[理学]第3章 第六节有机物的运输与分配
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植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物体内有机物质的运输与分配
Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
短距离运输
胞内运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输 交替运输
(四)矿质营养
2.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在 磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化 物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈 代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个 别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的 磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量 传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限 制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺 磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代 谢的空间结构的广泛破坏。
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌 PH 烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24 7.9 羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4 5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
(一)温度 在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。 对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度 在22～25℃之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼 吸作用，从而减少了推动运输的有效能量； 二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液 流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温 差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。
共质体交替途径共质体共质体质外体质外体共质体途径共质体途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁coco22coco22筛管内筛管内phph88
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
短距离运输
胞内运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输 交替运输
(四)矿质营养
2.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在 磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化 物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈 代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个 别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的 磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量 传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限 制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺 磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代 谢的空间结构的广泛破坏。
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌 PH 烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24 7.9 羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4 5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
(一)温度 在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。 对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度 在22～25℃之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼 吸作用，从而减少了推动运输的有效能量； 二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液 流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温 差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。
共质体交替途径共质体共质体质外体质外体共质体途径共质体途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁coco22coco22筛管内筛管内phph88
有机物运输分配
3、源和库的度量
（1）源强：是指源器官合成和输出同，是衡量源强最直观的一个指标，一般来说， 光合速率高，合成与输出同化物的能力就强。
磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率
叶肉细胞内蔗糖的合成速率 （2）库强：是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强对光合产物向库器官的分配具有及其重要的作用。
第三节
韧皮部运输的机理
同化物从源到库的运输包括3个过程：
（1）同化物从叶肉细胞进入筛管；
（2）同化物在筛管中长距离运输； （3）同化物从筛管向库细胞释放。 即同化物的装载、运输和卸出。 一、韧皮部装载 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共 质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。 关键：从“源”细胞装入筛管分子。 途径：
第二节
韧皮部的物质运输
一、韧皮部中的运输物质 （一）收集韧皮部汁液的方法
1.蚜虫吻针法
是利用昆虫刺吸式口器吻针收集筛管汁液的方法。 2.空种皮技术
（二）韧皮部中运输的物质
韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生 理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。 典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%～25%，其 中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子， 且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。 有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素，如生 长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
3、用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下 方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植 物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下 叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。
长距离运输
通过韧皮部。
筛管（主要通道，有P－蛋白） 伴胞 韧皮薄壁细胞
韧 皮 部
植物与植物生理课件——有机物的运输和分配
1 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔
2 4. 伴胞
3
B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 主要运输形式: 蔗糖 ？ 同位素示踪法 （1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
韧皮部汁液
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
植物与植物生理
植物体内同化物的运输与分配
§9-1 有机物运输的途径、形式和速度
一. 有机物运输的途径 1. 短距离运输 2. 长距离运输
二. 有机物运输的形式 三. 有机物运输的方向与速度
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输
细胞内、细胞器之间的物质交换 分子扩散
主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
（2）温度
① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。
③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗
粒重增大。
（3）光照 光下有机物多，运输快 （4）水分 干旱对植物的影响，随植物 种类不同而不同。
2 4. 伴胞
3
B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 主要运输形式: 蔗糖 ？ 同位素示踪法 （1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
韧皮部汁液
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
植物与植物生理
植物体内同化物的运输与分配
§9-1 有机物运输的途径、形式和速度
一. 有机物运输的途径 1. 短距离运输 2. 长距离运输
二. 有机物运输的形式 三. 有机物运输的方向与速度
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输
细胞内、细胞器之间的物质交换 分子扩散
主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
（2）温度
① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。
③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗
粒重增大。
（3）光照 光下有机物多，运输快 （4）水分 干旱对植物的影响，随植物 种类不同而不同。
有机物的运输
第三节有机物的分配与调节
三． 四． 光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同
化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含 量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条 件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物 (大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。
第三节有机物的分配与调节
源 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的
库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的则优先向根系 输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主 要由果穗叶和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系 统称为源-库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎 及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位。
第三节有机 物的分配与 调节
同化物运输分配的影响因素及调节
(四)
几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的 关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的 手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮 部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着 重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
第三节有机物的分配与调节
(四) 氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。 许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。 例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制 同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消 耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖
有机物的运输、分配
05 有机物运输与分配的生理 意义
维持细胞正常代谢
细胞内的有机物是细胞进行正常代谢 的能量来源和物质基础，通过运输和 分配，细胞能够获取足够的有机物， 维持正常的代谢活动。
有机物的运输和分配能够确保细胞内 的各种酶和其他生物分子得到充足的 供应，从而保证细胞代谢的正常进行 。
促进生物体的生长发育
有机物的运输与分配也是生物体内信号转导和细胞通讯的重要途径，对于维持细胞和组织的稳态具有重 要作用。
02 有机物的运输方式
被动运
扩散
分子或离子从高浓度区域向低浓 度区域自然流动，不需要能量。
滤过
水分子通过细胞膜的膜孔从压力 高的地方流向压力低的地方。
主动运
逆浓度梯度运输
物质从低浓度区域向高浓度区域运输， 需要消耗能量。
有机物是生物体生长和发育所必需的，通过运输和分配，有机物能够到达生物体 的各个部位，促进细胞的增殖和分化，进而促进整个生物体的生长发育。
有机物的运输和分配对于维持生物体的正常生理功能和形态特征具有重要意义， 能够保证生物体的健康和生存。
适应环境变化
有机物的运输和分配能够帮助生物体 适应环境变化，当环境条件发生变化 时，生物体可以通过调整有机物的运 输和分配来适应新的环境条件。
激素的作用机制
激素通过与靶细胞表面的受体结合，影响靶 细胞内的信号转导和基因表达，从而影响有 机物的运输与分配。
神经调节作用
要点一
神经元的兴奋与抑制
神经元通过电化学信号传递信息，兴奋和抑制是神经元的 基本活动方式。这些活动可以影响有机物的运输与分配。
要点二
神经递质的合成与释放
神经递质是由特定的神经元合成的，通过突触释放到突触 间隙，作用于突触后细胞。神经递质的合成与释放受到多 种因素的调节，如基因表达、蛋白质合成和降解等。
植物体内有机物的运输与分配
4 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
筛分子
筛分子
张弛，产生蠕动，将
细胞质长距离泵走，
胞纵连束
糖随之流动。
可以解释双向运输。
三、收缩蛋白学说
筛管中含有大量的P－蛋白（phloem protein, P-protein）, P－蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝 网状或交织的管状， P－蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，
剖面。
2）伴胞：
每个筛管分子，筛关细胞和伴胞 配对并列。
补充筛管分子功能的不足，如合成 蛋白质。
与筛管分子间有大量的胞间连丝， 可为筛分子运输ATP、光合产物和 蛋白质等必需物质。 •果树花期进行枝条环割促进坐果
筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细 胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒 体。
2 输入器官的拉力，即库吸收产物的能力。。 3 疏导组织的运输能力。
五、有机物运输与分配的调控
（一）代谢调控 1 细胞内蔗糖浓度 2 功能叶内磷含量 3 细胞内的能量代谢 （二）激素调控：除乙烯外，其它4大类激素都
促进物质的运输和分配
(三）环境影响 1 营养元素：主要是N、P、K、B 2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 温度： 分配速度：同化物运输在20~30℃， 达到最大速率，高温和低温都降低分配 速度。 分配方向 ：土温高，向根运输多 气温高，向顶部运输多 昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同 化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水 果甜，昼夜温差
四
光合产物分配与产量形成的关系
光合产物向各个器官的运输与分配直接关系到植
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
有机物的运输与分配
成熟的筛管细胞含有细胞质（膜），但 核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白 质。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
第六章 有机物的运输与分配(含信号)
3.电渗假说等 。
(一).传统的压力流动学说(1930,德,明希): 认为筛管内液流是靠源端和库端的压力势差 推动的,整个运输过程无需耗能。(P 124)
证据:
★蚜虫吻刺中液流流出可持续数天;
★树干（白蜡）不同高度存在着有机物的 浓度梯度;该浓度差随树叶脱落而消失， 随叶面积的恢复而恢复。
明希的压力流动学说模型
环剥的作用
讨论：环剥口位置的不对称突起说明什么问题？
（二）短距离运输的含义和途径
短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 1.运输途径: （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输, 慢。 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行。
2.转移细胞在短距离运输中的作用： 形态:特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 存在位置:筛管的源、库两端。 作用:源端的装入和库端的卸出。
(3)筛孔应是畅通的; 早期的电镜观察确实筛孔是被p-蛋白堵塞 的；后来改变实验技术(先在液氮中冷冻 或先使植株萎蔫再固定)的测定结果表明， 筛孔是开放的（前述的堵塞是假象）；
⑷筛管的库源两端应有足够大的压力梯度; 计算表明维持集流的压力势差需要达到 0.12~0.46Mpa，实测柳树的压力势差达 1.0，大豆可达0.41; （5）运输途中无能量消耗。 实验：以1℃低温处理甜菜叶柄，呼吸速 率被抑制90%，但运输速率在短暂下降 后又恢复到原来水平。说明能量消耗的 位置不在运输途中。 压力流动学说不适用于裸子植物。(武维华223)
影响扩散的因素: 浓度梯度; 胞间连丝的传导能力 (密度及超微结构)。 影响集流的因素: 胞间连丝的传导能力和连丝两侧的压力梯 度。浓度梯度和胞间连丝两侧的压力梯度 又与库细胞接纳和转化同化物的能力有关。
第六章有机物的运输,分配
(一)溫度。 在一定範圍內，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到 最適溫度，然後逐漸降低。對於許多植物來說，韌皮部運輸 的適宜溫度在22～25℃之間。 低溫降低運輸的原因一是由於低溫降低了呼吸作用，從而減 少了推展運輸的有效能量；二是低溫增加了篩管汁液的黏度， 影響汁液流動速度。 晝夜溫差對同化物分發有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物 向籽粒分發會顯著降低。
(三)光 光透過光合作用影響到被運輸的同化物數量以及運輸過程中所 需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為 形成同化物的元素，只是在葉片中光合產物含量很低的情況下 才對外運產生影響。而在通常的光合作用晝夜節律時，在光照 充足的條件下同化物的水準比較高，以致光直接透過光合作用 不能控制外運速度。在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發 現有相反的關係，短暫缺光時外運加強。
(二)供源-存庫單位 同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區域化，即源器 官合成的同化物優先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥 灌漿期，上層葉的同化物優先輸往籽粒，下層葉的則優先向 根系輸送，而中部葉形成的同化物則既可向籽粒也可向根系 輸送。玉米果穗生長所需的同化物主要由果穗葉和果穗以上 的二葉提供。通常把在同化物供求上有對應關係的源與庫及 其輸導系統稱為供源-存庫單位(source-sink unit)。如菜豆某一 複葉的光合約化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功 能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個供源-存庫單位。
第三節 有機物的分配與調節
一、代謝供源與代謝存庫 (一)供源和存庫的概念 有機物運輸的方向取決於提供同化物的器宮與利用同化物的器 官的相對位置，供源(source)即代謝源，是產生或提供同化物的 器官或組織，如功能葉，萌發種子的子葉或胚乳。 存庫(sink)即代謝庫，是消耗或累積同化物的器官或組織，如 根、莖、果實、種子等。 應該指出的是，源庫的概念是相對的，可變的。
植物体内有机物的运输与分配
1.利用贮藏营养器官建造期：即局部调节。 2.当年同化产物的多器官期，多源竟争。 3.当年同化产物的大量产生和均衡分配期，均势扩散。 4.营养物质贮备期，向下优势。 ↓ 三、有机物的运输分配与作物产量和品质 ↓ 有机物质运输分配的调控 1、糖代谢状况。 2、激素调节。 3、环境因素：T、光、水、矿质（N、Ｐ、Ｋ、Ｂ） ↓ 总结、思考 问题１ 源、流库相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？ 问题２ 试述有机物分配的方向与规律，据此观点，试分析氮肥过量引起小麦空瘪粒增加的原因。 七、课堂定量分析： 1、技能训练学生掌握的程度： 2、学生参与的时间： 3、学生参与的广度： 4、学生参与的形式： 5、效果： 6、时间分配比例 ：
解释概念：共质体、质外体、交替运输
证据：图解实验
同位素示踪 蚜虫吻刺 环割 荧光扫描仪监测
二、有机物运输的方向与度量
流
源
输率（比集运量 SMT） ↓ 有机物运输的动力 渗透动力、代谢动力 ↓ 第二节 有机物的分配与调控 一、分配方向：
源
源-库单位
库
↓ 二、 有机物的分配规律 （一）同化物在组织器官间的分配特点 1.优先供应生长中心 2.养分竞争 3.就近供应 4.纵向同侧运输为主 5.相对独立 6.有机物的再分配与再利用 （二）多年生木本植物有机物周年分配规律。
《植物及植物生理学》教案 06
植物体内有机物的运输与分配单元教案
课节名称(教学单元) 教学目的 了解植物体内有机物的运输分配规律，为调控源——库关系以提高作物产量品质提供理论基础 重点难点 有机物运输分配的规律 源库理论及其对农业生产的指导意义 教学要求 1．识记：同化物运输的通道、形式和指标；同化物运输与外界条件的密切关系。 2．领会：同化物运输的形式、方向及速率，植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径，Ca2+在 细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础。 3．综合应用：试从同化物在植物体内的运输原则，分析施氮肥过量会引起小麦、水稻和棉花的徒 长的原因；分析小麦(或水稻)子粒空瘪的原因和防治措施。 六、教学过程设计（流程图、语言描述说明） 有机物的运输分配与调控 完成教学内容学 时 2 学时
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机物质的分配
1、代谢源与代谢库
代谢源(metabolic source)制 造并输出同化物的组织、器官 或部位。 代谢库(metabolic sink)能够 消耗或贮藏同化物的组织、器 官或部位。 源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制 约的源与库，以及二者之间的 输导组织所构成的一个系统称 为源-库单位。
图5-6 蔗糖装载到筛管分子-伴胞的协同运输
2、同化物在库端的卸出
同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库 细胞的过程。卸出途径至少有两种方式：蔗糖被束缚 在细胞壁的蔗糖酶水解成果糖和葡萄糖后经质外体进 入代谢库；蔗糖不经水解直接通过共质体进入代谢库。
通过质外体途径的糖类，经与质子协同运 转，进入库细胞，是一个主动过程；通过共质 体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓 度差将同化物卸出，是一个被动过程。
第六节
光合产物的运输、分配及调控
一、 光合产物运输的途径、方向、 速度和形式
1、有机物的运输途径 有机物的运输不仅包括器官之间的 运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短，可分为短距离运 输和长距离运输。
（1）短距离运输 短距离运输可分为共质体运输和 质外体运输。
质外体途径：质外体是连续的自由空间，开 放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理 过程，速度很快。
该学说将筛管看作一个中空、相连、密闭 的筛道，而筛管上有筛孔。也不能解释单一筛 管的双向运输蔗糖的现象。
（2）细胞质泵动学说
由H.Devries提出： 筛管分子内腔的细胞质 呈几条长丝 ，形成胞纵 连束，纵跨筛管分子， 束内呈环状的蛋白质丝 反复地、有节奏地收缩 和张弛，产生蠕动，把 细胞质长距离泵走 ，糖 份随之流动。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞 器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管 细胞之间有胞间连丝连接。
伴胞的生理功能可能是：为筛 细胞提供结构物质蛋白质；提供信 息物质RNA；维持筛分子间渗透平 衡，调节同化物向筛管的装载与卸 出。 筛管通常与伴胞配对组成筛分 子-伴胞复合体。
2 、方向和速度：同位素示踪实验证明，韧皮 部中的物质可以向上运输、向下运输，也可以 同时向相反方向运输。
（2）长距离运输
发生在器官间的运输，其距离为几厘米 以上，主要通过韧皮部（筛管）来实现。这早 已被环割实验所证实。
树皮 环 割 木质部
积累 有机物
新年轮
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后， 叶柄切片的放射自显影像。
被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧 皮薄壁细胞组成。
筛管是同化物运输的主要通道。成熟的 筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退 化，出现了韧皮蛋白质。
3、光合产物运输动力学说
（1）压力流动学说：关于韧皮部运输的机理受到广泛 接受的是德国植物学家 Munch（1930）最早提出的压力 流动学说(Pressure flow theory)。
图5-8
压力流动模型
该学说的主要内容：在一个共质体的两端， 一端是产生同化物的部位（称为“源”，相当 于叶片），它是保持较高的溶质浓度，而另一 端是消耗同化物质的部位（称为“库”，相当 于根、果实），连接源与库之间的是韧皮部筛 管，只要两端形成渗透压力梯度，即可推动同 化物通过筛孔由源向库源源流动。也就是说， 有机物在筛管内的流动是由输导系统（韧皮部） 两端的渗透压力差引起的。
筛孔 胞纵连束
内质网
线立体 周缘细胞 质 内腔
反对这一学说的人认为，胞纵 连束是一个假相，是光反射所致， 在电子显微镜下看不到这种胞纵连 束，也看不到原生质的流动。
（3）收缩蛋白学说
筛管管壁上有大量由韧皮蛋白（ P- 蛋白） 组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞 质内，P-蛋白ATP作用，能够似鞭毛一样运动， 推动集流运动；驱动空心管内的物质脉冲状流动。 P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。
共质体途径：
共质体运输 主要是通过胞间 连丝实现的。胞 间连丝是植物间 物质与信息交流 的通道。
几种胞间连丝的形态
在共质体与质外体的替代运输过程中， 常需要经过一种特化的细胞—转移细胞 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁 细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成 许多皱折，扩大了质膜的表面积。 转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能 在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。
二、有机物质的装载与卸出
有机物运输的机理主要解决三个 方面的问题： 一是物质在源端的装载 二是物质在库端的卸出
三是从源到库的运输动力。
1、同化物在源端的装载
叶肉细胞将光合产物装入韧皮部的途径，一般 认为是叶肉细胞经质外体，然后再进入韧皮部筛管 分子，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。
实验结果表明，伴胞－筛管复合体中的糖分浓度 总是显著高于周围的叶肉细胞和质外体。所以光合产 物装载过程是逆浓度梯度运输，是耗能过程。
根据同化物质输入后的命运，库器 官可分为使用库（或称为营养库）和贮 藏库两种。
分生组织、生长中的叶片和根尖属 于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。 源与库是相互依赖，相互制约的。 有源才会有库,源强库才可能大。库对源 有依赖作用，库强度直接影响源的活性 。
光合产物通过韧皮 部的运输是通过活细 胞(筛管、伴胞和薄壁 细胞)的运输速度较慢， 运输的速度通常在 50～100厘米/小时。
3、形式
研究韧皮部运输物质形式的方法 常用—蚜虫吻针法。
蓖麻韧皮部汁液的成分
-1
光合产物运输的主要形式是蔗糖。 其次还含有少量寡糖，如棉籽糖、水苏 糖、毛蕊花糖等。蔗糖具有以下特点： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量；
4、有机物运输的度量
Canny（ 1973）提出了一个“比集运量” （specific mass transfer rate，缩写为SMTR）， 即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截 面积运输的数量，单位： g.cm-2.h-1 。大多数植 物 的 SMTR 为 1~13 g.cm-2.h-1, 最 高 可 达 200 g.cm-2.h-1。
1、代谢源与代谢库
代谢源(metabolic source)制 造并输出同化物的组织、器官 或部位。 代谢库(metabolic sink)能够 消耗或贮藏同化物的组织、器 官或部位。 源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制 约的源与库，以及二者之间的 输导组织所构成的一个系统称 为源-库单位。
图5-6 蔗糖装载到筛管分子-伴胞的协同运输
2、同化物在库端的卸出
同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库 细胞的过程。卸出途径至少有两种方式：蔗糖被束缚 在细胞壁的蔗糖酶水解成果糖和葡萄糖后经质外体进 入代谢库；蔗糖不经水解直接通过共质体进入代谢库。
通过质外体途径的糖类，经与质子协同运 转，进入库细胞，是一个主动过程；通过共质 体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓 度差将同化物卸出，是一个被动过程。
第六节
光合产物的运输、分配及调控
一、 光合产物运输的途径、方向、 速度和形式
1、有机物的运输途径 有机物的运输不仅包括器官之间的 运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短，可分为短距离运 输和长距离运输。
（1）短距离运输 短距离运输可分为共质体运输和 质外体运输。
质外体途径：质外体是连续的自由空间，开 放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理 过程，速度很快。
该学说将筛管看作一个中空、相连、密闭 的筛道，而筛管上有筛孔。也不能解释单一筛 管的双向运输蔗糖的现象。
（2）细胞质泵动学说
由H.Devries提出： 筛管分子内腔的细胞质 呈几条长丝 ，形成胞纵 连束，纵跨筛管分子， 束内呈环状的蛋白质丝 反复地、有节奏地收缩 和张弛，产生蠕动，把 细胞质长距离泵走 ，糖 份随之流动。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞 器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管 细胞之间有胞间连丝连接。
伴胞的生理功能可能是：为筛 细胞提供结构物质蛋白质；提供信 息物质RNA；维持筛分子间渗透平 衡，调节同化物向筛管的装载与卸 出。 筛管通常与伴胞配对组成筛分 子-伴胞复合体。
2 、方向和速度：同位素示踪实验证明，韧皮 部中的物质可以向上运输、向下运输，也可以 同时向相反方向运输。
（2）长距离运输
发生在器官间的运输，其距离为几厘米 以上，主要通过韧皮部（筛管）来实现。这早 已被环割实验所证实。
树皮 环 割 木质部
积累 有机物
新年轮
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后， 叶柄切片的放射自显影像。
被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧 皮薄壁细胞组成。
筛管是同化物运输的主要通道。成熟的 筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退 化，出现了韧皮蛋白质。
3、光合产物运输动力学说
（1）压力流动学说：关于韧皮部运输的机理受到广泛 接受的是德国植物学家 Munch（1930）最早提出的压力 流动学说(Pressure flow theory)。
图5-8
压力流动模型
该学说的主要内容：在一个共质体的两端， 一端是产生同化物的部位（称为“源”，相当 于叶片），它是保持较高的溶质浓度，而另一 端是消耗同化物质的部位（称为“库”，相当 于根、果实），连接源与库之间的是韧皮部筛 管，只要两端形成渗透压力梯度，即可推动同 化物通过筛孔由源向库源源流动。也就是说， 有机物在筛管内的流动是由输导系统（韧皮部） 两端的渗透压力差引起的。
筛孔 胞纵连束
内质网
线立体 周缘细胞 质 内腔
反对这一学说的人认为，胞纵 连束是一个假相，是光反射所致， 在电子显微镜下看不到这种胞纵连 束，也看不到原生质的流动。
（3）收缩蛋白学说
筛管管壁上有大量由韧皮蛋白（ P- 蛋白） 组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞 质内，P-蛋白ATP作用，能够似鞭毛一样运动， 推动集流运动；驱动空心管内的物质脉冲状流动。 P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。
共质体途径：
共质体运输 主要是通过胞间 连丝实现的。胞 间连丝是植物间 物质与信息交流 的通道。
几种胞间连丝的形态
在共质体与质外体的替代运输过程中， 常需要经过一种特化的细胞—转移细胞 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁 细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成 许多皱折，扩大了质膜的表面积。 转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能 在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。
二、有机物质的装载与卸出
有机物运输的机理主要解决三个 方面的问题： 一是物质在源端的装载 二是物质在库端的卸出
三是从源到库的运输动力。
1、同化物在源端的装载
叶肉细胞将光合产物装入韧皮部的途径，一般 认为是叶肉细胞经质外体，然后再进入韧皮部筛管 分子，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。
实验结果表明，伴胞－筛管复合体中的糖分浓度 总是显著高于周围的叶肉细胞和质外体。所以光合产 物装载过程是逆浓度梯度运输，是耗能过程。
根据同化物质输入后的命运，库器 官可分为使用库（或称为营养库）和贮 藏库两种。
分生组织、生长中的叶片和根尖属 于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。 源与库是相互依赖，相互制约的。 有源才会有库,源强库才可能大。库对源 有依赖作用，库强度直接影响源的活性 。
光合产物通过韧皮 部的运输是通过活细 胞(筛管、伴胞和薄壁 细胞)的运输速度较慢， 运输的速度通常在 50～100厘米/小时。
3、形式
研究韧皮部运输物质形式的方法 常用—蚜虫吻针法。
蓖麻韧皮部汁液的成分
-1
光合产物运输的主要形式是蔗糖。 其次还含有少量寡糖，如棉籽糖、水苏 糖、毛蕊花糖等。蔗糖具有以下特点： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量；
4、有机物运输的度量
Canny（ 1973）提出了一个“比集运量” （specific mass transfer rate，缩写为SMTR）， 即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截 面积运输的数量，单位： g.cm-2.h-1 。大多数植 物 的 SMTR 为 1~13 g.cm-2.h-1, 最 高 可 达 200 g.cm-2.h-1。