粒大小和分 布状况不一样。在靠近基质的类囊体膜表面上存在有 大 量 的 小 颗 粒 ， 直 径 约 为 10-13nm ， 具 有 光 系 统 Ⅰ （PSⅠ)活性。在不靠近基质的类囊体膜上存在有直径 大于10-18nm的大颗粒，数量较少，这些大颗粒具有光 系统Ⅱ（PSⅡ）活性。而在非叠置面上，大颗粒极少， 根据对类囊体膜碎片分析，基粒类囊体和基质类囊体 上均分布有大量的PSⅠ ，而PSⅡ主要分布于基粒类囊 体上。类囊体膜中 PSⅠ和PSⅡ的分布在光合作用的电 子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。
叶绿体超微结构与动态特征
9
叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出（基质小管）实现叶绿体之间的 相互联系。
态上，叶绿体分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累 。
在生化和分子生物学上，体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的 合成、运输及定位。
11
叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。 原质体亦称为前质体，为叶绿体、白色体、有色体等质体的前身结构。
类囊体化学组成：富含具有半乳 糖的糖脂和极少的磷脂，糖脂中 的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸， 约占87%。光合作用的光能吸收 和传递、电子传递和ATP的产生 都发生在类囊体膜上，所以类囊 体膜也称光合膜。
1.3 叶绿体基质
叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，主要成分： 碳同化相关的酶类：如Rubisco占类囊体可溶性蛋白总量的80%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
电子显微镜下观察到叶绿体
7
2 叶绿体动态特征
2.1 动态行为
叶绿体定位 叶绿体动态链接
8
叶绿体定位：叶绿体在 细胞内位置和分布受到 的动态调控。
叶绿体在细胞膜下的 分布依光照情况而变化 ：
·躲避响应
·积聚响应
叶绿体定位借助微丝骨架的作 用，在拟南芥叶肉细胞中， 微丝结合蛋白
CHUP1(chloroplast unusual positioning)为叶绿体正常定 位所必须。
1.2 类囊体
类囊体是叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。
两个以上圆饼状类囊体有序叠置成垛，称为基粒（grana）。基粒直径约 0.25~0.8μm，每个叶绿体中约有40~60个基粒。
叶绿体形态及超微机构
叶绿体动态特征与超微结构摘要：植物的叶绿体呈现动态特征，叶绿体外膜延伸形成管状突出相互联系，故胞内叶绿体可被视为一个不连续的动态整体。
dynamin相关蛋白ARC5在叶绿体分裂装置中起着重要作用，分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
叶绿体分化是十分复杂的过程，一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍，叶绿素缺乏突变便是极其重要且与光合作用联系密切的突变。
以小麦黄化突变体研究为例，利用透射电镜对小麦自然黄化突变体及其突变亲本(西农1718)叶片细胞叶绿体的数目、形态及超微结构进行比较分析。
结果表明该黄化突变体叶绿体超微结构的改变，是由于叶绿素含量降低造成，推测该黄化突变是由于叶绿素合成受阻导致的[1]。
关键词：叶绿体；动态特征；超微结构1 叶绿体的基本形态1.1 叶绿体的形态、分布及数目在高等植物的叶肉细胞中，叶绿体呈凸透镜或铁饼状，直径为5~10μm，厚2~4μm。
高等植物的叶片生长平展后，叶肉细胞内叶绿体的体积和数目相对保持稳定，但叶绿体仍呈现动态特征。
叶绿体的运动和位置维持需要借助微丝骨架的作用。
在拟南芥的叶肉细胞中，CHUP1[2]微丝结合蛋白为叶绿体正常定位所必需的，编码该蛋白质的基因（CHUP1）突变后叶绿体定位异常。
由于分子上存在肌动蛋白结合域，CHUP1很可能是叶绿体与微丝骨架之间实现连接的重要蛋白，在以微丝骨架为依托的叶绿体定位过程中发挥重要的作用。
叶绿体之间的动态链接通过其外膜延伸形成的管状突出（基质小管，stromo-filled，stromule）实现联系。
这种动态融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质或信息交换。
与线粒体相似，胞内叶绿体可以被视作一个不连续的动态整体。
1.2 叶绿体的分化及其突变在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体在光照条件下相继分化为叶绿体。
在形态上，叶绿体的分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。
在分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
06-2-叶绿体
第二节叶绿体同学们好！上一讲我们谈了所有真核细胞都必需的“能量加工厂”线粒体。
今天让我们把视线转向植物细胞。
看看那满眼绿色的世界里，细胞是如何捕捉和利用太阳能的。
常言到“万物生长靠太阳”。
太阳能是地球及其承载的万物赖以生存的终极能量源泉。
太阳能作为一种绿色清洁能源，目前已得到广泛利用。
如各式各样的太阳能电池就是一种很好的利用太阳能的方式。
其实人类之所以会想到利用太阳能，是受到植物细胞社会的启发。
绿色植物至从在地球上诞生的那天起，就一直在高效利用太阳能，并为我们人类建设了优美舒适的家园，也为我们积累了诸如石油、煤炭和氧气等宝贵的资源。
地球上的绿色植物通过光合作用将太阳能转化为生物能源，产量高达2200亿吨/年，相当于全球每年能耗的十倍，是名符其实的超级“绿色工厂”。
那么，今天就让我们一起来认识植物细胞所特有的，且对植物生活乃至整个生物圈都至关重要的细胞器：叶绿体吧。
众所周知，植物的生长需要阳光、空气和水。
而阳光是如何被植物所利用并促进植物生长的呢？这其中的头号功臣就是叶绿体了。
叶绿体是一种植物细胞中所特有的双层膜结构细胞器，是进行光合作用的重要场所，是植物细胞中除线粒体外另一种承担能量转换的细胞器。
叶绿体的主要功能是光合作用，利用光能将“吸入”的二氧化碳固定转化为碳水化合物，并“呼出”氧气。
下面，让我们从叶绿体的形态特征、结构和功能三个方面来深入了解这个细胞器吧。
首先，我们来看一看叶绿体的形态特征。
由于细胞类型，生态环境和生理状态的不同，叶绿体会呈现不同的形态特征。
比如，在高等植物细胞中，叶绿体呈现的形态比较像双凸或平凸透镜，长约5~10um，短约2~4um，厚2~3um。
而在藻类细胞中的叶绿体，形状就比存在于植物细胞中的叶绿体多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，甚至可达100um。
叶绿体的存在就是为了帮助植物进行光合作用，所以不需要进行光合作用的地方，就不会有叶绿体。
因而不是所有的植物细胞都含有叶绿体。
第2节：叶绿体与光合作用
一、叶绿体的基本形态及动态特征（一）叶绿体的动态变化①分部特征：躲避响应：光照强度很高时，叶绿体通过位移避开强光的行为；(避免强光损害)聚集相应：光照强度较弱时，叶绿体汇集到细胞的受光面的行为；(最大限度吸收光能)②动态连接：叶绿体通过内外膜延伸形成的管状突起实现叶绿体之间的相互联系（二）叶绿体的分化和去分化①叶绿体由原质体分化而成；②在组织培养时，叶绿体可以去分化再次形成原质体（三）叶绿体的分裂与线粒体相似，形成分裂环。
二、叶绿体的超微结构（一）叶绿体双层膜，外膜通透性大，含有孔蛋白，内膜通透性低（二）类囊体类囊体堆叠成为基粒，类囊体之间是相互连接的，所以全部类囊体之间实际上是一个完整连续的封闭膜囊；类囊体及堆叠方式大大增加了膜面积，有益于更多地捕获光能，提高光反应效率；类囊体膜富含半乳糖的糖脂(主要是亚麻酸)和极少的磷脂，所以流动性非常大，有益于膜上与光合作用有关的结构的侧向移动。
（三）叶绿体基质……三、光合作用（一）原初反应1、光合色素：叶绿素：吸收光、卟啉环+叶绿醇、镁离子、插入类囊体膜上类胡萝卜素：吸收叶绿素不能吸收的光，回收叶绿素分分子上多余的能量，光损伤防护功能藻胆素：吸收叶绿素不能吸收的杂色光，一般存在于细菌和藻类中2、光化学反应：指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。
天线色素分子吸收的光能传递到Chl，Chl从而转为激发态Chl*，结果就是Chl*放出电子，传递到原初电子受体A，A从而转为A-，而Chl*则转为Chl+，A-转移电子给NADP+，而Chl+则从水中获得新的电子e，至此，光能转换为电能。
（二）电子传递和光合磷酸化1、电子传递：①电子载体组成：细胞色素、黄素蛋白、醌、铁氧还蛋白等②光系统种类：PSⅠ、PSⅡ③光系统结构组成：捕光复合物、反应中心复合物④PSⅡ：由反应中心复合体和PSⅡ捕光复合物组成，功能是利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度。
叶绿体超微结构与动态特征复习过程
1.1 叶绿体被膜
• 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜 间隙。外膜的通透性大，允许核苷、无机磷、蔗 糖等相对分子质量高达104的许多细胞质中的分子 自由进入膜间隙。
• 内膜则通透性较低，对通过物质的选择性很强， 仅允许CO2、O2、H2O分子自由通过。内膜上有很 多转运蛋白。如磷酸交换载体（phosphate exchange carrier）和二羧酸交换载体 （dicarboxylate exchange carrier）等。
• 白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色 体。
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2.3 叶绿体的分裂
• 细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞 分化和生长的早期阶段。
• 分裂环：外环位于叶绿体外表面，暴露于 细胞质；内环位于叶绿体内膜下面，暴露 于叶绿体基质。
• 分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学 基础。
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• 叶绿体超微结构 • 叶绿体动态特征
1 叶绿体超微结构
1. 叶绿体形态：叶 绿体一般呈扁平 的椭圆形，凸镜 状或铁饼状，直 径5~10μm，厚 2~4μm。分布在 细胞质膜与液泡 间薄层的细胞质 中，呈平层排列。
叶绿体由叶绿体被膜 （chloroplast envelope）、类囊 体（thylakoid）和 基质（stroma）3部 分组成，叶绿体含 有3种不同的膜：外 膜、内膜、类囊体 膜
类囊体化学组成：富含 具有半乳糖的糖脂和极 少的磷脂，糖脂中的脂 肪酸主要是不饱含脂肪 酸，约占87%。光合作 用的光能吸收和传递、 电子传递和ATP的产生 都发生在类囊体膜上， 所以类囊体膜也称光合 膜。
1.3 叶绿体基质
叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的 液态胶体物质，主要成分： • 碳同化相关的酶类：如Rubisco占类囊体可 溶性蛋白总量的80%。 • 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、 各类RNA、核糖体等。 • 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植 物铁蛋白等。
叶绿体的基本形态及动态特征资料
叶绿体的基本形态及动态特征资料叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，具有光合作用的功能，其基本形态及动态特征可以通过电镜观察、荧光显微镜观察以及分子生物学研究等手段得到。
首先，叶绿体的基本形态是类圆形或椭圆形的薄片状结构，由两层膜组成。
外膜与内膜之间形成了一个叶绿体内腔，内膜上长满了叶绿体色素。
叶绿体内腔中含有叶绿素颗粒和色素蛋白，这些颗粒是光合作用的主要位置。
叶绿体的内部结构主要包括基质、叶绿素颗粒和质体膜系统。
基质是叶绿体内膜与内膜之间的区域，其中含有多种酶和蛋白质，参与光合作用的各个反应过程。
叶绿体色素颗粒是叶绿体内腔中的颗粒形态结构，其中主要含有叶绿素和其他辅助色素分子。
质体膜系统是由叶绿体内膜、外膜和类固醇等脂质组成的。
质体膜系统起到了维持叶绿体结构稳定和调节物质交换的重要作用。
在光合作用过程中，叶绿体的动态特征主要表现为形态和位置的改变。
例如，光照条件下，叶绿体会发生聚集和分散的运动，以调节光的吸收和光合合成的效率。
这种聚集和分散的运动受到多种信号和调控因子的影响，例如光强、气温和水分等因素。
另外，叶绿体还可以在细胞内移动，以适应光合作用的需要。
这种细胞内移动受到细胞骨架的调节，通过细胞器蛋白动态变化和细胞骨架蛋白的相互作用来实现。
除了形态和位置的改变，叶绿体的内部结构和功能也可能发生变化。
一些研究发现，叶绿体内的蛋白质组成可以受到外界环境的调节而发生变化，例如气体浓度、光照条件和温度等因素。
这些变化会影响叶绿体内蛋白质的合成、降解和修复等过程，进而影响光合作用的效率和适应性。
总之，叶绿体的基本形态是类圆形或椭圆形的薄片状结构，具有两层膜组成，内部含有叶绿体色素颗粒和质体膜系统。
叶绿体的动态特征主要表现为形态和位置的改变，以及内部结构和功能的调节。
这些动态特征受到光照、温度、气体浓度和细胞骨架等因素的调控，以适应不同环境条件下的光合作用需要。
叶绿体的基本形态及动态特征
高等植物中叶绿体像双凸或平凸透镜， 更容易收集光能，叶绿体多分布在向阳的 一面，也是为了收集光能，发挥功能
叶绿体在细胞去分化后的变化
•
叶绿体在细胞去分化后会变小，同时数 量减少，主要以原质体的形式存在
细胞分化在什么情况下是可逆的？
• 细胞分化在正常情况下是不可以逆转的，但 如果是在离体并且有适当的环境，类似的情况是 会发生的，在植物组织培养技术中，利用植物体 细胞分化的全能性来培育新的个体，其中就有一 个脱分化的过程，在那个过程中，离体的植物细 胞会在植物激素的作用下进行脱分化成为愈伤组 织，当愈伤组织达到一定规模后再次分化成各种 器官，然后型成新的个体。
• ● 数目 • 大多数高等植物的叶肉 细胞含有几十到几百个 叶绿体, 可占细胞质体 积的40%~90%。 • ● 分布 • 叶绿体在细胞质中的分 布有时是很均匀的，但 有时也常集聚在核的附 近， 或者靠近细胞壁。
图 植物叶肉细 胞中的叶绿体分 布
高等植物成熟叶绿体体积与数目相对保持稳定，但细胞内的 叶绿体仍呈现动态特征；叶绿体在细胞内的位置与分布受光 照影响，且叶绿体定位（chloroplast positioning）借助微 丝骨架的作用，在拟南芥叶肉细胞中，微丝结合蛋白 CHUP1(chloroplast unusual positioning)为叶绿体正常定 位所必须。
植物在黑暗条件下生长时，细胞中原 质体不能形成叶绿体，幼苗呈黄色。 可见，叶绿体是原质体的一种分化。
储藏组织（如块根、块茎、胚乳）和一些其 他白化组织中，质体以造粉质体或白色体的 形式存在。 原质体亦成为前质体，为叶绿体、白色体、 有色体等质体的前身结构。 质体包括：叶绿体、有色体、白色体。
叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段。因此，从 生长中的植物顶芽纵切片上，可观察到分化细胞 中的原质体分化形成叶绿体的连续过程。 叶绿体的分化： 1. 形态上，表现为体积的增大，内膜系统的形成和 叶绿体的积累。 2. 生化和分子生物学上，体现为叶绿体功能所必需 的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
叶绿体的结构和功能形态特点是什么
叶绿体的结构和功能形态特点是什么叶绿体的具体结构如下：叶绿体是绿色植物叶肉细胞中，进行光合作用的细胞器，比喻为“养料制造工厂”和“能量转换站”。
叶绿体的功能是进行光合作用。
光合作用是叶绿素吸收光能，使之转变为化学能，同时利用二氧化碳和水制造有机物并释放氧的过程。
其中包括很多复杂的步骤，一般分为光反应和暗反应两大阶段。
叶绿体的结构1.叶绿体的具体结构如下：叶绿体是绿色植物叶肉细胞中，进行光合作用的细胞器，比喻为“养料制造工厂”和“能量转换站”。
2.在光学显微镜下观察高等植物的叶绿体，可以看到一般呈扁平的椭球形或球形。
3.在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外面有双层膜，使叶绿体内部和外界隔开，叶绿体的内部含有几个到几十个基粒。
4.基粒和基粒之间充满着基质。
5.叶绿体的每个基粒都是由一个个囊状的结构堆叠而成的，在囊状结构的薄膜上，有进行光合作用的色素，这些色素可以吸收、传递和转化光能。
6.在叶绿体的基粒上和基质中含有许多进行光合作用所必需的酶，基质中还含有少量的DNA。
叶绿体的功能叶绿体的功能是进行光合作用。
光合作用是叶绿素吸收光能，使之转变为化学能，同时利用二氧化碳和水制造有机物并释放氧的过程。
其中包括很多复杂的步骤，一般分为光反应和暗反应两大阶段。
光反应：这是叶绿素等色素分子吸收，传递光能，将光能转唤为化学能，形成ATP和NADPH的过程。
在此过程中水分子被分解，放出氧来。
暗反应：光合作用的下一步骤是在暗处(也可在光下)进行的。
它是利用光反应形成的ATP提供能量，NADPH2还原CO2，固定形成的中间产物，制造葡萄糖等碳水化合物的过程。
通过这一过程将ATP和NADPH2,中的活跃化学能转换成贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。
它也称二氧化碳同化或碳同化过程。
这是一个有许多种酶参与反应的过程。
叶绿体的形态特点叶绿体是绿色植物细胞内进行光合作用的结构，是一种质体。
质体有圆形、卵圆形或盘形3种形态。
叶绿体含有叶绿素a、b而呈绿色，容易区别於另类两类质体——无色的白色体和黄色到红色的有色体。
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1.2 类囊体
• 类囊体是叶绿体内部由内膜衍生而来的封 闭的扁平膜囊。
• 两个以上圆饼状类囊体有序叠置成垛，称 为基粒（grana）。基粒直径约 0.25~0.8μm，每个叶绿体中约有40~60个 基粒。
• 基粒类囊体→基粒片层（grana lamella） • 基质类囊体→基质片层（stroma lamella）
1.1 叶绿体被膜
• 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜 间隙。外膜的通透性大，允许核苷、无机磷、蔗 糖等相对分子质量高达104的许多细胞质中的分子 自由进入膜间隙。
• 内膜则通透性较低，对通过物质的选择性很强， 仅允许CO2、O2、H2O分子自由通过。内膜上有很 多转运蛋白。如磷酸交换载体（phosphate exchange carrier）和二羧酸交换载体 （dicarboxylate exchange carrier）等。
叶绿体超微结构与动态特征
1 叶绿体超微结构
1. 叶绿体形态：叶 绿体一般呈扁平 的椭圆形，凸镜 状或铁饼状，直 径5~10μm，厚 2~4μm。分布在 细胞质膜与液泡 间薄层的细胞质 中，呈平层排列。
叶绿体由叶绿体被膜 （chloroplast envelope）、类囊 体（thylakoid）和 基质（stroma）3部 分组成，叶绿体含 有3种不同的膜：外 膜、内膜、类囊体 膜
• 在生化和分子生物学上，体现为叶绿体功 能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、 运输及定位。
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• 叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。
• 原质体亦称为前质体，为叶绿体、白色体、 有色体等质体的前身结构。
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• 叶绿体分化是一个十分复杂的过程，某一 个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分 化的障碍，机制多种多样，如叶绿体合成 相关基因的突变致白化，其他基因缺陷致 白化等。
• 白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色 体。
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Hale Waihona Puke 142.3 叶绿体的分裂
• 细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞 分化和生长的早期阶段。
• 分裂环：外环位于叶绿体外表面，暴露于 细胞质；内环位于叶绿体内膜下面，暴露 于叶绿体基质。
• 分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学 基础。
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谢谢大家！
CHUP1(chloropl
ast unusual positioning)为 叶绿体正常定位 所必须。
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• 叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状 凸出（基质小管）实现叶绿体之间的相互 联系。
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2.2 叶绿体的分化与去分化
• 在形态上，叶绿体分化表现为体积的增大、 内膜系统的形成和叶绿素的积累。
类囊体化学组成：富含 具有半乳糖的糖脂和极 少的磷脂，糖脂中的脂 肪酸主要是不饱含脂肪 酸，约占87%。光合作 用的光能吸收和传递、 电子传递和ATP的产生 都发生在类囊体膜上， 所以类囊体膜也称光合 膜。
1.3 叶绿体基质
叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的 液态胶体物质，主要成分： • 碳同化相关的酶类：如Rubisco占类囊体可 溶性蛋白总量的80%。 • 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、 各类RNA、核糖体等。 • 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植 物铁蛋白等。
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电子显微镜下观察到叶绿体
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2 叶绿体动态特征
2.1 动态行为
• 叶绿体定位 • 叶绿体动态链接
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• 叶绿体定位：叶 绿体在细胞内位 置和分布受到的 动态调控。
叶绿体在细胞 膜下的分布依光 照情况而变化：
·躲避响应
·积聚响应
• 叶绿体定位借助 微丝骨架的作用， 在拟南芥叶肉细 胞中，微丝结合 蛋白