细胞骨架(细胞生物学)
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞生物学教程第九章细胞骨架
+
Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学细胞骨架
四、微管的功能
1、构成网状支架，维持细胞形态。
2、微管参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成
（1）纤毛和鞭毛的结构
结构：顶部、杆部和基体。
顶部：结构式： 9×1+2 杆部 杆部：结构式： 9×2+2 顶部
基体：结构式： 9×3+0
基体
二联体微管
中央鞘（内鞘） 中央微管
B
A
B A
B A B A
外 臂
动力蛋白
• 微管是构成有丝分裂器的主要成分。 • 染色体的分裂和位移与微管马达蛋白有关。
6.参与细胞内信号转导
有丝分裂，微管形成纺锤体，牵引染色体到两极
微管的功能
1、构成细胞的网状支架维持细胞形态
2、参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 3、参与细胞内的物质运输 4、维持细胞内细胞器的定位与分布
5、微管参与染色体的运动，调节细胞分裂
1、中心体、纤毛基体 具有γ 微管球蛋白， 称微管组织中心 （MTOC）。 2、MTOC处微管蛋白以环 状的 γ 微管球蛋白复合 体为模板核化、组装出 （-）极，然后生长。
MT are nucleated by a protein complex containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
（二）微管的体外组装
二聚体→双环、螺环→单根原纤维→成片状→ 13根原纤维→微管
微管组装的踏车模型
+
《细胞生物学》——细胞8章 细胞骨架1
A 球状肌动蛋白 B 纤维状肌动蛋白
G蛋 C白 D Arp2/3
提交
3. 微丝的组装不包括下列哪个阶段（） A. 成核反应 B. 纤维的延长 C. 踏车行为 D. 解离阶段
单选题 10分
3. 微丝的组装不包括下列哪个阶段()
A 成核反应 B 纤维的延长 C 踏车行为 D 解离阶段
即正极与负极之别
（2）肌动蛋白单体组装成微丝的过程
① 缓慢成核期：肌动蛋白单体与起始复合物结合→形成寡聚体（至少2-3
个单体）。
包括2种肌动蛋白相关蛋白（Arp2/3）和5种
其它蛋白。
② 快速延长期：肌动蛋白单体具有ATP酶活性，可利用水解ATP释放的能
量来快速组装单体。当微丝的组装速度快于肌动蛋白水解ATP的速度时，在
提交
本章主要内容
微丝与细胞运动 微管及其功能 中间丝
第一节 微丝与细胞运动
微丝（microfilament, MF） 肌动蛋白丝（actin filament） 纤维状肌动蛋白
（fibrous, F-actin）
由肌动蛋白单体组装而成的 直径为7 nm的纤维状结构 存在于所有真核细胞中 微丝的组装/去组装 微丝结合蛋白
（MF binding protein）
一、微丝的组成及其组装 二、微丝网络结构的调节与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
（一）微丝的结构与成分 （二）微丝的组装及其动力学特性 （三）影响微丝组装的特异性药物
（一）微丝的结构与成分
• 微丝的主要结构成分：肌动蛋白（actin）。
• 肌动蛋白在细胞内有2种存在形式：①球状肌动蛋白（G-actin）： 肌动蛋白单体；②纤维状肌动蛋白（F-actin）：由多个单体组装 而成。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
《细胞生物学》细胞骨架护理课件
通过基因敲除或敲低技术，可以研究特定基因对微管的影 响，进一步了解微管的生理功能和调节机制。
微丝护理
03
微丝的组成
微丝是由肌动蛋白（Actin）聚 合形成的纤维状结构，是细胞骨
架的重要组成部分。
微丝具有极性，一端为正极，另 一端为负极，通常正极位于细胞
膜表面。
微丝可以形成多种结构，如应力 纤维、薄片状结构等，参与细胞 形态维持、运动、分裂等活动。
蛋白质合成的质量和效率，同时对异常中间纤维蛋白进行质量控制和降
解。
05
细胞骨架护理的应
用
医学领域的应用
诊断疾病
细胞骨架的异常变化可以 作为疾病诊断的标志物， 如癌症、神经退行性疾病 等。
药物筛选
利用细胞骨架作为靶点， 筛选能够影响细胞骨架的 药物，为新药研发提供思 路。
疾病治疗
通过调控细胞骨架，可以 治疗一些与细胞骨架相关 的疾病，如癌症和神经退 行性疾病。
04
中间纤维的组成
01
中间纤维是由蛋白质组成的细长 纤维，具有高度有序的结构。
02
中间纤维由多个蛋白质亚基以螺 旋形或管状形式聚合而成，具有 不同的亚基排列方式和聚合度。
中间纤维的特性
中间纤维具有高度的稳定性和抗拉伸性，能够承受细胞内外 的机械压力。
中间纤维在细胞中起到重要的支撑作用，维持细胞的形态和 结构的完整性。
中间纤维护理的方法
01
保持适宜的细胞内环境
中间纤维的稳定性受到细胞内环境的影响，如pH、离子浓度等，因此
需要维持适宜的细胞内环境。
02
避免机械损伤
中间纤维在细胞中起到支撑作用，因此需要避免机械损伤，如避免细胞
受到过度拉伸或压缩。
【细胞生物学】第9章 细胞骨架
三
微丝的组装 1. 体外组装过程 ①G-actin聚合为较短 寡聚体 ②3-4个单体为装配核心 ③G-actin附着到寡聚体核心两端 （ F-actin生长）成为螺旋纤维.
成核期 延长期 稳定期
（1）成核期（nucleation phase)
F-actin向两个相反的方向延长，有“+” 端和“－”端，也有踏车现象。
2. ① ② ③ ④ ⑤
影响组装的因素 肌动蛋白浓度 ATP K+、Na+、 Mg2+利于组装 pH﹥7易于组装 Ca2+不利于组装
工具药：细胞松弛素B（抑制聚合） 细胞松弛素D （抑制聚合） 鬼笔环肽（促进聚合）
四、
微丝的功能
在肌细胞和非肌细胞中的作用Fra bibliotek1.在肌细胞中的作用(肌肉收缩) 横纹肌由肌细胞组成 横纹肌收缩的基本单位--肌原纤维(myofibrils) 肌原纤维的基本结构功能单位--肌节(sarcomere) 每一肌节含有细肌丝和粗肌丝
2.动力(达因)蛋白（dynein） 具ATPase活性 将化学能转换为机械能
3.微管修饰蛋白(tau蛋白, τ蛋白) 存在于神经轴突中 加速微管组装 连接各微管成为微管束
二、微管的结构形态 外形笔直，坚硬中空直管状结构 外径24nm，内径15nm 长短不一
13条原纤维围成一圈。 α和β两种微管蛋白交 替排列(αβ–αβ–αβ– ….)。 原纤维亚单位间位移， 斜向（10-20o）盘旋围成圆 筒状。
第9章 细胞骨架 （cytoskeleton system )
微管 、微丝 、中间纤维和微梁网格 由蛋白形成的纤维网状结构 是细胞各种活动的结构基础
细胞骨架使细胞活动具有组织性和方向性 细胞骨架三个鲜明的特点：
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞骨架名词解释细胞生物学
细胞骨架名词解释细胞生物学1. 什么是细胞骨架？说到细胞骨架，大家可能会想，这玩意儿听起来好像是细胞的“钢筋混凝土”吧？没错，细胞骨架就像是细胞里的“支柱”，帮忙维持细胞的形状、结构，甚至还负责细胞内部的运输工作呢！想象一下，一个城市的交通网络，如果没有那些马路、桥梁，交通肯定会乱成一锅粥。
细胞骨架就是细胞内部的这种“交通网络”，没它可不行啊。
2. 细胞骨架的成分2.1 微管细胞骨架里有三种主要的成分，其中微管就像是那些高楼大厦，挺拔而坚固。
微管主要由一种叫“微管蛋白”的小家伙构成，像是细胞的“电梯”，负责运输各种小物件。
细胞内的“货物”从这里出发，经过微管，送到需要的地方，就像快递小哥送快递一样，效率杠杠的！不过，如果微管出问题，细胞的运输系统就会瘫痪，真是一团糟。
2.2 中间纤维再来说说中间纤维，它们的存在就像是细胞的“护身符”。
这些纤维比微管稍微柔韧一些，像是细胞的“支架”，帮忙抵御外界的压力。
想象一下，如果没有它们，细胞就像在风中摇摆的小树，根本不靠谱！中间纤维让细胞更有韧性，稳稳地扎根在组织中，不容易被外界的冲击弄得七零八落。
2.3 微丝最后是微丝，这家伙简直就是细胞的“多面手”。
微丝主要由一种叫“肌动蛋白”的蛋白质组成，负责细胞的运动。
可以说，微丝就是细胞的“腿”，让细胞能够移动、收缩，甚至在需要的时候发起“进攻”！想象一下，细胞如同一位灵活的武林高手，微丝就是它的“内力”，让它在各种挑战中游刃有余。
3. 细胞骨架的功能细胞骨架的功能可真不少，简直就是细胞的“万事通”！3.1 维持形状首先，细胞骨架帮助细胞保持形状。
没有了细胞骨架，细胞就像一颗没有铅笔的橡皮球，软绵绵的，没个谱！而且，细胞形状的变化还可以影响细胞的功能，比如白细胞的变化让它们更容易“追捕”细菌，真是一举两得。
3.2 运输和运动其次，细胞骨架还承担了运输和运动的重任。
细胞里那些小小的“器官”，比如线粒体、内质网等，都要依靠微管来搬运，真是“车水马龙”啊。
细胞生物学细胞骨架与细胞运动
微管组织中心（microtubule organizing center, MTOCs）
阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
三．细胞骨架与遗传性疾病
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中间纤维增强细胞的强度
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（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
第二节 微 丝 microfilament , MF
存在方式: 球状肌动蛋白（globular actin, G-actin） 纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F- actin）
形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周， α和β微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管结合蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 功能： 碱性的微管结合区域 加速微管成核作用； 酸性的突出区域 与其他骨架纤维联系 主要类型： MAP-1（轴突和树突中） MAP-2（胞体和树突中） tau （只存在 于轴突中） MAP-4（大多数细胞中）
参与细胞连接 参与细胞内的信息传递与物质运输 维持细胞核膜稳定，与DNA的复制有关 与细胞的分化
胞质骨架三种组分的比较*
（二）微管和微丝与肿瘤化疗
长春新碱、秋水仙素（与纺锤体微管蛋白结合）— 抑制细胞增殖
细胞生物学第九讲细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton 。
广义的细胞骨架包含细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质，但往常狭义的仅指细胞质骨架。
当前以为细胞骨架主要功能：① 保持细胞整体形态和内部结构有序的空间散布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动亲密有关。
一、微丝 microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ，是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（ G－肌动蛋白），两股由 G－肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤维型肌动蛋白（ F—肌动蛋白）。
从球型→ 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外，往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中，微丝装置拥有极性（即有正负极），并常表现出一端装置而另一端零落的踏车行为 treadmilling ，零落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
对于微丝组装的适合条件是： ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、 K+离子；而解聚的条件是： Ca 2+和低浓度的 Na +、 K+离子。
微丝的形态是细而长，常常成束平行摆列，也有的构成疏散的网络。
在不一样种类细胞中，微丝还含有不一样种类的微丝联合蛋白，形成各自独到的结构或特定功能。
比如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链环绕成像“ 豆芽” 状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具 ATP 酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能临时性联合的部位（“ 横桥”），也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝联合蛋白，它们是以构象变化方式来调理细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
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微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长的起始部位; B.中心体上的γ微管蛋白环; C.中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中;
（三）微管组装的动态调节---非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两 种状态中转变，表现动态不稳定性。
1．微管相关蛋白的种类和特点
MAP-1、MAP-2、Tau 主要存在于神经元中 MAP-4广泛存在于各种细胞中 各种MAP的活性主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制
酸性区域 碱性结合区
微管相关蛋白MAP-2
2. 微管相关蛋白的功能
（1）调节微管装配 （2）增加微管的稳定性和强度 （3）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒 （4）作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
秋水仙素与紫衫酚的分子结构
四、微管的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态
微管围绕细胞核向外呈 放射状分布，维持细胞 的形态
（二）参与细胞内物质的运输
微管为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋白完成 物质运输任务.
第七章 细胞骨架
内容
第一节 概述 第二节 微 管 第三节 微 丝 第四节 中间丝 第五节 细胞骨架与疾病
第一节 概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞 形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微 丝和中间丝 。
细胞骨架
微管（microtubule）25nm 微丝 (microfilament) 5～7nm 中间丝 (intermediate）10nm
1.马达蛋白（motor protein）这是一类利用ATP水解产 生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝 运动的蛋白质。可分为三个不同的家族：
驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道 肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
纤毛和鞭毛动力微管的滑动模型
（五）微管参与染色体的运动，调节细胞分裂
（六）微管参与细胞内信号传递 如hedgehog、JNK、Wnt、ERK及PAK蛋白激酶 信号通路。第三节 ຫໍສະໝຸດ 丝一、微丝的结构与肌动蛋白
G- 肌动蛋白 （G-actin）纯化的肌动蛋白单体由单条 肽链折叠而成，外观呈哑铃形，内部有ATP（或ADP） 结合位点和一个二价阳离子Mg2+（或Ca2）结合位点。
1. α和 β微管蛋白 常以αβ微管蛋白异二聚体形式存在
α-微管蛋白 β-微管蛋白
在α微管蛋白和β微管蛋白上各有一个GTP结合位点、 Mg2+、Ca2+结合位点和多个药物的结合位点
a.微管结构模式图 b.微管横切面 C.电镜图象
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC） 由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种 高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。
三、微管的组装和极性
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期
成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管 延长；
稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等， 微管长度相对恒定；
（一）微管的体外组装
组装条件 ： 微管蛋白异二聚体达到临界浓度、有Mg2+存在， （无Ca2+）、pH6.9、37℃、异二聚体即组装成 微管，同时需要由GTP提供能量。
微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和GTP水 解成GDP的速度决定微管的稳定性：
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于GTP的水解速度 时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结 构上的不稳定，
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极
微管的体外组装过程与踏车现象模式
（二）微管的体内装配 微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC） 在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中 微管的数量、位置及方向。 包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
F- 肌动蛋白： 每条微丝由2条平行的肌动蛋白单链 以右手螺旋方式相互盘绕而成 ，具有极性
肌动蛋白和微丝的结构模式图 A.G-肌动蛋白三维结构; B.F-肌动蛋白分子模型; C. F-肌动蛋白电镜照片
二、肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein）
是细胞内存在的一大类能与肌动蛋白单体或肌动 蛋白纤维结合的、能改变其特性的蛋白 。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛的结构
细胞膜包绕一根轴丝
结构图式： 9X3+0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。