chapter23柠檬酸循环讲解

（乌头酸酶）
（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸
（异柠檬酸脱氢酶）
（四）-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA
（-酮戊二酸脱氢酶系）
氧化释放的能量贮存于硫酯键 中
-酮戊二酸脱氢酶复合体
与 Py dHE 复合物的组成及作用非常相似，包 括三个酶组分： 1）-酮戊二酸 dHE(E1’) 2） 琥珀酰转移酶(E2’) 3） 二氢硫辛酸dHE(E3’) 还有六种辅助因子：TPP, CoA, FAD, NAD+, 硫辛酸(Lipoamide)及Mg2+。催化反应： -Ketoglutarate+CoA+NAD+ succinyl CoA+CO2+NADH+H+ 酶也是调节酶，受产物NADH, succinyl CoA 和Ca2+抑制；ATP、 GTP对酶有反馈抑制；不 受磷酸化的共价调节。
TCA 简 图
柠檬酸酸循环过程
乙酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸
苹果酸
异柠檬酸
延胡索酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
琥珀酸 辅酶A
柠 檬 酸 循 环 过 程
（柠檬酸合酶）
草酰乙酸
柠檬酸合酶抑制剂：氟乙酰-CoA,
丙酮酰- CoA
（ 酶一 ） 缩草 合酰 形乙 成酸 柠与 檬乙 酸酰 辅
A
（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸
（五）琥珀酰-CoA转化生成琥珀 酸并产生一个高能磷酸键
（琥珀酰-CoA合成酶）
（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸
（琥珀酸脱氢酶）
（七）延胡索酸水合形成L-苹果酸
H2O
（延胡索酸酶）
（八）苹果酸氧化再生草酰乙酸
（Baidu Nhomakorabea果酸脱氢酶）
TCA小结
1 ）循环从 C4 物与乙酰 CoA 缩合生成 C6 物 开始； 2) 每一次循环经历两次脱羧，放出2CO2; 3 ）每一循环经历四次脱氢，其中 3 次以 NAD+为氢受体，1次以FAD为氢受体； 4 ）每循环一次，底物水平磷酸化一次生 成1GTP(ATP)；
• • • •
三、柠檬酸(三羧酸)循环反应机制
乙酰 CoA 经一系列的氧化、脱羧， 最终生成CO2和H2O，并产生能量的过程， 即乙酰 CoA 与草酰乙酸缩合生成柠檬酸， 再经一系列的氧化、脱羧，循环后再生 草 酰 乙 酸 ， 其 中 生 成 2CO2 ， 3 （ NADH+H+ ）， 1GTP(ATP) ， 1FADH2 。
• *砷化物对硫辛酰胺具有毒害作用
丙酮酸脱氢酶系催化的反应
二、柠檬酸循环概述
• • • • • 1、三种名称： （1）柠檬酸循环 （2）三羧酸循环(TCA循环） （3） Krebs循环 2、过程实质：1分子乙酰辅酶A通过和草酰乙酸结合 进入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放CO2， 通过脱氢产生NADH，FADH2和ATP，进一步供能， 并生成H2O。 3、循环的作用： （1）供能 （2）提供新陈代谢的中间产物 （3）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径
TCA小结（续）
5 ）循环一次结束以 C4 物（草酰乙酸）重新 生成为标志； 6） 总反应： 乙酰-CoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP +Pi 2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH
TCA 循 环 小 结 总 图
四、柠檬酸循环的化学总结算
Glucose（胞液） -2ATP ATP生成 +) （需经 +4ATP, +2(NADH+H 统计：P142 穿梭系统进入线粒体） 丙酮酸（线粒体） +2(NADH+H+)+2CO2 TCA +2[2CO2+3(NADH+H+) +FADH2+GTP] 氧化磷酸化，总：34ATP 净：32ATP
葡萄糖丙酮酸（若无氧）乳酸或乙
醇
丙酮酸 （有氧） CO2+H2O
乙酰辅酶A 草酰乙酸 苹果酸 异柠檬酸 柠檬酸
第 23 章 柠 檬 酸 循 环
延胡索酸 a-酮戊二酸 琥珀酸
琥珀酸 辅酶A
一、丙酮酸进入柠檬酸循环的 准备阶段——形成乙酰- CoA
lipoamide
丙酮酸脱氢酶复合体的组成
• 1、酶：E1 丙酮酸脱氢酶，E2 二氢硫辛 酰转乙酰基酶，E3 二氢硫辛酸脱氢酶 • 2、辅助因子：辅酶A，NAD+，TPP， FAD，硫辛酰胺
五、柠檬酸循环的调控
• • • • （一）柠檬酸本身制约系统的调节 1、底物：乙酰辅酶A，草酰乙酸 2、产物：NADH 3、酶的别构调节：柠檬酸合酶，异柠檬 酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶
TCA
循 环 的 调 节
习题 • 影响柠檬酸循环中酶活性的因素是 • A、每个细胞中线粒体数目 • B、细胞内[ADP]/[ATP]的比值 • C、细胞内核糖体的数目 • D、细胞内[cAMP]/[cGMP]的比值 • * 以FAD为辅基的脱氢酶是： • A 3－磷酸甘油醛脱氢酶 B 丙酮酸脱氢酶系 • C 异柠檬酸脱氢酶 D 琥珀酸脱氢酶 • E 苹果酸脱氢酶 F 6－磷酸葡萄糖脱氢酶 • 1、试计算在三羧酸循环中，由异柠檬酸转变为琥珀酸 过程中的P/O比值。 • 2、计算在三羧酸循环中，由琥珀酸转变为草酰乙酸过 程中的P/O比值。 • 3、试计算1摩尔乳酸经三羧酸循环等途径彻底氧化成 CO2和H2O时共可生成多少ATP?
习题 • 4 、在生物细胞内， 1 摩尔 3– 磷酸甘油酸彻底氧化为 CO2和H2O，可生成多少ATP？ • 5 、用 14C 标记葡萄糖的第 3 号碳原子，将这种 14C 标记 的葡萄糖在无氧条件下与肝匀浆保温，那么，所产生 的乳酸分子中哪个碳原子将是含14C标记的？如果将此 肝匀浆通以氧气，则乳酸将继续被氧化，所含标记碳 原子在哪一步反应中脱下的CO2含14C？ • 6、有那些辅酶（或辅基）参加糖的有氧分解？这些辅 酶（或辅基）若含维生素和核苷酸，请分别写出。