细胞生物学细胞核

第二节 染色质和染色体
❖ 染色质是指间期细胞核内能被碱性
染料着色的物质。常呈网状不规则
结构。由于其松散，利于遗传信息
的复制和表间达期。
染色质
❖染质色高体度细 胞 周聚是缩在细 而胞成分的裂棒过状程结构中螺旋化 由。去螺旋化由染于色
其结构期紧凑分，裂彼期此分开，染利色于体遗传
物质的平均分配。
❖ 染色质和染色体是同一物质在不同 细胞周期的不同形态表现。
有丝分裂末期核仁重现。 二、核仁的功能 （一）核仁是细胞核中rRNA基因转录和加工的
活动中心
人类单倍体基因组含200个rRNA基因，即人类一个细胞中含 400个rRNA基因。
致密纤 维部分
（二）核仁是装配核糖体大、小亚基的工厂
（三）核仁参与核糖体亚单位的运输和成熟（略）
第四节 核骨架
❖核骨架（nuclear skeleton）又称核基质：是
（一）核仁的化学组成
❖ 主要为蛋白质（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%） 和少量脂类。
❖ 编码rRNA的基因称为rDNA ❖ 核仁为非膜性结构。 ❖ 光镜下：通常为一个或多个球状小体。 ❖ 电镜下：为一无膜包被的、由纤维丝构成的海绵状球
体。
（二）核仁的超微结构
1、纤维中心：在电镜下呈低密度区，被密集纤维部 分包围成圆形结构小岛。
（二）控制细胞核与细胞质的物质交换
（一）无机离子和wk.baidu.com分子物质可以自由通过核膜 1、通过核孔复合体的被动扩散 2、核孔复合体的主动运输 （1）核蛋白质的运输 ✓ 核蛋白质：是一类在细胞质中合成，需要进入细胞
核发挥功能的蛋白质。 ✓ 核质蛋白：是一种核蛋白质。
（1）核蛋白质的运输：以核质蛋白为例
细胞质→细胞核：核定位信号（NLS）,核孔复合 体可识别核输入信号。
一、染色质和染色体的化学组成成分
DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。 （一）DNA（略，遗传课上会讲） （二）组蛋白（histone)
❖ 种类：H1、H2A、H2B、H3、H4；除H1外，其余4种组蛋白没有种 属和组织特异性，在进化上高度保守。
❖ H1与染色质高级结构形成有关，有一定的种属和组织特异性； 其余四种组蛋白参与核小体核心颗粒的构成。
❖ 核膜内层：面向细胞核，表面光滑，无核糖体附 着。
二、核周间隙
❖ 内、外膜之间的腔隙， 内部充满液态物质。可 与内质网腔相通。
❖以下有关核膜的描述不正确的是（ ） ❖A. 外层核膜上常有核糖体的附着 ❖B. 核膜不属于内膜系统 ❖C. 核膜是半封闭的 ❖D. 核膜具有区域化的功能 ❖E. 核膜具有一定的生物合成功能
❖ 膜流的意义：膜流使内膜系统各细胞器之间在结构 上和功能上形成了一个整体。
二、细胞内蛋白质的分选 ✓信号肽 ✓M-6-P ✓KDEL信号序列 ✓前导序列 ✓核定位信号
三、蛋白质的运输方式 ✓ 核孔运输 ✓ 跨膜运输 ✓ 囊泡运输
❖ 组蛋白对DNA复制、转录活性有抑制作用。
❖ 组蛋白甲基化可增强组蛋白与DNA的结合力，降低DNA的 转录活性。
（三）非组蛋白
❖ 是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。 ❖ 具有特异性DNA序列识别和结合特性。 ❖ 有种属和组织特异性。 ❖ 能特异性解除组蛋白对DNA的抑制作用，促进DNA复
制和转录。
❖ 超雌：含三条及三条以上X染色体的女性
❖ 超雄：含两条及两条以上Y染色体的男性
（三）染色质结构与基因活化（略）
四、染色体 （一）中期染色体的形态结构 ❖ 每一条中期染色体都是由两条相同的染色单体构
成，这两条单体由一个DNA分子复制而来，彼此互 称姐妹染色单体。
动粒又叫着丝点
aa
第三节 核仁
一、核仁的化学组成与超微结构
❖ 核孔复合体对生物大分子的运输具有双向性和选择性。
核→质：
1、成熟RNA；如：tRNA 、mRNA。2、核糖体大、小亚基。
质→核：
1、DNA复制、RNA转录所需要 的酶类。
2、染色体组装所需的蛋白质 3、核糖体蛋白。
细胞核→细胞质：核输出信号
❖核输出信号：tRNA,5S RNA注入到细胞核中会迅速通 过核孔复合体输入到细胞质中。
（四）RNA：量少，来源与功能尚有争论。
二、染色质和染色体的亚微结构
（一）染色质和染色体的基本结构单位——核小体 ❖ 组成：五种组蛋白和200bp左右的DNA组装形成。 核心颗粒：2（H2A、H2B、H3、H4）组成的八聚体 核心颗粒+1.75圈（约146bp）DNA+60bp连接DNA+H1
❖染色质的基本结构单位是（ ） ❖A. 核小体 ❖B. 螺线管 ❖ C．超螺线管 ❖D. 微带 ❖E. 染色单体
❖ （二）致密纤维区
✓ 致密纤维部分是核仁中电子密度最高的部分，呈环 状或半月状包围纤维中心。主要成分是转录产生的 rRNA。
✓ （三）颗粒区 ✓ 为高电子密度颗粒，主要是成分是rRNA和蛋白质，
是正在加工、处于不同成熟阶段的核糖体亚单位所 在的部位。
（三）核仁的周期性变化
❖ 核仁是一种动态结构 ❖ 分裂间期有完整结构，有丝分裂前期核仁消失，
Part 10 Nucleus
❖ 核质指数：细胞核体积占细胞质体积的比例。一般 来说细胞核的体积约占细胞体积的10%左右，
第一节 核膜
一、核膜的化学成分（略） 二、核膜的亚微结构
1
内、外两层核膜
2
核周间隙
3
核孔复合体
（一）内、外层核膜
❖ 核膜外层：面向细胞质， 表面附有核糖体，部分 与RER相连，其形态、 组分及含有的酶的种类 也与内质网无明显区别， 故核膜也属于内膜系统 的一部分。
❖ 核定位信号（Nuclear Localization signal, NLS）： 这种信号通常是一小段含有4－8个氨基酸的短肽序列， 可位于蛋白质的任何部位。
❖ 核定位信号在不同的核蛋白中有差异，但都富含带正电 荷的氨基酸(赖氨酸、精氨酸)，以及脯氨酸。
❖ 有的核蛋白带有多个核定位信号。
（2）生物大分子物质的双向运输
一级结构：核小体串 二级结构：螺线管 三级结构：超螺线管 四级结构：染色单体
DNA
压 缩 近 万 倍
染色单体
三、常染色质和异染色质
（一）常染色质
❖ 一般位于核的中央，在间期核中处于伸展状态、 折叠压缩程度低、着色较浅，具有转录活性，是 经常处于功能活性状态的染色质；有一些位于核 仁内。
（二）异染色质
❖ 主要分布在间期细胞核的边缘，紧贴核膜内膜， 也有一些位于核仁内。
❖ 螺旋化程度高，所以着色很深，不转录或转录活 性低。
1、结构异染色质：在所有细胞类型的全部发育阶段中都处于 凝集状态的染色质。常见于染色体的着丝粒、端粒、次缢 痕等部位；不转录，S期晚复制。
2、兼性异染色质(功能性异染色质)：在某些类型的细胞中或 在细胞发育的一定阶段，由原来的常染色质失去转录活性， 转变成为凝集状态的异染色质。如：女性的X染色质（X小 体/巴氏小体）。
✓ 纤维中心由已袢的形式伸入到核仁内的常染色质 组成，DNA袢环上含大量的rRNA基因。
✓ 核仁组织区：含rRNA基因的DNA区段。 ✓ rRNA基因（rDNA）成簇串联重复排列，为合成组
成rRNA 提供模板，人类10条染色体（13、14、 15、21、22）的核仁组织者区以DNA袢的形式 深入核仁内。
❖ 3、辐 ❖ 由核孔边缘伸向中心，呈
辐射状八重对称，其结构 复杂。 ❖ 4、中央栓 ❖ 位于核孔中心，呈颗粒状 或棒状，推测它在核质交 换中起一定的作用。
功能：是核质交换的双向选择性亲水通道。
三、核膜的功能
（一）区域化作用 ❖ 核膜使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空
上分隔进行，更有利于基因表达的调控。是细胞 进化的一个关键步骤。
三、核孔复合体（略）
❖“捕鱼笼式”的核孔复合体模型。（略）
❖ 1、胞质环： ❖ 位于核孔边缘的胞质一
面，与外核膜相连，故 称外环，环上有8条短 的胞质纤维，对称分布， 伸向细胞质。
❖ 2、核质环：
❖ 位于核孔边缘的核质面， 与内层核膜相连，又称 内环，环上对称地连有 8条细胞纤维，伸向核 质，在纤维末端形成一 个小环。这样，核质面 的核孔复合体就像一个 捕鱼笼式的结构，故称 为核篮。
间期细胞核中由非组蛋白组成的纤维网架结构。
一、核骨架的组成成分和形态结构（略）
二、核骨架的功能
❖核骨架是DNA复制的支架 ❖核骨架在基因转录中发挥重要作用 ❖核骨架参与染色体与核膜的构建 ❖核骨架与病毒复制有关 三、核骨架与细胞癌变（略）
第五节 内膜系统功能整体性与蛋白质的分选及运输 P69页
一、膜流 是指细胞的膜成分在质膜与内膜系统之间，以及在 内膜系统各结构之间穿梭、转移、转换和重组的过 程。
一种中间纤维蛋白。
（二）核纤层的主要功能
1、维持核膜的形态与染色质的核周锚定 2、与核膜重建及染色质凝集关系密切 ✓ 促成熟因子（maturation promoting factor,MPF)
使核纤层蛋白磷酸化，最终导致核纤层解体、核膜消 失。 3、参与细胞核的构建与DNA的复制
核纤层的主要功能中不包括（ ） ❖A. 维持核膜的形态 ❖B. 与核膜重建相关 ❖C. 与染色质凝集有关 ❖D. 参与细胞核构建 ❖E. 与核仁的形成有关
❖ 核孔复合体有识别RNA分子的受体。
（三）合成生物大分子 （四）在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
四、核纤层
❖核纤层（nuclear lamina）： ❖ 是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内膜
内侧的一层纤维蛋白网。在细胞核内与核骨架相连， 在细胞核外与中间纤维连接。
（一）核纤层的组成成分 ❖ 组成核纤层的主要成分是核纤层蛋白，其实质就是
（二）螺线管是染色质的二级结构
❖ 每6个核小体绕成一圈，形成螺线管。
❖ 染色质的一级结构：核小体串 ❖ 染色质的二级结构：螺线管
（三）染色体的构建（略）
❖ 螺线管如何进一步压缩成染色体，目前尚有不同的看法： ✓ 多级螺旋结构模型 ✓ 染色体支架-放射环结构模型
❖ 按多级螺旋模型：
❖ 从DNA到染色单体要经过以下包装： DNA 压缩7倍 核小体 压缩6倍 螺线管 压缩40倍 超螺线管 压缩5倍 染色单体