稻米蛋白质的研究进展

稻米蛋白质的研究进展谢新华!，"，肖昕!，李晓方!!，刘邻渭"（!#广东省农科院水稻研究所／农业部水稻遗传改良重点实验室／广东省水稻育种新技术重点实验室，广东广州$!%&’%；"#西北农林科技大学食品科学与工程学院，陕西杨凌(!"!%%）摘要：综述了国内外有关稻米蛋白质的分子结构、遗传机制、变化机理以及影响蛋白的环境因素、稻米蛋白质研究中常用的测定和提取方法的研究概况，提出目前在高蛋白质含量水稻品种的选育上存在的主要问题及育种新法，为水稻品质育种提供参考。

关键词：蛋白质；研究进展；水稻中图分类号：)$!!；)**%#*+$文献标识码：,文章编号：!%%’-.(’/（"%%*）%&-%%%"-%*水稻是我国的主要粮食作物之一，其常年种植面积和产量分别占粮食作物的*%0和’%0，我国居民的食物中(%0的热量、&$0的蛋白质和大部分微量元素均来自谷类，其营养品质越来越受到人们的重视。

蛋白质含量是稻米营养品质的重要指标，稻米的生物价、蛋白价、化学价表明其营养价值是植物中最好的，接近某些动物蛋白，且富含人体必需的.种氨基酸，改善稻米营养品质的育种目标主要在于提高其蛋白质含量。

因此，培育高蛋白质含量的水稻品种是当前水稻品质育种的重要课题之一。

!稻米蛋白的结构和特性稻米的主要成分是淀粉和蛋白质，其含量分别约为.%0和.0。

稻米籽粒的蛋白质分布不均匀，胚及胚乳表面糊粉层中的含量较高，而在胚乳内的含量较低。

稻米蛋白根据其溶解性的不同分为’种类型：（!）水溶性白蛋白；（"）盐溶性球蛋白；（*）碱溶性谷蛋白；（’）醇溶蛋白。

其中谷蛋白和球蛋白为主要成分，各占.%0和!"0，醇溶蛋白占*0。

稻米谷蛋白由二硫键收稿日期："%%*-%&-!&基金项目：国家自然科学基金重大项目（*1.1**$ %）；广东省自然科学基金项目（%"%*.’）；农业部“1’.”项目作者简介：谢新华（!1(.-），男，在读硕士生!通讯作者（2-3456：65754894:;!!&*#:<=）连接的多个亚基组成，分子量大，而稻米球蛋白分子量小［!］。

通过对稻米蛋白的热力学分析能掌握到有关稻米蛋白的烹调效能、物理化学能量效应及稻米蛋白的热力学特性等。

稻米的热力学性质为设计其加工工艺和热处理过程提供重要理论依据，如变性、结晶和糊化性质用差示扫描量热法确定。

蛋白质变性增大了其表面的疏水性，这是由于被包裹在分子内部的疏水基团暴露出来［"］，因此可用稻米蛋白的表面疏水性来计量蛋白质的功能活性。

稻米蛋白的表面疏水性，是利用荧光分光光度计测定,>)（!-苯氨基-.-萘磺酸）与蛋白质反应产物的荧光强度来确定［*］。

稻米蛋白的价值主要体现在其低过敏性，无色素干扰，具有柔和而不刺激的味道及高营养价值。

稻米蛋白富含人体必需的.种氨基酸，尤其赖氨酸含量高于其他禾谷类，由于稻米的粗纤维和单宁含量都很低，而蛋白质的生物价与第一必需氨基酸—赖氨酸的浓度有关，使得稻米蛋白中真正可消化蛋白质比其他谷类都高。

"稻米蛋白的遗传机理稻米蛋白质主要储存在水稻种子的胚乳部分，其胚乳是不同于母体植株的遗传世代。

种子的胚乳是三倍体，而提供其营养物质的母体植株属于二倍体，这一复杂的遗传体系给胚乳"广东农业科学"%%*年第&期万方数据数量性状的遗传分析带来很大的困难。

有学者提出了三倍体胚乳性状的遗传模型和统计方法。

朱军等采用包括胚、胚乳、细胞质和母体植株遗传效应以及环境互作效应的种子遗传模型和统计分析方法，分析了籼型杂交稻稻米赖氨酸性状［!］。

据研究，水稻籽粒游离氨基酸含量遗传十分复杂，是受微效多基因系统与环境因素互作共同控制的数量遗传。

世代均数法是研究微效多基因系统中各类基因效应及作用方式的重要方法。

!与蛋白相关的性状有研究表明，整精米率与蛋白质含量呈正相关，垩白率与蛋白质含量呈负相关，而直链淀粉含量与蛋白质含量呈显著负相关。

也有研究发现早籼稻的蛋白质含量与食用品质显著相关，粳稻的蛋白质含量与外观品质、加工品质和食用品质达极显著相关。

而中籼稻的蛋白质含量与其它"种品质性状的典型相关程度皆未达到显著水平［#］。

"影响蛋白的环境因素"#$温度成熟期高温对蛋白质有影响，但因品种而异。

一些品种蛋白质含量随结实期日平均温度升高而逐渐增加，两者呈正相关，较高温度有利于其蛋白质的累积形成；而另一些品种结实期间的较低温度有利于其蛋白质积累形成，$%&低温处理和’#&适温处理的蛋白质含量显著大于’(&和")&高温处理的［*］。

稻米中蛋白质的!种组分在灌浆期受温度影响也各不相同。

黄金英等研究结果显示灌浆成熟期间前、中期温度对蛋白质含量、清蛋白含量和谷蛋白含量影响大，灌浆成熟期间中、后期温度对球蛋白质含量和醇溶蛋白含量影响大［(］。

"#%光照有研究发现遮光处理的水稻，稻米中的氨基酸总量比在自然强光下的高，而且遮光程度愈大，氨基酸总量愈高［%］，说明弱光有利于氨基酸的积累。

另有研究认为在同温处理时，强光条件下叶片的可溶性蛋白质比弱光下的低，表明强光也有利于叶片中的可溶性蛋白质向籽粒运输。

"#!栽培农艺因素"#!#$施肥蛋白质含量因施氮而增加，且不受施氮期的影响。

刘强等也发现水稻各生育期施氮比不施氮的蛋白质含量增加；各期以孕株期施氮最有利于糙米蛋白质的积累，插植前施氮次之，分孽期和乳熟期施氮效果较差［+］。

"#!#%规格配置有研究人员认为叶片的蛋白氮、非蛋白氮和全氮含量随移栽密度的增加而减少；移栽密度对饲用稻籽粒蛋白氮、非蛋白氮和全氮含量的影响基本一致，稀植可促进籽粒全氮含量增加［$)］。

"#!#!激素用羧甲基壳聚糖溶液喷施水稻始穗期叶片，能增加叶片可溶性蛋白含量和籽粒内蛋白氮、全氮的含量。

化学调节剂种类和浓度对蛋白质含量有明显的影响，如’)),-／.-多效唑可使蛋白质含量降低，而#) ,-／.-和$)),-／.-的多效唑可使蛋白质含量增加。

水稻喷施尿素、硫酸锰和钼酸铵混剂，可使蛋白质含量增加［$$］。

"#!#"微量元素在土壤中施加适量硒肥会使水稻籽粒中的蛋白质和大多数氨基酸含量增加。

同样硅、锌、镁配合施用能促进水稻对氮、钾、硅、镁的吸收和向籽粒转运，提高蛋白质含量。

李美如等研究认为用钙离子浸种能增加可溶性蛋白质中煮沸稳定蛋白质的含量，冷胁迫也可减少煮沸稳定蛋白质下降的程度［$’］。

&蛋白变化机理稻米品质（包括蛋白质）的形成过程，实质上是碳、氮及脂肪的协调作用过程。

蛋白质不仅受到自身遗传特性的控制，还受到外界环境因素如光照、温度等对关键酶类催化作用，光合产物合成运转和籽粒灌浆也是影响蛋白质含量的重要因素。

’蛋白质测定提取方法国内外在蛋白质含量测定方面做了大量工作，制定了测定蛋白质含量的标准方法。

但测"万方数据定过程繁琐，技术性高，测定对象仅限于成形的品种。

常用的测定方法有标准凯氏定氮法、双缩尿法、染料结合法、紫外光度法、近红外光谱法等。

对蛋白质的提取主要有两种方法：（!）碱法提取。

碱法提取稻米蛋白的原理是利用稻米蛋白中"#$以上为碱溶性谷蛋白，稀碱可使与稻米蛋白质结合的淀粉的紧密结构变得疏松，同时碱液对蛋白质分子的次级键特别是氢键有破坏作用，并可使某些极性基团发生解离，使蛋白质分子表面具有相同的电荷，对蛋白质分子起到增溶作用，促进淀粉与蛋白质的分离。

（%）酶法提取。

酶法提取稻米蛋白是利用蛋白酶对蛋白的降解和修饰作用，使其降解为可溶性肽而被提取出来。

蛋白酶的种类对提取结果影响最大，其中以碱性蛋白酶提取效果最好。

!问题与展望在过去的水稻育种中，对稻米的营养品质（蛋白质含量）重视不够，导致大多数推广品种的蛋白质含量较低；对稻米蛋白质的研究多集中在对最终含量的研究上，而对蛋白质形成过程中关键酶类的动态变化和生理梯度问题研究较少，光照、温度、水肥等因素的影响过程研究也不够深入。

近年虽开展了很多关于环境因子和栽培技术对蛋白质影响的研究，提出了一些育种思路、优质栽培技术和气候生态生理模式，但这些研究仅是品种选育后的延伸工作，无法进一步阐明诸如蛋白质含量变化是由于水稻地上部位还是地下部位活动的影响，或者是二者都有影响之类的问题。

对于其中间过程的研究、微观水平的研究、精量细致的研究都有必要进一步开展，以系统阐明稻米蛋白质的各方面问题。

由于水稻品种类型不同，蛋白质含量相差甚远，普通品种为"$!!#$，而最高者竟达%%$，相差!倍多，这充分显示选育高蛋白质含量的水稻品种以及利用改变生态条件的方法来提高籽粒蛋白质含量有着广阔的前景。

目前广东省农科院水稻研究所已经建立了近红外透射光谱技术非破坏性快速检测小批量稻谷籽粒蛋白质含量，以及快速检测单粒稻谷蛋白质含量的一套数学模型，这一技术应用于水稻育种的实践，经过非破坏性检测后的选育材料可以继续种植，有利于提高蛋白质含量这一品质性状选择的目标性，缩短育种周期。

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