细胞质+细胞骨架
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学第七章细胞骨架
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
广义的细胞骨架包括细胞质骨架
微管组装的起始点∶微管组织中心 (microtubule
organizing centers, MTOC)
存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后
重新组装的结构叫微管组织中心。
MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中
中心粒(centrioles)是中心体的主要结构, 成对存在, 即一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成 "L"形排列。圆柱的壁由9组间距均匀的三联管 组成
每个中心粒都是由9个三联管 组成, 外面还有中心粒周围基 质。微管从中心粒上开始形成
间期：组织胞质微管形成
微管组织中心（MTOC）
分裂期：组织形成纺锤体
微管的基本结构单位构件—微管蛋白(tubulin)
微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件构成的 微管蛋白是球形分子, 有 两种类型:α微管蛋白(αtubulin)和β微管蛋白(βtubulin), 这两种微管蛋白 具有相似的三维结构, 能 够紧密地结合成二聚体, 作为微管组装的亚基。
微管的类型
单管：大部分细胞质微 管是单管微管, 它在低 温、Ca2+ 和秋水仙素作 用下容易解聚, 属于不 稳定微管。 二联管：常见于特化的细胞结构。二联管构成纤毛和鞭毛杆 状部分, 是运动类型的微管, 它对低温、Ca2+和秋水仙素都比 较稳定。 三联管：见于中心粒和基体，对于低温、Ca2+和秋水 仙素的作用是稳定的。
微管结合蛋白
•微管中除含有微管蛋白外，还有一些结合在微 管表 面的辅助蛋白，称为微管结合蛋白 （microtubule-associated protein,MAP）。 •参与微管的装配，将微管在胞质溶胶中进行交 联；维持微管的稳定及与其他细胞器间的连接； 作为微管动力蛋白参与沿微管转运囊泡和颗粒物 质。
细胞质与细胞骨架的关系和应用
细胞质与细胞骨架的关系和应用细胞是生命的基本单位，而细胞质和细胞骨架则是组成细胞的两个重要组分。
细胞质是细胞内液体基质，由细胞质溶液、器官和胞外空间组成；细胞骨架则是细胞内一个三维结构，由微观蛋白质纤维和微管组成。
细胞质对细胞的作用是：填充细胞间隙，维持内环境稳定，提供物质运输及代谢活动的场所和条件等。
细胞质内的细胞器，如线粒体、内质网等，则为细胞提供能源、合成分子以及分解废物等功能。
细胞骨架的作用则是维持细胞形态、支持细胞质结构，参与细胞内排列、定位和分裂等生命活动。
细胞骨架主要有三种类型：微观的微丝、中等的中间纤维和宏观的微管组成。
微丝和中间纤维一般存在于细胞质内，微管则较为稳定，一般分布于细胞内的中心区域，如细胞质内中央体和纺锤体等。
微管是由α/β-tubulin蛋白聚合而成的，具有高度稳定性和可变弹性，这使得微管在细胞内具有复杂的架空结构，并充当细胞内物质运输的通道。
细胞质与细胞骨架的紧密联系使它们在许多医学领域中得到了广泛的应用。
例如，细胞质多聚物(包括胶原蛋白、壳聚糖、海藻酸等)可以被制造成用于促进伤口修复的生物材料。
这些材料可以作为填充剂用于牙周或骨缺损的治疗。
细胞骨架的组成结构和生理功能可作为医学诊断工具或治疗方法，用于治疗细胞骨架疾病，如某些神经退行性疾病和免疫系统疾病。
除了医学领域，细胞质和细胞骨架还在生物学、生物技术和纳米技术领域中得到应用。
生物学研究表明，细胞骨架的异常可导致细胞的病态行为，如肿瘤细胞的浸润、迁移和转移等。
因此，细胞骨架被广泛用于癌症诊断和治疗领域。
在生物技术领域，细胞骨架的研究为构建高通量细胞筛选系统和人工微环境提供了新的思路。
在纳米技术领域，微管的高度稳定性和可变弹性性质为制造纳米制品提供了理想的材料。
总的来说，细胞质和细胞骨架是细胞的重要组成部分，它们之间的关系又是密切的。
从细胞本身到人体的健康发展，细胞质和细胞骨架都具有重要的生理和医学意义。
现在，随着科学技术的进步和人类对生命本质的不断探索，我们相信它们的价值会被认识和挖掘得更深入更广泛。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白(fibrous actin，F-actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约43 kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
4细胞器与功能——细胞骨架
4.9.了解广义和狭义的细胞骨架概念：细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。
狭义的细胞骨架包括：细胞质骨架（微管、微丝、中间丝）一、概念：细胞骨架是指用电子显微镜观察经非离子去污剂处理后的细胞，可以在细胞质内观察到一个复杂的纤维状网络结构体系，细胞骨架主要包括微丝、微管和中间丝。
二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成，在组装与解聚间二者达到平衡。
2.细胞骨架具有动态不稳定性，即一定条件下存在组装与去组装现象，在细胞生命活动中起到重要作用。
（1）细胞周期中，细胞骨架经历动态的组装与去组装，周期性的重塑，在分裂期与分裂间期，其分布与组织形式不同。
（2）踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布，可能与细胞运动有关。
（3）细胞分裂伴随着纺锤体的形成与解聚。
（4）细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。
3.细胞骨架是三维的空间网状结构。
三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。
（1）微管：鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体（2）微丝：微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带（3）中间丝：桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑，维持细胞形态。
3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。
4.细胞骨架介导细胞运动。
5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。
6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。
细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性，这与细胞骨架的不同组织方式有关，其结构与功能相适应。
四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合，从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。
2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后，可溶性物质与膜被抽离，留下不溶的细胞骨架结构，经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。
3.特异性药物处理微管：秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝：细胞松弛素、鬼笔环肽4.10.微丝4.10.1.掌握微丝的形态结构及构成微丝的分子--肌动蛋白微丝的概念：微丝又称肌动蛋白丝，直径约7nm，由肌动蛋白单体聚合而成，存在于所有真核细胞中，参与多种细胞表面形态的构成并介导细胞运动。
9第九章细胞骨架(cytoskeleton)
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分。肌动蛋白单 体外观呈哑铃状。肌动蛋白存在于所有真核细胞中， 肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守，在哺乳动 物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白，4种称 为,α肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和 肠道平滑肌所特有，另两种为β肌动蛋白和γ肌动蛋白， 见于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 肌动蛋白是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin 又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin。
●形态结构 ●成分 ●核骨架结合序列 ●功能
形态结构
◆研究核骨架的分级抽提方法
非离子去垢剂溶解膜结构系统,胞质中可溶性成分 随之流失; 再用Tween40和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微 管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维 网能完好存留;然后用核酸酶与硫酸铵处理,染色质中 DNA、RNA和组蛋白被抽提, 最终核内呈现一个精细 发达的核骨架网络, 结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制 样方法,可清晰地显示核骨架- 核纤层-中间纤维结构体 系。
◆应力纤维(stress fiber) ◆细胞运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆参与胞质分裂 ◆维持细胞形态，赋予质膜机械强
度 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜 下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细 胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程 ◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)； ·反向平行的四聚体导致IF不具有极性； ·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助， 在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。
01 细胞质骨架
肌球蛋白的酶切位点
肌球蛋白分子的两个酶解部位相当于分子的两个 活动关节，在肌肉收缩中发挥作用。
• 肌细胞中的粗肌丝是由许多肌球蛋白反向聚合而成， 中间是肌球蛋白的杆部，而肌球蛋白的头部则露在杆 部两端的外侧，是粗肌丝与细肌丝接触的横桥。
❖ G-actin可在微丝两端添加，但（+）极组装的速度 较（-）极快。
❖踏车行为(tread milling)：在一定条件下，微丝可 以表现出一端因加亚单位而延长，而另一端因亚单 位脱落而减短。
一、微丝(microfilament，MF)
1 成分 2 装配 3 微丝结合蛋白 4 微丝特异性药物 5 微丝的功能
微丝纤维的负染电镜照片
▪在活细胞中，微丝由两种存在形式 动态结构（临时性结构） 稳定结构（永久性结构）
一、微丝(microfilament，MF)
1 成分 2 装配 3 微丝结合蛋白 4 微丝特异性药物 5 微丝的功能
微
❖ 肌动蛋白：基本组成单位
丝
的
成
分
❖ 微丝结合蛋白：起调节作用作用
1.肌动蛋白（actin）
肌原纤维是肌节呈线性重复 排列而成。
为相邻两Z线间的单位。 主要结构有：
– A带（暗带）：为粗肌丝所 在。
– H区：A带中央色浅部份， 此处只有粗肌丝。
– I带（明带）：只含细肌丝 部分。
– Z线：细肌丝一端游离，一 端附于Z线。
肌肉收缩过程图解
动作电位的产 生
Ca2+的释放 原肌球蛋白的
2.微管结合蛋白
微管相关蛋白(microtubule-associatedprotein，MAP)
细胞质和细胞骨架的结构和功能
细胞质和细胞骨架的结构和功能细胞质和细胞骨架是构成细胞的重要组成部分。
细胞质是细胞核外的胞质区，包括细胞器、蛋白质、有机分子、无机离子等，是细胞内主要的化学和代谢活动场所。
细胞骨架则是由一系列蛋白质纤维组成的网状结构，赋予细胞形态稳定性和运动能力。
本文将从细胞质和细胞骨架的结构和功能两个方面来探讨它们的重要性。
一、细胞质的结构和功能1.细胞质结构细胞质主要由细胞器、蛋白质、有机分子、无机离子和溶液等组成。
其中，细胞器是细胞功能和代谢的重要部分，包括内质网、高尔基体、线粒体、溶酶体、叶绿体、核糖体等。
这些细胞器各自具有不同的结构和功能，相互协作，参与细胞内的各种代谢和调控过程。
2.细胞质功能细胞质是细胞内生命活动的发生和实现场所，其主要功能可以归纳为以下几个方面：（1）代谢作用细胞质是细胞代谢反应的发生地，在这里通过各种细胞器的协同作用完成了众多生化反应，包括蛋白质合成、酶促反应、能量代谢、物质转运等。
（2）贮存作用细胞质可以储存大量的有机分子、金属离子和无机离子，这些储存物质直接参与细胞的代谢反应和生命活动。
（3）运输作用细胞质内部具有高度有序性，不同的细胞器之间互相联系并通过蛋白质和有机分子的协同作用完成各种物质的运输和转移。
（4）细胞分裂作用细胞质在细胞分裂过程中发挥了重要作用，通过细胞分裂相关的骨架蛋白和运输系统，完成了细胞染色体的分离和细胞分裂的过程。
二、细胞骨架的结构和功能1.细胞骨架结构细胞骨架是由微观蛋白质组成的网状结构，主要有微丝、中间纤维和微管三种，这些不同类型的细胞骨架通过蛋白质网络的相互交错，形成了细胞内部支撑系统。
2.细胞骨架功能细胞骨架的主要功能是维持细胞形态的稳定性和细胞运动的能力。
（1）形态稳定性细胞骨架通过其内部的蛋白质网络，支撑了细胞的各个区域和细胞器的位置，使细胞具备了形态稳定性和结构完整性，从而保证细胞在不同生物环境中能够正常存活和运作。
（2）细胞运动细胞骨架蛋白在细胞内形成了大量的结构，这些结构可以通过酶或蛋白质的协同作用，在细胞内完成各种生理运动，例如肌肉的收缩、鞭毛和纤毛运动等。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
胞生 第七章细胞骨架
➢ 影响微管装配的因素
• 微管蛋白的浓度 • 温度： < 4℃ 解聚 ， > 20℃ 促进组装 • [Ca2+]：低则促进组装, 高则趋向解聚 • 压力： 高则趋向解聚 • pH值： 调节组装 • 药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚，
紫杉醇能促进微管的组装并稳定已组装的微管。
微管的功能
（五） 参与染色体的运动，调节细胞分裂
• 中心体发出的微管有三种: 动粒微管，极微管，星体微管
• 细胞分裂后期，动粒微管解聚缩短，拉动染色体 移向两级。极微管滑动、延长，推动两级更加远 离。 （微管动力蛋白参与。）
（六） 参与细胞内信号传递
微管的功能
微管
一、微管的结构和微管蛋白
微管聚合蛋白 (Tau蛋白/ζ蛋白 ）
微管蛋白 (tubulin)
• 微管蛋白分为两种： α微管蛋白和β微管蛋白。 • 微管蛋白常以异二聚体 (heterodimer) 的形式存
在, 也是微管组装的基本结构亚单位
α
GTP结合位点
β
GTP/GDP结合位点
与微管蛋白结合的有关分子
• GTP Mg2+
激活
微管蛋白+ GTP
聚合成微管
• 秋水仙素、长春花碱、紫杉醇等
阻断微管组装， 破坏纺锤体。
稳定微管， 促进其组装。
γ微管蛋白
• 含量 不足1% • 定位于微管组织中心 (MTOC) • 对微管的形成、数量和位置，以及极性的
确定和细胞分裂起重要作用
3、微管的类型
singlet 大多数微管
doublet 鞭毛，纤毛
• 两条线性排列的肌动蛋白链形成螺旋 ，形状如双线 捻成的绳子。 Actin首尾相连，微丝具有极性。
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
狭义的细胞骨架是指真核细胞的细胞质中支持细胞形状和引导细胞及细胞成分运动的纤维性细胞质骨架体系。
细胞质骨架由微管和纤丝（微丝，中间丝，粗丝）组成细胞骨架决定动物细胞形态，维持细胞内部结构的有序性，抵制外界压力对细胞的破坏；2.负责多种细胞器在细胞内的定位；线粒体、内质网（驱动蛋白)、高尔基体（胞质动力蛋白）等3.指导物质和细胞器在胞内的移动；胞内的膜泡运输等4.为细胞本身移动和构成细胞运动的力量来源装置；鞭毛的摆动、肌肉的运动等5.为mRNA提供锚定位点，帮助mRNA翻译成多肽链；6.是细胞分裂机制中的重要成分。
微管：微管蛋白【（αβ微管蛋白---异二聚体----原丝----片状原纤维——微管）r 微管蛋白】位于微管组织中心，对微管组成及极性的确定至关重要。
80%的r微管蛋白以环状复合体的形式存在。
微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）：tau蛋白, MAP1,MAP2, MAP4。
MAP是微管蛋白装配成微管后结合在微管表面的辅助蛋白，具有稳定微管结构以及介导微管与其它细胞成分互作的功能细胞质中由微管蛋白组成的一种细长且具有一定刚性的中空圆管状结构。
13条原纤维外径：24~26nm内径：15nm。
广泛存在于各种真核细胞中，多呈网状或束状分布，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂等有关。
胞质中微管可装配成：单管（主要存在形式）二联管（纤毛和鞭毛）三联管（中心粒和基体）：1.支持和维持细胞形态2.维持细胞内细胞器的空间定位分布驱动蛋白与内质网膜的胞质面结合，沿微管向细胞四周牵拉使内质网在胞质溶质中展开。
动力蛋白与高尔基体膜结合，沿微管向近核方向牵拉，使高尔基体定位于中心体附近。
第九章细胞骨架Cytoskeleton
作用是调节肌动蛋白纤维的长度，结合在（+）或（-）极形成“帽子”，阻止其它单体添加。
4．单体聚合蛋白（monomer polymerizing protein） 5．微丝解聚蛋白（actin-filament depolymerizing protein）
●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules, MT） ●中间纤维（intermediate filament, IF) ●细胞骨架结构与功能总结
第二节 细胞核骨架
●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina )
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,相对分子质量为43kD。肌 动蛋白单体外观呈哑铃状。（单体称G-actin；多聚体称F-actin）
根据等电点不同分为3类（ 6种）肌动蛋白：
α肌动蛋白： 4种（分布于肌细胞）
β肌动蛋白：1种 γ肌动蛋白：1
保守性高，这些肌动蛋白基因是从同一个祖先基因进化而来。
例如酵母和兔子的actin有88%的同源性。
装配
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，具有极性。
◆踏车现象（tread milling)
体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的 一端为负极；去装配时，负极比正极快。一定条件下，微丝可以表现出 一端因加亚单位而延长，而另一端因亚单位脱落而减短，这种现象称为 踏车现象（踏车行为）。
微丝结合蛋白
整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到 不同的 细胞骨架结合蛋白的调节。
◆微丝结合蛋白和功能 ◆肌肉收缩系统中的有关微丝结合蛋白
细胞骨架
在哺乳动物和鸟类细胞中至少已6种肌动蛋白，4
种称为肌动蛋白，另外两种为肌动蛋白和肌动
蛋白。
actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动
蛋白有88%的同源性。
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微 丝 的 结 构
11
（二）微丝的组装及动力学特征
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单
体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性
培养的上皮细
胞中的应力纤
维（微丝红色、 微管绿色）
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应力纤维
（四）、细胞伪足的形成与迁移 运动
1、肌动蛋白聚合伸出伪足
2、伪足与基质间形成新的锚定位点
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3、胞质溶胶向前流动
成纤维细 胞爬行： 变皱膜运 动
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（五）、微绒毛
是肠上皮细胞的指 状突起，用以增加 肠上皮细胞表面积 ，以利于营养的快 速吸收。但不含肌 球蛋白、原肌球蛋 白，因而无收缩功 能。
（二）基体和其它微管组织中心 分裂细胞----有丝分裂纺锤体（动态微管） 鞭毛（纤毛）----基体（永久性微管） 基体与中心体一样可以自我复制
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四、微管的动力学性质
Fig. 10-31 Microtubule dynamics in a living cell. A fibroblast was injected with tubulin that had been covalently linked to rhodamine, so that approximately 1 tubulin subunit in 10 in the cell was labeled with a fluorescent dye. Note, for example, that microtubule #1 first grows and then shrinks rapidly, whereas microtubule #4 grows continuously. (P.J. Sammak et al., Nature 332: 724-736)
第九章 细胞骨架(Cytoskeleton)
第九章细胞骨架(Cytoskeleton)主要内容：第一节细胞质骨架第二节细胞核骨架第一节细胞质骨架一、细胞骨架：是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系，其概念有狭义与广义之分,1、狭义概念：指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维2、广义概念：包括细胞核骨架，细胞质骨架，细胞膜骨架和细胞外基质。
二、微丝(microfilament, MF)1、概念：又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
2、成分: 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状。
肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白G-actin(globular actin)，它的多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin (fibrous actin)。
3、装配：1）MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。
2）MF的解聚：在含有A TP和Ca2+以及低浓度的Na+, K+等阳离子溶液中，趋向于解聚。
3）MF的装配：在Mg2+和高浓度的Na+, K+等溶液中，趋向于装配。
4）倒踏车现象：微丝装配过程中，表现出一端因加亚单位而延长，同时，另一端因亚单位的脱落而简短的现象。
Actin is a globular protein that polymerize helicaly forming actin filaments (or microfilaments), which like the other two components of the cellular cytoskeleton form a three-dimensional network inside an eukariotic cell. Actin filaments provide mechanical support for the cell, determine the cell shape, enable cell movements (through pseudopods); and participate in certain cell junctions, in cytoplasmic streaming and in contraction of the cell during cytokinesis. In muscle cells they play an essential role, along with myosin, in muscle contraction. In the cytosol, actin is predominantly bound to A TP, but can also bind to ADP. An A TP-actin complex polymerizes faster and dissociates slower than an ADP-actin complex. Actin is also one of the most highly conserved proteins, differing by no more than 5% in species as diverse as algae and humans.The globular Actin is known as G-actin, while the filamentous polymer composed of G-actin subunits (a microfilament), is called F-actin. The microfilaments are the thinest component of the cytoskeleton, measuring only 7nm in diameter. Much like the microtubules, actin filaments are polar, with the plus (+) end elongating approximately 10 times faster than the minus (-) end. (Known as the treadmill effect).4、微丝结合蛋白1）肌肉收缩系统中的有关蛋白：①肌球蛋白②原肌球蛋白③肌钙蛋白2）非肌肉细胞中微丝结合蛋白:①肌球蛋白②原肌球蛋白③α-辅肌动蛋白5、微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：1）Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。
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1. 真核细胞核糖体的大亚基是60S，小亚基是40S，一个完整的核糖体是（）(0.0分)A.50SB.70SC.80SD.90SE.100S2. 核糖体小亚基的功能是（）(0.0分)A.以上都不是B.激活转肽酶C.提供部分tRNA结合部位D.提供反密码子识别部位395160E.将mRNA结合到核糖体上3. 核糖体主要由（）构成(0.0分)395159A.蛋白质和rRNAB.DNA和RNAC.蛋白质和tRNAD.蛋白质和DNA4. 下列哪种细胞器的膜上分布有大量的核糖体？ (0.0分)A.过氧化物酶体B.溶酶体395158C.粗面内质网D.滑面内质网E.高尔基体5. 核糖体的大、小亚基是在细胞的（）内合成的(0.0分)A.线粒体395157B. 核仁C.溶酶体D.内质网6. 下列细胞结构中，在光镜下不能观察到的是（）(0.0分)A.高尔基复合体395156B.核糖体C. 中心体D.细胞骨架7. 真核细胞中核糖体大亚基是由（）组成(0.0分)A.1个23S rRNA、1个5S rRNA 和30多种r蛋白B.1个23S rRNA、1个5.8S rRNA 和50多种r蛋白C. 1个28S rRNA、1个5.8S rRNA 和30多种r蛋白395155D.1个28S rRNA、1个5.8S rRNA、1个5S rRNA和50多种r蛋白8. 核糖体上肽酰基位点的作用是（）(0.0分)A.接受并结合新掺入的氨酰基-tRNA395154B.结合延伸中的肽酰基-tRNAC.在肽链延伸过程中催化氨基酸残基之间形成肽键D. 供给催化肽酰基-tRNA转位时所需的能量9. 内质网最重要的标志酶是（）(0.0分)395176A.葡萄糖-6-磷酸酶B.ATP酶C.蛋白激酶D.碱性磷酸酶E.酸性水解酶10. 新生肽链的折叠与装配是在下列哪种细胞器内完成的？(0.0分)A.溶酶体B.粗面内质网C.高尔基体A.分泌性蛋白B.溶酶体酶蛋白C.膜整合蛋白D.肌动蛋白12. mRNA分子中，翻译的起始信号是（）(0.0分)A.AUGB.GAUC.GUAD.UAGE.UGA13. mRNA分子中，翻译的三个终止密码是（）(0.0分)A.UAA，UGA，UAGB.UUA，UUG，UGUC.AUG，AGU，AGAD.GAA，GAG，GGAE.CAA，CAG，CGA14. 在蛋白质合成过程中，氨基酸的激活需要（）(0.0分)A.氨酰基-tRNA合成酶B.转肽酶C.以上都不对D.RNA聚合酶E.DNA聚合酶15. 在蛋白质合成过程中，mRNA的功能是（）(0.0分)A.运输氨基酸B.起合成模板的作用C.提供能量来源D.提供合成场所E.识别遗传密码16. tRNA在细胞的蛋白质合成过程中的作用是（）(0.0分)A.激活氨基酸B.传递遗传信息C.构成核糖体D.运送氨基酸E.以上都不是17. 合成蛋白质的细胞内结构是（）(0.0分)A.rRNAB.核蛋白C.中心体D.核糖体E.类核体18. 核糖体大亚基中催化多肽形成的酶是（）(0.0分)A.解旋酶B.连接酶C.转肽酶D.反转录酶E.限制性内切酶19. 多聚核糖体是指（）(0.0分)A.rRNA的聚合物B.核糖体之间的聚合C.多个核糖体与多条mRNA的聚合物D.多个核糖体与一条mRNA的聚合物E.以上都不是20. 在外源性蛋白质合成旺盛的细胞中，含量较多的细胞器是（）(0.0分)C.游离的多聚核糖体D.中心体E.过氧化物酶体21. 在核糖体大小亚基组装时起重要作用的离子是（）(0.0分)A.Mg2+B.Cl-C.K+D.H+E.Ca2+22. 构成核糖体的主要核酸是（）(0.0分)A.rRNAB.cDNAC.mRNAD.tRNAE.hnRNA23. 真核细胞核糖体小亚基中含有（）(0.0分)A.5SrRNAB.5.8SrRNAC.18SrRNAD.28SrRNAE.38SrRNA24. 指导蛋白质从胞质到内质网上合成的氨基酸序列被称为 (0.0分)A.导肽B.信号肽C.转运肽D.新生肽E.肽键25. 肝脏有害代谢物的解毒发生于 (0.0分)A.粗面内质网B.线粒体C.溶酶体D.高尔基复合体E.滑面内质网26. 在内质网里进行的蛋白质糖基化多属于哪种连接方式(0.0分)A.N-连接B.O-连接C.P-连接D.A-连接E.S-连接27. 内质网腔内能参与蛋白质折叠的是 (0.0分)A.过氧化氢酶B.葡萄糖-6-磷酸酶C.蛋白酶D.分子伴侣E.磷脂酶28. 下列哪项不属于滑面内质网的主要功能 (0.0分)A.脂质合成与转运B.糖原代谢C.Ca2+的储存及Ca2+浓度的调节D.解毒作用E.蛋白质合成29. 粗面内质网表面附有许多颗粒，这些颗粒是（）(0.0分)A.微体B.微粒体E.ATP酶30. 横纹肌细胞中的肌质网是由下列哪种细胞器形成的 ?(0.0分)A.滑面内质网B.高尔基复合体C.溶酶体D.线粒体E.过氧化物酶体31. 肝细胞的解毒功能发生于（）(0.0分)A.线粒体B.高尔基复合体C.溶酶体D.滑面内质网E.核糖体32. 下列不是由粗面内质网上附着核糖体合成的蛋白是（）(0.0分)A.溶酶体酶蛋白B.抗体C.消化酶D.肌动蛋白E.驻留蛋白33. 细胞内的膜性管网状结构是（）(0.0分)A.细胞骨架B.溶酶体C.线粒体395182D.滑面内质网E.高尔基复合体34. 肌细胞中，Ca2+的摄取与释放与下列结构有关（）(0.0分)A.粗面内质网B.滑面内质网C.溶酶体D.吞噬体E.过氧化物酶体35. 滑面内质网的功能不包括（）(0.0分)A.与糖类合成有关B.参与脂类代谢C.合成甾类激素D.合成分泌性蛋白E.肝细胞的解毒作用36. 粗面内质网不合成（）(0.0分)A.抗体B.细胞因子C.细胞膜糖脂D.膜受体蛋白E.细胞外基质蛋白37. 哪种结构含核糖体?(0.0分)A.滑面内质网B.高尔基复合体C.溶酶体D.线粒体E.粗面内质网38. 蛋白质的N-连接的糖基化作用首先发生在（） (0.0分)A.滑面内质网B.粗面内质网E.高尔基复合体39. 高尔基复合体形成面的小囊泡主要来自（）(0.0分)A.溶酶体B.粗面内质网C.多囊体D.吞噬体E.微粒体40. 高尔基复合体的主要生物学功能是（）(0.0分)A.消耗O2，产生CO2B.合成蛋白质C.糖酵解D.加工和包装分泌颗粒E.消化作用41. 高尔基复合体的扁平囊的层数通常是（）(0.0分)A.1-4B.2-6395204C.3-8D.4-10E.5-1142. 在电镜下可见细胞核的外膜与细胞质中哪种细胞器相连？(0.0分)A.高尔基复合体B.滑面内质网C.线粒体D.粗面内质网43. 科学家在研究家蚕丝腺细胞的亚显微结构时，取得了这样的数据（）粗面内质网的含量为N时，蚕丝产量为P；粗面内质网的含量为2N时，蚕丝产量为1.5P；粗面内质网的含量为3N时，蚕丝产量为2P。
研究结果表明（）凡是高产品种蚕，丝腺细胞中粗面内质网特别发达。
以上事实说明（）(0.0分)A.所有蛋白质都在粗面内质网上合成B.高尔基复合体与蛋白质的加工和运输有关C.粗面内质网与蛋白质合成、加工和分泌有关D.分泌蛋白不是在核糖体上合成的44. 附着于粗面内质网膜上核糖体合成的蛋白质不包括（）(0.0分)A.分泌蛋白B.膜蛋白C.热休克蛋白蛋白D.溶酶体蛋白45. 下列细胞器的膜中，膜蛋白高度糖基化的是（）(0.0分)A.内质网B.高尔基复合体C.线粒体D.溶酶体46. 粗面内质网不具备的功能是（）(0.0分)A.核蛋白体附着的支架B.参与蛋白质合成C.解毒作用D.蛋白质的加工和运输47. 蛋白质涉及N-连接的糖基化作用发生在（）(0.0分)A.滑面内质网腔内B.粗面内质网腔内C.滑面内质网膜上D.粗面内质网膜上E.高尔基复合体B.肌细胞C.浆细胞D.皮肤细胞E.干细胞49. 下列何种细胞的粗面内质网发达? (0.0分)A.胰腺细胞B.胚胎细胞C.干细胞D.肿瘤细胞E.低分化细胞50. 与粗面内质网糖基化过程无关的成分是(0.0分)A.N-乙酰葡萄糖胺B.寡糖转移酶C.天冬酰胺D.多萜醇395195E.丝氨酸51. 粗面内质网和滑面内质网的区别是 (0.0分)A.粗面内质网形态主要为管状，膜的外表面有核糖体B.粗面内质网形态主要为扁平囊状，膜的内表面有核糖体C.滑面内质网形态主要为扁平囊状，膜上无核糖体D.粗面内质网形态主要为扁平囊状，膜的外表面有核糖体E.粗面内质网形态主要为管状，膜上无核糖体52. 内质网的附着核糖体主要合成 (0.0分)A.机构蛋白395193B.分泌蛋白C.糖蛋白D.线粒体蛋白E.肌动蛋白53. 真核细胞中合成脂类分子的场所主要是 (0.0分)395192A.滑面内质网B.高尔基体C.核糖体D.溶酶体E.过氧化物酶体54. 溶酶体膜的特殊性在于（） (0.0分)A.是单位膜B.由磷脂及蛋白质组成C.膜内侧有较多糖类D.膜成分具有不对称性和流动性E.高蛋白性膜55. 初级溶酶体的蛋白分选在哪个细胞器中进行（） (0.0分)A.粗面内质网B.滑面内质网395220C.高尔基复合体D.过氧化物酶体E.线粒体56. 自噬作用中，溶酶体消化水解的对象是（）(0.0分)A.吞饮体B.吞噬体C.多囊体D.残质体395219E.自噬体57. 形态、分布、理化性质等高度异质性的细胞器是（） (0.0分)D.粗面内质网58. 心肌细胞内的脂褐素（质）是（） (0.0分)A.初级溶酶体B.次级溶酶体C.吞噬溶酶体395217D.三级溶酶体（后溶酶体）E.多泡小体59. 类风湿关节炎的产生可能与下述哪种结构损伤有关？(0.0分)A.粗面内质网B.滑面内质网C.高尔基复合体D.过氧化物酶体395216E.溶酶体60. 溶酶体的类型有（）(0.0分)A.2种395215B.3种C.4种D.5种E.6种61. 关于N-连接糖基化，叙述正确的是（）(0.0分)A.只发生在粗面内质网B.连接的第一个糖基为N-乙酰半乳糖胺395214C.寡糖链是一次性连接D.连接的氨基酸残基为苏氨酸E.以上都不对62. 下列蛋白质的修饰加工不是在高尔基体里完成的有（）(0.0分)A.蛋白质寡聚糖磷酸化B.蛋白质加甘露糖C.蛋白质加半乳糖D.蛋白质糖基硫酸化63. 蛋白质在高尔基体中分选及转运的信息存在于（）(0.0分)A.核糖体B.内质网C.高尔基体395212D.蛋白质本身64. 下列细胞结构中，不是由两层单位膜所构成的是（）(0.0分)A.细胞核B.线粒体395211C.高尔基复合体D.叶绿体65. 高尔基复合体的扁平膜囊内物质通常主要来自（） (0.0分) 395210A.粗面内质网B.滑面内质网C.高尔基复合体D.过氧化物酶体E.线粒体66. 下列具有极性的细胞器是（）(0.0分)395209A.高尔基复合体B.核糖体C.溶酶体D.过氧化物酶体67. 高尔基体的主要生物学功能是（） (0.0分)A.蛋白质合成B.合成脂类395208C.对蛋白质进行加工和转运D.参与细胞氧化过程E.合成糖类68. 高尔基复合体中最具特征性的酶是（） (0.0分) 395207A.糖基转移酶B.葡萄糖-6-磷酸酶C.酪蛋白磷酸激酶D.NADH-细胞色素C还原酶E.葡萄糖醛酸转移酶69. 细胞对胞质中大分子的消化过程（）(0.0分) 395236A.自噬作用B.异噬作用C.细胞自溶D.胞吞作用E.胞饮作用70. 衰老红细胞进入巨噬细胞的过程是（）(0.0分)A.自噬作用B.异噬作用C.细胞自溶395235D.胞吞作用E.胞饮作用71. 液体小分子进入细胞的过程是（）(0.0分)A.自噬作用B.异噬作用C.细胞自溶D.胞吞作用395234E.胞饮作用72. 溶酶体对损伤的细胞器的分解过程是（）(0.0分) 395233A.自噬作用B.异噬作用C.细胞自溶D.胞吞作用E.胞饮作用73. 消化LDL颗粒的结构是（）(0.0分)395232A.异噬性溶酶体B.自噬性溶酶体C.内体性溶酶体D.自噬体E.吞噬体74. 消化糖原的结构是（）(0.0分)A.异噬性溶酶体395231B.自噬性溶酶体C.内体性溶酶体D.自噬体E.吞噬体75. 将衰老的线粒体分解消化的结构是（）(0.0分)A.异噬性溶酶体395230B.自噬性溶酶体C.内体性溶酶体D.自噬体76. 将细菌水解消化的结构是（）(0.0分)395229A.异噬性溶酶体B.自噬性溶酶体C.内体性溶酶体D.自噬体E.吞噬体77. 与来源于胞内和胞外的作用底物融合，形成吞噬性溶酶体的结构是（）(0.0分)A.异噬性溶酶体B.自噬性溶酶体395228C.内体性溶酶体D.自噬体E.吞噬体78. 溶酶体内含量最多的酶是（）(0.0分)395227A.酸性水解酶B.ATP酶C.氧化酶D.脱羧酶E.糖基转移酶79. 常见职业病矽肺的发病与下列哪一种细胞器有关？(0.0分)A.内质网B.高尔基复合体395226C.溶酶体D.线粒体E.过氧化物酶体80. 在动物精子中，头部最前端的顶体是下列哪种细胞器特化产生的？ (0.0分)A.内质网B.高尔基复合体395225C.溶酶体D.线粒体E.过氧化物酶体81. 若溶酶体中所包含的作用底物来自于细胞自身的各种组分，或者衰老、残损和破碎的细胞器，则此溶酶体称为（）(0.0分)A.初级溶酶体395224B.自噬溶酶体C.异噬溶酶体D.残留小体E.终末溶酶体82. 溶酶体的标志酶是（）(0.0分)A.糖基转移酶B.葡萄糖-6-磷酸酶C.碱性磷酸酶D.葡萄糖醛酸转移酶395223E.酸性磷酸酶83. 顶体被认为是动物精子中一个巨大的特异的细胞器，即（） (0.0分)A.高尔基复合体395222B.溶酶体C.中心体D.微体E.线粒体84. 过氧化物酶体的标志性酶是（）(0.0分)395251A.过氧化氢酶B.尿酸氧化酶C.过氧化物酶E.酸性磷酸酶85. 以下哪一个是双层单位膜结构？(0.0分)A.细胞膜395250B.核膜C.溶酶体D.内质网E.高尔基复合体86. 溶酶体膜的特殊性在于（） (0.0分)A.是单位膜B.由磷脂及蛋白质组成395249C.膜内侧有较多糖类D.膜成分具有不对称性和流动性E.高蛋白性膜。