烟草钾营养研究进展
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烟草钾营养研究进展
2011年 05月 23日查看: 减小字体增大字体
刘正日胡日生郭清泉
摘要:从烟草钾素的作用、烟草钾营养和烟叶含钾量的影响因素及提高烟叶含钾量的栽培技术措施等方面综述了国内烟草钾营养的主要研究进展,指出培育钾高效烟草品种和利用现代生物技术手段有望从根本上提高烟叶含钾量。
关键词:烟草钾营养含钾量
钾是烟草必需的矿质元素,对烟草的生长发育起着重要作用。
据美国北卡罗里纳州的研究,烟草吸收钾素比其它任何元素都高,是吸氮量的 1.38 倍,磷的 3.5 倍左右。
美国烤烟烟叶含钾量一般为 4% ~ 6% ,有的高达 8% ~ 10% ,他们常把烟叶钾含量作为衡量烟叶质量的尺度。
较高的含钾量(不低于 2% )能保持烟叶较好的可燃性,而我国烟叶含钾量一般在 2% 以下,较低的含钾量制约着我国烟叶质量的进一步提高。
本文对近些年国内这一领域的主要研究进行综述。
1 烟草钾素的作用
1.1 钾素生理功能概述
钾素在烟株内以离子态游离存在,自 Boyer 等首次报道丙酮酸激酶的催化活性需要 K + 以来,已证实合成酶类、氧化还原酶类和转移酶类共 60 多种酶都需要 K + 来活化。
钾能促进烟株光合作用,提高烟株的呼吸效率,参与糖类、脂类和蛋白质的代谢过程,对烟株的物质和能量代谢有很重要的作用。
1.2 钾素与烟草的抗逆性
1.2.1 钾素与烟草的抗病性
经研究证实钾对一些植物病害的发生具有一定的延缓作用。
周冀衡等报道,施钾能提高感花叶病毒( TMV 和 CMV )烟叶中 POX 、 SOD 、 POL 和 CAT 等内源保护酶活性,有效控制烟叶细胞内丙二醛( MDA )积累和细胞膜透性增大的现象,从而增强烟草细胞膜的稳定性和降低病毒侵染后对细胞膜脂的过氧化伤害,减轻感病程度。
此外,增施钾肥能提高烟株对烟草赤星病和野火病的抗病性。
1.2.2 钾素与烟草的抗旱性
据已有研究,钾素通过渗透调节来提高作物的抗旱性。
有研究表明,干旱胁迫下,钾素作为叶片细胞中的主要渗透调节物质,可增加细胞的吸水能力,增强烤烟叶片的保水力,使烟叶失水速率降低、蒸腾速率下降,同时,能够增强烟株对超氧化物酶( SOD )活性的调节,减轻活性氧自由基对细胞膜的伤害,保持细胞膜的完整性,增强烟株的抗旱能力。
魏永胜等报道,钾在烟株抗旱性形成的作用体现在对体内水分流动、水分利用调节等方面。
烟草
组织含水量与钾在烟草植株中的分布趋势一致:①叶脉较高,叶肉较低;②叶肉细胞中液泡较高,叶绿体和线粒体较低。
干旱胁迫下钾在叶脉和叶肉间,叶肉细胞内液泡、线粒体、叶绿体之间有明显的再分配过程,这种再分配有助于叶肉、线粒体、和叶绿体钾含量的提高,促使水分从其它部位向叶肉、线粒体和叶绿体调配,从而保证干旱胁迫下光合作用及呼吸作用的正常进行。
他们还报道,干旱胁迫下适当施钾,有助于细胞膜、类囊体膜的稳定和叶绿素的合成,并增强气孔调节能力,减少蒸腾速率,提高蒸腾效率和水分利用效率( WUO ),减少叶肉细胞光合活性的下降,消弱非气孔因素对光合作用的限制,维持干旱下叶片正常的生理代谢。
杨红旗等也证明,提高施钾水平有助于烟草抗旱能力的提高。
1.3 钾素对烟叶品质的作用
大量试验证明,钾能提高烟叶外观和内在品质。
含钾量高的烟叶色泽呈深桔黄色,香气足,吃味好,富有弹性和韧性,填充性强,阴燃持火力和燃烧性好。
施钾改善烟气品质,降低烟气中微粒物质总量,但增加了烟气中乙醛含量。
施钾后,烤烟型香烟中尼古丁含量、抽吸次数、静态燃烧以及微粒物质含量均有降低。
钾与烟叶燃烧有关, K/ ( Ca+Mg )与燃烧持续时间呈正相关。
烟叶钾浓度与着火温度呈负相关,有利于减少有害物质,提高烟叶制品的安全性。
2 烟草钾营养和烟叶含钾量的影响因素
2.1 植烟土壤对烟草钾营养的影响
2.1.1 土壤钾素状况和供钾能力
不同土壤供钾能力和钾肥利用效率有很大差异,不同类型土壤所产生的烟叶含钾量也存在很大不同。
艾绥龙等报道,黑垆土和黄绵土中不同形态钾含量为:水溶性钾 < 代换性钾 < 非代换性钾 < 矿物态钾,土壤中各形态钾之间存在动态平衡关系。
马友华等报道,砂姜黑土、黄棕壤砂和黄红壤中,土壤溶液钾和交换性钾、土壤供钾潜力和对钾的固定能力各不相同,烟叶含钾量黄红壤高于黄棕壤和砂姜黑土。
土壤施钾效果很大程度上依赖土壤钾素的背景值。
美国烟田土壤耕层有效钾低于
100mg.kg-1为烟草缺钾临界值,胡国松认为我国红壤、黄壤、潮土上烟株收获后的土壤钾含量必须大于 150mg.kg-1。
有研究表明,烤烟吸收的钾除了来源于速效钾和缓效钾外,大部分来源于矿物态钾的释放,烟叶钾含量与种烟前后土壤速效钾含量呈极显著正相关,土壤缓效钾是钾素供应的潜在指标。
程辉斗等认为在正常施钾量条件下云南烤烟的烟叶含钾量与土壤供钾水平有关,二者的关系基本遵循 Michealis-Menten 双曲线方程。
雷永和等证明烟叶含钾量与植烟前土壤中交换性钾与速效钾的含量关系密切,相关系数分别为 r=0.3210**和0.3421** n=102 ),均达极显著水平。
另有研究表明,烟草利用土壤中缓效钾的能力很强,烟草吸收的土壤钾有 33.3% ~ 50% ,甚至 80% 以上来源于缓效钾。
还有研究认为,烟叶含钾量除与土壤缓效钾、速效钾相关外还与土壤钾饱和度及植烟前 EUF-K0-10 、
EUF-K10-35 、 EUF-K0-35 显著正相关。
但据曹志宏等报道,不同土壤中烟叶含钾量与土壤速效钾和缓效钾含量关系不大,如潮土速效钾和缓效钾含量高于红壤,但生产出的烟叶含钾量却远远低于红壤上生产的烟叶,他们认为北方烟区以蒙脱石和伊利石类构成的 2 : 1 型
粘土矿物的各种土壤如潮土、黄绵土等对钾肥的固定能力大于南方烟区由 1 : 1 型高岭石类及铁铝氧化物等构成的红壤类土壤粘土矿物,这种粘土矿物组成差异所造成的钾肥固定是我国南方烟区烟叶钾含量明显高于北方烟区的主要原因。
植物营养理论研究表明,只有根际部分的钾是实际有效的。
郑劲民等研究认为,烤烟含钾量与根际速效钾存在极显著正相关,而与非根际土壤的速效钾的含量无显著相关。
这似乎说明只有根际土壤的速效钾才是烟株直接吸收的“实际有效养分”,而非根际土壤的钾并不代表土壤速效钾的供应状况,必须通过扩散进入根际后才能被烤烟吸收。
因此,钾在土壤中的迁移速度是烟株吸钾的限制因子。
2.1.2 土壤 pH 值
土壤 pH 值能影响土壤养分的形态转化及有效性。
曹志宏等盆栽试验和田间试验结果表明, pH5.0 土壤所产烟叶含钾量高于 pH7.0 土壤的烟叶含钾量,他们认为酸性条件有利于土壤钾离子的释放,并且由于土壤胶体吸附位上H +、AL 3+较多,抑制了土壤中 Ca 2+的活性,促使土壤 K +进入溶液,使 K +更易被吸收。
雷永和[20]等对云南玉溪烟叶含钾量与土壤 pH 值的关系进行研究,得到类似的结果。
但据韩锦峰等报道, pH 值较高的环境有利于烟草对钾的吸收。
陈建军等砂培和水培研究结果也表明,单一根际 pH 较高的环境对烟叶含钾量的提高并不产生不利影响,在 pH5.0 ~ pH8.0 范围内,随着 pH 值升高,烟叶含钾量呈增加趋势。
2.1.3 土壤阴阳离子
土壤中钾的有效性除了与其本身的浓度有关外,还同其他阳离子浓度,特别是钙和镁的浓度有关,土壤中钾的活度与钙镁的平方根负相关。
雷永和等报道玉溪烟区烟叶含钾量与土壤交换性钙、镁极显著负相关(r k-Ca=-0.3947**,r k-Mg=-0.4449**,n=102),烟叶中钾与钙镁的关系为极显著的负相关水平(r k-Ca=-0.3274**, r k-Mg =-0.4636**, n=102 )。
贵州绥阳[24]的田间试验和郑劲民等也有类似的结果。
普遍认为钾钙之间是拮抗关系,也有相反的报道。
维茨等( 1944 )证明钙在相当宽的浓度范围内显著的提高钾的吸收。
李佛琳等认为烟叶中 K 、 Ca 相互促进,动态的相关达极显著的正相关。
有关研究表明, NH 4+ 对钾吸收的影响有正有负。
丁伟等认为烟叶中钾含量与黑土中NH 4 +的浓度无明显相关性。
对阴离子而言,Cl -和 NO3-对 K+的吸收有协助作用,而高浓度的 SO42-则会抑制钾的吸收。
2.1.4 土壤质地
土壤质地与土壤供钾能力关系密切,轻质土壤钾肥效应较粘重土壤好。
黎成厚等报道,粘重土、粘质土和壤质土随着植烟土壤质地变轻,烟株吸钾量和施钾效果明显增加。
烟叶含钾量随土壤中粗砂含量的增加呈上升趋势。
2.1.5 土壤水分
钾素向根表的迁移过程受土壤水分含量的控制,水分状况影响到土壤钾的固定量及生物有效性。
曹志宏曾报道土壤水分张力与钾的扩散,作物的吸钾量和产量呈显著的负相关。
凌宵云等盆栽试验表明, 25 ~ 35Pa 土壤水分张力,对烟叶中钾的积累有利。
有研究表明,烟株移栽 40 ~ 50d 期间,保持土壤的相对含水量 60% ~ 70% ,能促
进烟叶吸钾,提高烟叶含钾量。
陈建军等[32]试验结果显示,烤烟在伸根期受到轻度或中度水分胁迫,烟叶含钾量呈增加趋势,旺长期受旱时,烟叶含钾量由 4.95% 降至 3.09% ,淹水显著降低烟草对钾营养的吸收,烟叶含钾量降低。
2.2 烟草对钾素的吸收、积累和分配规律
烟草对钾的吸收、运输是一个逆化学浓度梯度的主动跨膜运输过程,专一的 K+载体蛋白对 K+的吸收速率遵循 Michealis-Menten 方程。
有研究表明,烟株地上部绝对钾含量与根系总吸收面积和根系活跃吸收面积显著相关( r=0.8413*, r=0.7871*),培育一个强大的根系对提高烟株对 K+的吸收和烟叶含钾量十分重要。
在不同生长阶段,烟草对 K+的吸收速率和吸收量存在较大差异。
胡国松等 [37] 报道,在烤烟移栽后的前 3 周,烤烟吸收 K+的速率极低,从第 4 周开始,烟株吸收 K+的速率增加极快,到第 6 ~ 8 周达到最大吸收速率,然后急剧下降。
据 Sims 等报道,烤烟在移栽 48d 就积累了73% ~ 87% 的养分,这个时期是决定产量的关键时期。
而烤烟在移栽后7周内 K+积累完成了70% ~ 80% ,超过干物质的积累速度。
进入成熟期后K+积累缓慢,K+积累呈下降的趋势。
另有研究报道,在缺钾条件下,不同生长期烟叶含钾量呈阶梯状逐级下降,以团棵期和打顶期为生理缺钾转点;在正常施钾条件下,叶片中含钾的突变在打顶期。
两个原因可解释后期烟叶钾含量的下降,①烟株进入成熟期后 K+的外泌流失(约有 1/4 以上);②干物质积累的“稀释效应”:烤烟吸收养分曲线表明,烤烟移栽 11 周时吸钾量达到高峰,随后吸钾量明显下降,而烟株干物质继续增加。
但杨铁钊等证实,移栽后 75d 至烟叶采收结束烟叶的相对钾含量平均下降 41.83% ,而此期的干物质积累率平均为 21.90% ,干物质积累的“稀释效应”不能完全解释烟叶钾含量下降的原因。
同一烟株茎中含钾量明显高于根,上茎明显高于下茎;同一烟叶中的含钾量为叶脉 > 叶柄 > 叶肉 > 叶缘;在烟叶含钾量高的情况下,烟叶含钾量随叶位升高呈下降趋势:脚叶 > 下二棚叶 > 腰叶 > 上二棚叶 > 顶叶;当烟叶含钾量在 2.0% 以下,特别是氮钾营养不协调时,会引起下部叶的钾往上运输:中部叶 > 上部叶 > 下部叶。
钾素在烟株中的分配不够合理,经济产品(烟叶)中钾的分配比例较低(袁家富等:31.92% ~ 51.19% ,刘彦中等: 46.32% ~ 49.01% ),非经济产品(根、茎、脚叶、芽和杈)中的分配比例较高(袁家富等: 48.81% ~ 68.08% ,刘彦中等: 50.99% ~ 53.68% )。
钾在烟株中的这种不合理分配,反映出烤烟进入成熟期后,钾从根、茎向叶运输能力减弱,芽、杈较烟叶对钾具有更强的竞争力。
钾在烟株体内属易移动元素,很容易通过长距离运输在烟株内再分配。
郑宪滨等营养液培养试验证明,打顶后 10 天内,烟株体内有大量钾离子沿韧皮部由地上部回流到根中,回流到根中的钾量占由根运输到地上部的钾量的比例大约在 50% 以上,烟草叶片和茎的含钾量下降,而根中的含钾量却大大上升。
洪丽芳等同位素(86 Rb)示踪试验也得到类似结论。
2.3 烟草钾营养基因型差异
内外大量研究证明,烟草基因型间钾营养存在明显差异。
Hamilton 和 Wallaceam 报道了 2 个烟草品种吸钾的明显差异, Hiatt 用切除根系发现,吸收液中 K + 浓度低时, 2
种白肋烟的 K + 吸收量相差两倍。
Bortner 等测得 10 个白肋烟品种叶片组织的 K + 浓度为 20 ~ 32g/kg 。
James.F.chaplin 和 G.S.Miner 分析美国搜集到的 1500 个烟草材料,其 K + 范围为 1.05% ~ 5.40% 。
Naumovski.-K.Simonovski.-B 报道了大容量钾显性基因的存在。
牛佩兰等研究表明,烟草的吸钾能力和烟叶含钾量在基因型间存在明显差异,钾高效基因型的钾积累效率是钾低效基因型的 3 倍以上,且钾积累效率可通过遗传操作稳定遗传。
周冀衡等报道了我国 3 个主栽烤烟品种 NC82 、 NC89 和 K326 对钾素的响应能力的差异。
刘鸿雁等报道了 6 个烤烟品种的吸钾特性存在明显差异。
杨铁钊等报道,烟叶钾积累达到一定量后积累总量下降,不同基因型烟叶钾积累量的下降率在 20.06% ~ 42.24% 之间,基因型间存在着显著的差异,钾积累达到最大值的时间后移是烟草钾高效积累的一个特点。
3 提高烟叶含钾量的技术措施
3.1 提高烟叶含钾量的栽培技术
3.1.1 钾肥种类
以无机钾肥为主,综合使用生物钾肥、有机钾肥和富钾绿肥,提高烟株钾肥利用效率和烟叶含钾量。
(1) 无机钾肥大田常用钾肥品种有氯化钾、硫酸钾、碳酸氢钾、碳酸钾和磷酸二氢钾 5 种。
硫酸钾是我国烟草生产中应用最多的钾肥。
曹志洪等指出,大量施用硫酸钾会造成烟叶硫含量的增加。
但 Marchand M 等认为,烟草对硫的吸收表现出一种活跃的自我控制能力,即使施用相当于硫 144kg /ha 的硫酸钾 800 kg /ha ,烟叶中硫的浓度仍保持在 0.65% 以下。
氯化钾会促进烟叶含氯量的提高,对烟叶的燃烧性有不良影响,烟草生产一般不用氯化钾作钾肥。
硝酸钾能同时提供氮钾营养,在烟叶生产中也有应用,如能降低价格,在烟叶生产中将有更广泛应用。
(2) 生物钾肥常用生物钾肥是一种硅酸盐菌剂肥料,具有分解转化土壤中被固定的无效钾为有效钾的功能,加速难溶性钾向速效钾转换,提高钾肥的利用效率。
据报道,施入土壤中的 K2O 作物能够吸收利用的部分只有 20% ~ 40% ,增施生物钾肥后,作物对钾肥的吸
收利用率可达到 60% ~ 70% 。
蒋太明等证明,向土壤中施入 0.3 ~ 0.7kg / 66.7m 2 的生物钾肥可使根际 10 ~ 13cm 范围、 0 ~ 15cm 深度的土壤速效钾含量增高 30.2 ~48.6mg/kg 。
但也有研究表明,生物钾对提高烟株吸钾及提高钾肥利用率效果不明显。
此外,AM 真菌能提高钾在烟叶中的分配比例。
(3)有机钾肥国内外的研究表明,植物对有机络合态肥料的吸收率比无机态肥料高出
10 ~ 20 倍,并能促进植物对氮、磷、钾的吸收。
樊耀亭等报道穴施有机钾作基肥,以及分别在烟株生育前期和成熟期内分别喷施钾叶面肥、含稀土的混合氨基酸微肥,烟叶含钾量增加明显。
(4)富钾绿肥富钾绿肥籽粒苋含钾量较高,肥效相当于等钾量化肥。
石屹等报道籽粒苋压青还田 2 年土壤速效磷、速效钾含量有明显增加,可较大幅度提高烟叶含钾量。
3.1.2 钾肥用量
同其它作物相比,烤烟的营养特点是对钾的需求量大,满足烤烟的需钾量是保证烟株正常生长、获得优质适产烟叶的重要条件之一。
凌云霄等的试验结果表明,在严重缺钾的土壤上,只有当施钾量达 180kgK2O/ha 时,基本上才未发现缺钾症状。
Marchand M 等指出即
使在富含交换性钾的土壤中,为了使烟叶钾含量达到 2% ,要求施肥量达到K2O 400kg /ha 。
李志勇等认为,烟叶含钾量与施钾量呈直线正相关,其密切程度受土壤速效钾含量的影响。
但有不少研究表明,烟叶含钾量不因钾肥用量的增加而呈规律性变。
郭合营等报道,施钾( K2O 225kg /ha )烟叶含钾量( 1.48% )与不施钾烟叶含钾量( 1.49% )无差异。
宋荣官等也证实在速效钾含量较高的植烟土壤上,提高钾肥用量达 2 ~ 3 倍,烟叶钾含量并没有明显提高。
毕志忠等认为供试土壤速效钾含量较高的情况下,一方面烤烟对钾素作奢侈吸收,另一方面根系活力的变化使这种吸收又不是线性反应。
因此,在提高烟叶含钾量的钾肥施用技术措施中,不能盲目提倡增加钾肥用量。
3.1.3 施钾方法
杨俊等报道不同时期的钾肥施用,对不同部位烟叶的钾含量有一定的影响,钾肥全部作基肥有利于下部烟叶钾积累,部分或全部作追肥有利于中上部烟叶钾的吸收和积累。
王同朝等报道分期追施钾肥可以增强烟株后期根系活力,有利于烟株均衡利用土壤养分。
罗建新等认为,分期施用钾肥有利于烟株生长后期钾素的有效供应。
张晓海等报道在烤烟移栽后 18d 和 28d 两次追施 KNO 3 ,烟叶含钾量提高, Patel 等也有类似结果的报道。
曹志宏等报道的施钾方法、杨兴和等提倡的“三三制”施肥法以及朱勇等提出的提高烟叶含钾量综合栽培技术均证明分期施钾能提高烟叶含钾量。
但黄贵萍等报道钾肥的分次施用,对烟叶含钾量无增加的效果,相反,随前期钾肥施用量的减少,烟叶含钾量减少。
其中原因有待进一步研究。
3.2 提高烟叶含钾量的调控技术
3.2.1 物理调控
这方面的研究较少。
洪丽芳等报道通过地膜覆盖利于前期叶片中钾素的积累,以及打顶后揭膜,并在距茎 20cm 处一面适当断根等措施提高了烟叶含钾量。
舒海燕等报道圆顶期沿茎基部环剥韧皮部能在一定程度上有效阻止钾素由茎韧皮部向根部回流,提高烟叶钾含量。
3.2.2 化学和生理调控
在生产实践中,烟株现蕾后需要打顶,以保证光合产物及矿质养分留在营养生长器官中。
但随着烟株的去顶端优势,生长素向基部的极性运输受到影响,根的生长受到抑制。
同时,根细胞分裂素大量合成并向上运输,刺激了侧芽的生长,并成为新的生长点争夺养分。
烟株库源关系发生剧烈变化,造成根的含钾量提高,茎、叶的含钾量降低。
洪丽芳等报道打顶后涂抹 IAA 1 ~ 2 次,人为制造顶端优势,协调烤烟钾素库源关系,并配合补施 K 2SO4和 KNO3,促进了钾素在叶片中的积累。
徐晓燕等盆栽试验证明,在高
钾条件下,喷施 B 和 NAA , IAA 能明显提高烟叶含钾量。
和丽忠等报道在烤烟封顶期用IBA 或 IAA 根部浇和茎顶涂抹具有良好的控氮增钾效果。
郭丽琢等报道烤烟打顶后用浓度为 0.03mol/L 的 NAA 涂抹主茎顶端切口可明显提高生育后期烟叶的含钾量。
此外,马新明等研究表明 ABT4、 FA 和 FeSO4等根系活性物质对根系活力和钾素的吸收也有促进作用。
4 烟草钾营养的研究展望
国内在土壤环境对烟叶含钾量的影响和通过提高烟草吸钾能力及钾肥利用率来提
高烟叶含钾量等方面的研究十分活跃,做了大量的研究工作,但烟叶含钾量在整体上尚未有较大提高。
根据现代矿质营养性状遗传改良理论,培育钾高效烟草品种和利用现代生物技术从根本上提高烟叶含钾量是可行的,也是必要的。
4.1 培育钾高效烟草品种
烟草钾营养的基因型差异为烟草高钾育种奠定了遗传基础。
Epstein 等早在 20 世纪60 年代就指出,植物钾效率是可遗传的性状。
一些研究表明,钾效率是由单基因或主效基因控制。
另由研究发现,钾效率属多基因遗传,遗传力很低,存在着加性、显性以及加性 x 加性的上位效应等基因间互作。
我国已有烟草钾高效基因资源筛选的报道,牛佩兰等已筛选出一系列钾高效品系,并配置了杂交组合;国外 KV Janardhan 也在进行烟草钾营养基因型筛选。
在矿质营养育种的实践中,国外在筛选出磷高效、铁高效基因型的基础上,成功地培育出一些高效养分品种。
因此,建立烟草钾特异资源圃,充分发挥其遗传特性,运用先进的遗传手段,有望培育出综合性状优良的钾高效烟草。
4.2 利用现代生物技术,提高烟叶含钾量
随着分子生物学技术的日益成熟,钾营养在分子生物学方面的研究已引起了人们的重视。
Andenson 和 Sentenace 等运用异源表达方法把编码拟南芥钾离子通道基因 KAT1 和 AKT1 转移到缺乏钾离子通道活性的酵母和非洲爪哇卵母细胞的突变体中,使之在低钾介质中能得以正常生长。
之后, D.Daniel 从小麦根系中分离出钾离子运转蛋白基因 cDNA : HKT1 。
并通过转化 K + 吸收缺陷型得酵母,表现出对钾吸收很高得亲和性。
施卫明等利用根瘤农杆菌已成功地把 KAT1 和 AKT1 导入拟南芥和野生烟草,并获得了转基因植株及其纯合株系。
茅野充男等通过分子技术将拟南芥的钾离子通道转移到了烟草植株中,使烟草的吸钾能力明显提高,通过引入新的钾通道使烟草地上部分的含钾量提高 18% ~ 22% 。
有研究提出,通过基因工程把钾通道和钾转运蛋白基因转入烟草,使之高效表达,增加烟草细胞单位面积的膜蛋白量,进而可望提高钾的吸收量和积累量。
因此,现代生物技术应用于改良烟草钾素具有良好的发展前景。