植酸酶及其基因工程改造研究进展
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植酸酶是催化植酸及植酸盐水解成肌醇与磷酸的
一类酶的总称，自然界存在很多能水解植酸盐的酶类，
统称“植酸酶”。植酸酶广泛存在于动植物组织和微生
物细胞中，在植物中主要存在于谷物和豆科植物的种
摘要 植酸酶做为一种新型的酶制剂，引起了国内外研究者的极大关注。植酸酶广泛存在于动植物组织和微生物细
胞中，分解植酸磷，降低磷的排放量。文章综述了植酸酶的分类、理化性质、作用机理、菌种选育，并着重讨论了近
酶之困”转变为“植酸酶之盛”， 是每个从业者应该思
考的问题。
2 植酸酶的理化性质
2.1植酸酶的分子量
植酸酶的物理性质植酸酶的分子量依来源不同差异
很大，主要分布在35～200 KDa 之间，最大达700 KDa ，
最小仅10～13 KDa。Quan等[12]从Cladosporium sp. FP - 1 分
酶被认为是活性最强的[3，4]。
植酸酶按结构的不同主要可以分为三类:霉菌及部
分细菌来源的PhyA 与PhyB、Bacillus subtilis 来源的
PhyC、玉米植酸酶[2]。3 - 植酸酶( EC. 3. 1. 3. 8) PhyA
与6 - 植酸酶( EC. 3. 1. 3. 26) PhyB属于同一酶家族，
年来植酸酶基因工程改造等问题。
关键词 植酸酶; 基因工程；
植酸酶及其基因工程改造研究进展
武燕平 刘霞1 张彦杰2 罗俊彩2 王燕1 杨平平1
( 1 山东轻工业学院，山东济南 250353；2 山东理工大学，山东淄博 255049)
作者介绍：武燕平（1 9 8 3 - ），女，山东菏泽人，山东轻工业学院研究生。
14
生命科学仪器 2009 第7 卷/4 月刊
综述
植酸酶的Q23L 和Q23L G272E 进行突变研究，结果
发现突变酶Q23L 在pH 5.5 的比活性由51U/mg 提高
到109U/mg，突变酶Q23LG272E 在pH 3.0～4.5 和pH
6.5～7.0时的稳定性比Q23L 有所提高。贝锦龙等[30]将
解植酸（六磷酸肌醇）的酶而难以被吸收和利用，其
利用率仅在0~40%，从而造成了许多问题[1，2]。首
先，因为饲料中的磷源不能被有效利用，必须在饲料
中另外添加无机磷（主要磷酸氢钙）以满足动物对磷
的需求。其次，植物性饲料中85% 左右的磷没法被单
胃动物吸收和利用，从而直接排出体外，粪便中大量
酸酶催化机制做了详细阐述：当植酸酶的活性部位与
底物的磷酸群体接触时，活性中心RHGxRxP 中的两个
精氨酸与底物的磷酸基团相互作用，形成了酶- 底物
的复合物，RHG 中组氨酸的咪唑基对磷酸基团的磷原
子发生亲核攻击，同时C 端HD 元件中的天冬氨酸为
底物离去基团提供一个质子，使底物以醇或酚的形式
空间结构进行比较预测，发现突变氨基酸Tyr43与空
间位置相邻的Asn416之间形成氢键，增强了酶的热
稳定性。
4.2植酸酶的同序概念(consensus concept)
同序概念(consensus concept) 是将已知酶的氨基酸
酶活性。褚西宁[19]首次分离到产植酸酶的青霉- 变灰
青霉，活性可达到3. 12 U /g。陈红歌[20]以黑曲霉为出
发菌株，经紫外、亚硝基单独处理和复合处理，获得
一株产酶能力达2950 - 3015U /g 的高产菌株。刘德
忠等[21]以无花果曲霉2121 - 15为出发菌株，用钴60
照射诱变，获得两株产酶活力均在11.0 U/mL 以上，
“通讯作者”：杨平平,男，教授，E-mail:jiannanypp@
子和花粉中，而在动物中主要存在于脊椎动物的红细
胞和血浆以及哺乳动物的小肠内。产植酸酶的微生物
有细菌、酵母和真菌等，饲料中使用的植酸酶主要来
自真菌，比如黑曲酶(Aspergillus sp. ) ，其生产的植酸
组成。
2.2植酸酶的催化作用及其机理
植酸酶通过将植酸分子上的磷酸基团逐一切下，
形成IP5 ， IP4 ， IP3 ， IP2 等，最终形成的产物为肌醇和
磷酸。这个过程需要Mg2 + 参与。具体过程如下：植酸
→D - 1， 2， 4， 5， 6 - 五磷酸肌醇和D - l， 2， 4， 5 - 四磷酸
位点300进行定点突变(K300E)，从而提高了植酸酶在
pH4. 0 时的活力。陈惠等[32]将植酸酶43、354、358
位的苯丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸分别替换为酪氨酸、
甲硫氨酸、苯丙氨酸 (F43Y，I354M ，L358F)，
得到了2 个突变体PP-NPm-1(F43Y)及PP-NPm-2
比出发菌株提高168. 57% ，发酵时间缩短了45% 左
右。汪世华等[22]分离和亚硝基胍诱变选育，得到一株
植酸酶高产菌株绿色木霉LH374，产植酸酶平均可达
1580 U/g。程海娜[23]等得到一株产植酸酶较高的黑曲
霉AN00101 菌株，在加水量为35% 的麸皮固体培养
基，在37℃培养114 h，用3%CaCl2 进行提取，固
4.1植酸酶的定点突变( site - directed mutation)
定点突变在植酸酶热稳定性、表达量和酶活性提
高以及活性部位研究等方面做出巨大的贡献。Tomschy
等[15]对A. niger 植酸酶分子进行了E89D、H292N、
R297Q 定点突变，最后发现R297Q 定点突变产生的效
保守序列RHGXRXP ，而且需要Ca2 + 维持催化活性及
稳定性[7]。
2008年2月， 欧盟发出了磷资源的红色预警， 我
国专家称中国的磷资源也只能开采20 年。世界能源危
机加重， 原料价格普遍上涨， 环保压力日益昭显， 这无
疑为植酸酶的发展提供良机， 科技的发展将促使植酸
酶生产与应用进入一个新的发展时期。如何从“植酸
离去，磷酸基团从底物上脱离，与RHD 中组氨酸形成
磷酸- 组氨酸复合物，环境水分子中的氧原子对磷原
子再次进行亲核攻击，活性中心某一推断的残基B 为
组氨酸的咪唑基提供质子，使磷酸基团离开植酸酶分
子，RHG 中组氨酸恢复原来的状态，进行下一个磷酸
的水解。不同来源植酸酶催化机理的差别主要是由他
phyA 进行Glu300Lys 点突变，获得了pH 4.0 和37℃下
活性提高了56 %的植酸酶。彭日荷等(2002)以烟曲霉
中耐高温植酸酶基因phyA 为基础， 通过定点突变将部
分密码子替换成毕赤酵母的偏爱密码， 得到的重组子
经过高密度发酵，其表达量比原始基因提高13倍，并
有很好的耐热性。谷维娜等(2007) 对A.fumigatus来源
件下酶活下降，甚至失活。因此不适合作为畜禽饲
料添加剂。目前研究最多的是微生物来源的植酸酶，
包括细菌、霉菌和酵母菌等[ 4 ，8 ，9 ] 。
3 植酸酶高产菌株的选育
Nelson等[18]发现无花果曲霉能产生植酸酶，体外
实验此植酸酶能水解豆粕中97%的植酸磷。同年从土
壤中分离出来的无花果曲霉NRRL3135 能产生最大的
12
生命科学仪器 2009 第7 卷/4 月刊
综述
1 植酸及植酸酶
植酸(Phytic acid)，又称肌醇六磷酸，是植物籽
实中磷的主要贮存形式。在谷物、豆类、油料等作物
的籽实中，磷的基本储存形式是植酸磷，其含量高达
种子干重的1%~3%，约占植物中总磷的60%~80%。但
是以植酸磷形式存在的磷却因单胃动物体内缺乏能分
体发酵物酶活高达1.3×104U/g。
4 植酸酶基因工程改造
目前，植酸酶已经实现了工业化生产，但是在
饲料中的推广和应用还相当有限，主要原因在于植酸
酶在天然材料中的含量难以大量生产以及其热不稳定
性不能完全满足饲料加工、贮藏、使用的要求。利用
基因工程的特点对其进行改造以获得人们期望的产品。
肌醇→1， 2， 5， 6 - 四磷酸肌醇→1， 2， 5 - 三磷酸肌醇或
1， 2， 6 - 三磷酸肌醇→1， 2 - 二磷酸肌醇→2 - 磷酸肌
醇。在植酸酶水解的过程中，也释放出磷酸根离子和被
植酸螯合的大量锌、铜、钙、锰等矿物元素以及蛋白质，
从而使这些营养元素成分被有效吸收。氟化物、钒酸盐、
酶其最适温度相于底物特异性方面不尽相同，造成不同植酸酶效果
存在差异，比如：6-植酸酶的实际使用效果只有同等
酶活3- 植酸酶的1/2；目前微生物来源的植酸酶的最
适pH在2.0~6.0，也存在最适pH 偏碱性的植酸酶。植
物来源的植酸酶的最适pH 一般在4.8~6.0，在酸性条
( I354M ，L358F)，对表达产物进行酶活性测定及热
稳定性检测，结果表明：突变体PP-NPm-1 最适反
应温度比未突变体PP-NPm-8 上升了3℃，75℃处
理10min，热稳定性提高15%，比活力提高11%；PPNPm-
2 最适反应温度未改变，热稳定性比PP-NPm-8 仅
提高3%，比活力降低6. 5%。对突变前后的植酸酶
果非常明显，分子模型表明R297 与植酸的一个磷酸基
团直接作用。Tomschy 等( 2002) 对A.fumigatus 中与最适
pH相关的多个极性氨基酸残基(Gln27、Ser140、Asp141、
Gly277、Tyr282) 进行了研究， 初步确定了其在pH和活
性方面的作用。Mullaney 等( 2002)将来源于A.niger 的
离出一种低分子量植酸酶，大约32. 6 kDa。大多数植
1 3
生命科学仪器 2009 第7 卷/4 月刊
综述
酸酶都为单体蛋白，但Segueil2ha 等[13]发现酵母S.
castellii 植酸酶分子量为490 KDa ，它是一个四聚体蛋
白，由1 个125 KDa 的大亚基和3 个70 KDa的小亚基
黑曲霉NRRL3135 菌株的植酸酶基因中部分在毕赤酵
母中低偏爱性的密码子替换为高偏爱性的密码子，得
到phyA-as 序列，全人工合成的改良黑曲霉NRRL3135
植酸酶基因phyA-as在毕赤酵母x-33中高效表达，在
摇床培养条件下，每毫升发酵液产生165000U 植酸酶
的水平。Edward等[31]对A. niger NRRL 3135植酸酶的
们空间结构导致的。
2.3 植酸酶的pH 值
不同来源植酸酶的最适pH 不同，无花果曲霉发
酵产生的植酸酶，其最适pH 分别为2.5 和5.5，从百
合花粉中提纯的植酸酶，其最适pH 为8.0，是迄今发
现的惟一的碱性植酸酶。植酸酶的最适温度一般在
40~60℃范围内，个别可高达77℃，不同来源的植酸
的磷使水源和土壤遭受严重污染。再次，植酸磷还是
一种抗营养因子，它在动物胃肠道的消化过程中会与
多种金属离子以及蛋白质螯合成相应的不溶性复合物，
使一些消化酶的作用受到抑制，多种微量元素和氨基
酸的利用率下降，降低了动物对以上营养物质的生物
利用率。第四，目前饲料生产中用于生产磷酸氢钙的
原料是磷矿、石灰和硫酸，全球磷矿的资源有限，且
生产1t 磷酸氢钙成品就要排出约1t 以上的废物(磷石
膏)，大型磷酸氢钙生产企业一天的产量在数百吨以
上，每天排出的废物数量更大，企业附近磷石膏堆积
成垃圾山，磷石膏容易下滑而成为附近的安全隐患，
而硫酸也造成严重的空气、水源和土壤的污染；另一
方面，饲料中添加无机磷将造成磷源的浪费，饲料成
本增加[ 1 ，2 ]。
底物植酸和底物类似物六硫酸肌醇的抑制实验和酶晶体
结构研究表明，具有不同于其他植酸酶的催化机理[5]。
不同种类植酸酶起始水解酯键不同，3 - 植酸酶
PhyA 作用于植酸时，首先从植酸的第3 碳位点开始水
解酯键而释放出无机磷，而6- 植酸酶PhyB 作用植酸
时，首先从植酸的第6 碳位点开始。Ostanin 等[14]对植
它们具有一个共同的活性部位保守序列RHGXRXP ，
并且它们的酶活性不需要辅助因子(如: 金属离子等) 来
维持[4]。PhyC 是Kerovuo 等[6]从Bacillus subtilis 中纯
化出来的植酸酶，该分子的三维模型近似于有6 个叶
片螺旋的基本形式。PhyC 没有通常植酸酶活性中心的
一类酶的总称，自然界存在很多能水解植酸盐的酶类，
统称“植酸酶”。植酸酶广泛存在于动植物组织和微生
物细胞中，在植物中主要存在于谷物和豆科植物的种
摘要 植酸酶做为一种新型的酶制剂，引起了国内外研究者的极大关注。植酸酶广泛存在于动植物组织和微生物细
胞中，分解植酸磷，降低磷的排放量。文章综述了植酸酶的分类、理化性质、作用机理、菌种选育，并着重讨论了近
酶之困”转变为“植酸酶之盛”， 是每个从业者应该思
考的问题。
2 植酸酶的理化性质
2.1植酸酶的分子量
植酸酶的物理性质植酸酶的分子量依来源不同差异
很大，主要分布在35～200 KDa 之间，最大达700 KDa ，
最小仅10～13 KDa。Quan等[12]从Cladosporium sp. FP - 1 分
酶被认为是活性最强的[3，4]。
植酸酶按结构的不同主要可以分为三类:霉菌及部
分细菌来源的PhyA 与PhyB、Bacillus subtilis 来源的
PhyC、玉米植酸酶[2]。3 - 植酸酶( EC. 3. 1. 3. 8) PhyA
与6 - 植酸酶( EC. 3. 1. 3. 26) PhyB属于同一酶家族，
年来植酸酶基因工程改造等问题。
关键词 植酸酶; 基因工程；
植酸酶及其基因工程改造研究进展
武燕平 刘霞1 张彦杰2 罗俊彩2 王燕1 杨平平1
( 1 山东轻工业学院，山东济南 250353；2 山东理工大学，山东淄博 255049)
作者介绍：武燕平（1 9 8 3 - ），女，山东菏泽人，山东轻工业学院研究生。
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综述
植酸酶的Q23L 和Q23L G272E 进行突变研究，结果
发现突变酶Q23L 在pH 5.5 的比活性由51U/mg 提高
到109U/mg，突变酶Q23LG272E 在pH 3.0～4.5 和pH
6.5～7.0时的稳定性比Q23L 有所提高。贝锦龙等[30]将
解植酸（六磷酸肌醇）的酶而难以被吸收和利用，其
利用率仅在0~40%，从而造成了许多问题[1，2]。首
先，因为饲料中的磷源不能被有效利用，必须在饲料
中另外添加无机磷（主要磷酸氢钙）以满足动物对磷
的需求。其次，植物性饲料中85% 左右的磷没法被单
胃动物吸收和利用，从而直接排出体外，粪便中大量
酸酶催化机制做了详细阐述：当植酸酶的活性部位与
底物的磷酸群体接触时，活性中心RHGxRxP 中的两个
精氨酸与底物的磷酸基团相互作用，形成了酶- 底物
的复合物，RHG 中组氨酸的咪唑基对磷酸基团的磷原
子发生亲核攻击，同时C 端HD 元件中的天冬氨酸为
底物离去基团提供一个质子，使底物以醇或酚的形式
空间结构进行比较预测，发现突变氨基酸Tyr43与空
间位置相邻的Asn416之间形成氢键，增强了酶的热
稳定性。
4.2植酸酶的同序概念(consensus concept)
同序概念(consensus concept) 是将已知酶的氨基酸
酶活性。褚西宁[19]首次分离到产植酸酶的青霉- 变灰
青霉，活性可达到3. 12 U /g。陈红歌[20]以黑曲霉为出
发菌株，经紫外、亚硝基单独处理和复合处理，获得
一株产酶能力达2950 - 3015U /g 的高产菌株。刘德
忠等[21]以无花果曲霉2121 - 15为出发菌株，用钴60
照射诱变，获得两株产酶活力均在11.0 U/mL 以上，
“通讯作者”：杨平平,男，教授，E-mail:jiannanypp@
子和花粉中，而在动物中主要存在于脊椎动物的红细
胞和血浆以及哺乳动物的小肠内。产植酸酶的微生物
有细菌、酵母和真菌等，饲料中使用的植酸酶主要来
自真菌，比如黑曲酶(Aspergillus sp. ) ，其生产的植酸
组成。
2.2植酸酶的催化作用及其机理
植酸酶通过将植酸分子上的磷酸基团逐一切下，
形成IP5 ， IP4 ， IP3 ， IP2 等，最终形成的产物为肌醇和
磷酸。这个过程需要Mg2 + 参与。具体过程如下：植酸
→D - 1， 2， 4， 5， 6 - 五磷酸肌醇和D - l， 2， 4， 5 - 四磷酸
位点300进行定点突变(K300E)，从而提高了植酸酶在
pH4. 0 时的活力。陈惠等[32]将植酸酶43、354、358
位的苯丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸分别替换为酪氨酸、
甲硫氨酸、苯丙氨酸 (F43Y，I354M ，L358F)，
得到了2 个突变体PP-NPm-1(F43Y)及PP-NPm-2
比出发菌株提高168. 57% ，发酵时间缩短了45% 左
右。汪世华等[22]分离和亚硝基胍诱变选育，得到一株
植酸酶高产菌株绿色木霉LH374，产植酸酶平均可达
1580 U/g。程海娜[23]等得到一株产植酸酶较高的黑曲
霉AN00101 菌株，在加水量为35% 的麸皮固体培养
基，在37℃培养114 h，用3%CaCl2 进行提取，固
4.1植酸酶的定点突变( site - directed mutation)
定点突变在植酸酶热稳定性、表达量和酶活性提
高以及活性部位研究等方面做出巨大的贡献。Tomschy
等[15]对A. niger 植酸酶分子进行了E89D、H292N、
R297Q 定点突变，最后发现R297Q 定点突变产生的效
保守序列RHGXRXP ，而且需要Ca2 + 维持催化活性及
稳定性[7]。
2008年2月， 欧盟发出了磷资源的红色预警， 我
国专家称中国的磷资源也只能开采20 年。世界能源危
机加重， 原料价格普遍上涨， 环保压力日益昭显， 这无
疑为植酸酶的发展提供良机， 科技的发展将促使植酸
酶生产与应用进入一个新的发展时期。如何从“植酸
离去，磷酸基团从底物上脱离，与RHD 中组氨酸形成
磷酸- 组氨酸复合物，环境水分子中的氧原子对磷原
子再次进行亲核攻击，活性中心某一推断的残基B 为
组氨酸的咪唑基提供质子，使磷酸基团离开植酸酶分
子，RHG 中组氨酸恢复原来的状态，进行下一个磷酸
的水解。不同来源植酸酶催化机理的差别主要是由他
phyA 进行Glu300Lys 点突变，获得了pH 4.0 和37℃下
活性提高了56 %的植酸酶。彭日荷等(2002)以烟曲霉
中耐高温植酸酶基因phyA 为基础， 通过定点突变将部
分密码子替换成毕赤酵母的偏爱密码， 得到的重组子
经过高密度发酵，其表达量比原始基因提高13倍，并
有很好的耐热性。谷维娜等(2007) 对A.fumigatus来源
件下酶活下降，甚至失活。因此不适合作为畜禽饲
料添加剂。目前研究最多的是微生物来源的植酸酶，
包括细菌、霉菌和酵母菌等[ 4 ，8 ，9 ] 。
3 植酸酶高产菌株的选育
Nelson等[18]发现无花果曲霉能产生植酸酶，体外
实验此植酸酶能水解豆粕中97%的植酸磷。同年从土
壤中分离出来的无花果曲霉NRRL3135 能产生最大的
12
生命科学仪器 2009 第7 卷/4 月刊
综述
1 植酸及植酸酶
植酸(Phytic acid)，又称肌醇六磷酸，是植物籽
实中磷的主要贮存形式。在谷物、豆类、油料等作物
的籽实中，磷的基本储存形式是植酸磷，其含量高达
种子干重的1%~3%，约占植物中总磷的60%~80%。但
是以植酸磷形式存在的磷却因单胃动物体内缺乏能分
体发酵物酶活高达1.3×104U/g。
4 植酸酶基因工程改造
目前，植酸酶已经实现了工业化生产，但是在
饲料中的推广和应用还相当有限，主要原因在于植酸
酶在天然材料中的含量难以大量生产以及其热不稳定
性不能完全满足饲料加工、贮藏、使用的要求。利用
基因工程的特点对其进行改造以获得人们期望的产品。
肌醇→1， 2， 5， 6 - 四磷酸肌醇→1， 2， 5 - 三磷酸肌醇或
1， 2， 6 - 三磷酸肌醇→1， 2 - 二磷酸肌醇→2 - 磷酸肌
醇。在植酸酶水解的过程中，也释放出磷酸根离子和被
植酸螯合的大量锌、铜、钙、锰等矿物元素以及蛋白质，
从而使这些营养元素成分被有效吸收。氟化物、钒酸盐、
酶其最适温度相于底物特异性方面不尽相同，造成不同植酸酶效果
存在差异，比如：6-植酸酶的实际使用效果只有同等
酶活3- 植酸酶的1/2；目前微生物来源的植酸酶的最
适pH在2.0~6.0，也存在最适pH 偏碱性的植酸酶。植
物来源的植酸酶的最适pH 一般在4.8~6.0，在酸性条
( I354M ，L358F)，对表达产物进行酶活性测定及热
稳定性检测，结果表明：突变体PP-NPm-1 最适反
应温度比未突变体PP-NPm-8 上升了3℃，75℃处
理10min，热稳定性提高15%，比活力提高11%；PPNPm-
2 最适反应温度未改变，热稳定性比PP-NPm-8 仅
提高3%，比活力降低6. 5%。对突变前后的植酸酶
果非常明显，分子模型表明R297 与植酸的一个磷酸基
团直接作用。Tomschy 等( 2002) 对A.fumigatus 中与最适
pH相关的多个极性氨基酸残基(Gln27、Ser140、Asp141、
Gly277、Tyr282) 进行了研究， 初步确定了其在pH和活
性方面的作用。Mullaney 等( 2002)将来源于A.niger 的
离出一种低分子量植酸酶，大约32. 6 kDa。大多数植
1 3
生命科学仪器 2009 第7 卷/4 月刊
综述
酸酶都为单体蛋白，但Segueil2ha 等[13]发现酵母S.
castellii 植酸酶分子量为490 KDa ，它是一个四聚体蛋
白，由1 个125 KDa 的大亚基和3 个70 KDa的小亚基
黑曲霉NRRL3135 菌株的植酸酶基因中部分在毕赤酵
母中低偏爱性的密码子替换为高偏爱性的密码子，得
到phyA-as 序列，全人工合成的改良黑曲霉NRRL3135
植酸酶基因phyA-as在毕赤酵母x-33中高效表达，在
摇床培养条件下，每毫升发酵液产生165000U 植酸酶
的水平。Edward等[31]对A. niger NRRL 3135植酸酶的
们空间结构导致的。
2.3 植酸酶的pH 值
不同来源植酸酶的最适pH 不同，无花果曲霉发
酵产生的植酸酶，其最适pH 分别为2.5 和5.5，从百
合花粉中提纯的植酸酶，其最适pH 为8.0，是迄今发
现的惟一的碱性植酸酶。植酸酶的最适温度一般在
40~60℃范围内，个别可高达77℃，不同来源的植酸
的磷使水源和土壤遭受严重污染。再次，植酸磷还是
一种抗营养因子，它在动物胃肠道的消化过程中会与
多种金属离子以及蛋白质螯合成相应的不溶性复合物，
使一些消化酶的作用受到抑制，多种微量元素和氨基
酸的利用率下降，降低了动物对以上营养物质的生物
利用率。第四，目前饲料生产中用于生产磷酸氢钙的
原料是磷矿、石灰和硫酸，全球磷矿的资源有限，且
生产1t 磷酸氢钙成品就要排出约1t 以上的废物(磷石
膏)，大型磷酸氢钙生产企业一天的产量在数百吨以
上，每天排出的废物数量更大，企业附近磷石膏堆积
成垃圾山，磷石膏容易下滑而成为附近的安全隐患，
而硫酸也造成严重的空气、水源和土壤的污染；另一
方面，饲料中添加无机磷将造成磷源的浪费，饲料成
本增加[ 1 ，2 ]。
底物植酸和底物类似物六硫酸肌醇的抑制实验和酶晶体
结构研究表明，具有不同于其他植酸酶的催化机理[5]。
不同种类植酸酶起始水解酯键不同，3 - 植酸酶
PhyA 作用于植酸时，首先从植酸的第3 碳位点开始水
解酯键而释放出无机磷，而6- 植酸酶PhyB 作用植酸
时，首先从植酸的第6 碳位点开始。Ostanin 等[14]对植
它们具有一个共同的活性部位保守序列RHGXRXP ，
并且它们的酶活性不需要辅助因子(如: 金属离子等) 来
维持[4]。PhyC 是Kerovuo 等[6]从Bacillus subtilis 中纯
化出来的植酸酶，该分子的三维模型近似于有6 个叶
片螺旋的基本形式。PhyC 没有通常植酸酶活性中心的