过瘤胃氯化胆碱在奶牛上的应用研究进展

类物质的转运 , 即可降低酮病的发生。 Cornell 报道 过瘤胃胆碱可显著减少泌乳早期奶牛的非酯化脂肪 酸 ( NEFA) 转化和甘油三酯( T G) 的贮存, 并增加肝 糖原数量( Overt onetal, 2000) 。这些代谢的变化可 降低临床酮病的发病率。L ew is 等给患产后瘫痪或 酮血症奶牛口服氯化胆碱 , 能明显恢复和改善肝脏 脂肪代谢机能。关于胆碱对奶牛瘤胃微生物的影响 也有报道。许朝芳 ( 2001) 报道 , 以玉米秸秆为基础 的日粮中添加胆碱 , 试验结果表明, 试验组与对照组 产气量与干物质降解率差异不大 ; 培养 24 h 后胆碱 不能提高瘤胃液中总氮和氨态氮浓度; 胆碱可刺激 原虫生长和瘤胃微生物蛋白质合成 , 提高微生物蛋 白质产量, 胆碱对瘤胃液中挥发性脂肪酸即乙酸、 丙 酸和丁酸的浓度、 乙酸/ 丙酸比例均无影响。 3 奶牛所需胆碱的来源 3. 1 饲料中的胆碱 饲料中的胆碱多以结合形式 存在, 主要形式是卵磷脂, 占总胆碱的 90% 以上 , 以 游离胆碱形式存在的只有 10% 左右。另外, 饲料中 胆碱含量, 由于各国试验条件、 试验手段及原料来源 不同, 所报道的胆碱含量有所差异 ( 沈红等, 1998) 。 从不同数据综合看, 谷实类饲料中胆碱含量为 400~ 1200 mg/ kg , 其中 高粱、 玉米、 黑麦、 荞 麦中含量较 低 , 而小麦、 大麦含量较高 ; 饼粕类饲料中胆碱含量 较丰富 , 一般为 1500~ 6000 m g/ kg , 其中以菜籽饼 含量最高 , 达 6000 mg / kg 以上; 动物性饲料胆碱含 量极其丰富 , 其中 以肝粉含 量最高 , 约 11300 mg/ kg, 其次是鱼粉在 2000~ 4000 mg/ kg 。以此计算, 以 玉米 - 豆粕为主的典型日粮含胆碱量在 1100~ 1400 m g/ kg , 这与 NRC( 2001) 相近。 3. 2 奶牛体内合成的胆碱 奶牛体内主要是肝脏 能够利用色氨酸 ( 或甘氨酸 ) 、 蛋氨酸 ( 叶酸、 VB 12 ) 等为原料合成胆碱。另外 , 胆汁中的胆碱能够通过 肝胆循环重新返回肝脏 , 从而减少动物体对食物来 源胆碱的需要量, 但此方面在奶牛上作用较小, 而对 羊起重要的作用。 4 瘤胃微生物对饲料中胆碱的影响 反刍动物日粮中胆碱主要是存在于植物细胞膜 中的磷脂酰胆碱, 还有一小部分是游离胆碱。 Neill 等 ( 1978) 、 Daw son 等( 1981) 报道, 瘤胃微生物能够 将植物细胞膜中的磷脂酰胆碱降解成游离胆碱和磷 酸甘油二酯。游离胆碱迅速被进一步降解 , 先形成 中间产物三甲胺, 最终产生甲烷。在这过程中, 瘤胃 细菌能够利用一部分游离胆碱用于合成本身代谢所 需的磷脂酰胆碱, 因此饲料中的胆碱能够过瘤胃的
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很少。虽然瘤胃原虫也能摄取一部分游离胆碱 , 用 于本身代谢所需磷脂酰胆碱的合成或贮存起来 , 然 而原虫进入后部消化道的量很少 , 大部分在瘤胃中 自溶并被消化, 这样胆碱又被降解为甲烷。因此由 于瘤胃微生物的迅速降解作用 , 奶牛日粮饲料原料 中的胆碱只有很少量能通过奶牛瘤胃进入后部消化 道, 对 满 足奶 牛 胆碱 的 需要 几 乎没 有什 么 意义。 Sharm a 等( 1989) 研究了不同饲料及胆碱添加剂中 胆碱的瘤胃降解情况, 发现不同来源的胆碱瘤胃降 解率都很高。A tkins 等 ( 1988) 给黑白花阉公牛瘤 胃内灌注氯化胆碱 30 g/ d, 使胆碱摄入量增加了 26 g/ d, 但是流入十二指肠的胆碱量仅增加了 3 g/ d, 仅占胆碱摄入量的 11. 54% 。 5 胆碱的过瘤胃方 式及 RPC 对奶牛生产性 能的 影响 在养殖业中常用氯化胆碱替代胆碱 , 氯化胆碱 具有 : 稳定性优于胆碱 , 被动物 吸收后易转化 为胆 碱; 易被动物吸收且吸收率高于胆碱; 氯化胆碱溶液 呈中性 , 对动物体组织刺激小等优势。氯化胆碱分 子式 为 [ ( CH 3 ) 3 N CH 2 CH 2 OH ] + Cl , 中 性 化 合 物, 按系统命名法称氯化 ( 2 - 羟乙基 )- 三甲胺 , 目前 工业生产的氯化胆碱约 90% 用于饲料工业 , 其形式 有 70% ~ 90% 浓度的 氯化 胆碱 水溶 液和 50% ~ 60% 的固体产品。 而对于奶牛来说 , 饲料中含有的胆碱在瘤胃中 降解率较高, 添加时需要进行过瘤胃保护即以过瘤 胃胆 碱 ( rumen - pr ot ected cho line, RPC) 形式来 满 足奶牛在特殊时期对胆碱的需要量。某些情况下奶 牛对日粮中胆碱无应答的原因就是由于胆碱在瘤胃 中被大量降解 ( 估约 85% ~ 95% 降 解率) 。当过瘤 胃灌注胆碱 15~ 90 g / d 时, 平均奶产量增加 1 kg, 乳脂率提高 17% ( Erdman, 1990) 。因此需要对高 产奶牛补充能够通过瘤胃的胆碱( RPC) 。实际生产 中常采用的过瘤胃保护方式主要有以下几种 : 真 胃灌注方式。由于胆碱的不稳定性及瘤胃细菌对其 有较强的降解作用 , 因此较早的研究中多采用真胃 灌注形式 , 以防胆 碱在瘤胃内被微 生物降解失效。 灌注器械用聚乙烯管制成, 经过瘤胃瘘管、 网瓣口、 瓣胃 , 最后到达皱胃。Sharma 等 ( 1989) 报道, 对产 后 150 d 的奶牛进行真胃灌注胆碱 50 g / d, 结果其 奶产量、 4% F CM 产量和乳脂率与对照组相比均有 所提高。 包被方式。鉴于胆碱吸湿性极强, 其在 瘤胃内比氨基酸更难被保护。近年来的 RP C 产品 主要以胶囊包封和脂肪包被的方式生产, 后来也有
自从 Streker 于 1849 年从 猪的胆汁中分 离出 胆碱, 1926 年被正式命名为 胆碱 , 到 1930 年 Best 确立了胆碱的营养作用后, 胆碱及其衍生物日益受 到人们的重视。从传统意义上讲 , 胆碱并不是一种 维生素, 因为它不属于酶系统的一部分 , 而且需要量 以克计算 , 不同于真正的维生素以毫克表示, 但就其 营养作用和生理功能 , 营养学上将其归为维生素 B 族, 俗称 VB4 。在生产实践中 , 胆碱的理化性质、 生 物学功能、 饲料添加形式及产品开发等研究一直在 进行着 , 并在养殖业上广泛应用。胆碱饲喂奶牛时 要进行过瘤胃保护。在奶牛围产期、 泌乳初期特殊 生理阶段 , 对奶牛脂肪肝、 酮病的预防具有重要的意 义, 从而改善奶牛营养和健康状况, 提高生产性能 , 在奶牛养殖业上已越来越受重视。 1 胆碱的理化性质及生物学功能 胆碱 化 学 名 称 为 三 甲 基 乙 醇 胺 , 分 子 式 为 ( CH 3 ) 3 N( CH 2 ) 2 OH , 是一种 季胺盐 , 纯 胆碱是 无 色、 粘滞、 微带鱼腥味的碱性液体 , 可与酸生成稳定 的结晶盐。胆碱溶于水、 甲醛和乙醇 , 不溶于乙醚 , 没有固定的熔点和沸点。在动植物体细胞中卵磷脂 是其存在形式的最小单位, 体内大部分胆碱以卵磷 脂和鞘磷脂形式存在。饲料添加剂所用的胆碱形式 为氯化胆碱和酒石酸胆碱 , 前者较为常用。氯化胆 碱有 70% 的氯化胆碱水溶液和 50% 的粉剂两种形 式。胆碱具有以下 4 方面的生理作用: 胆碱是卵 磷脂、 鞘磷脂的组成部分。在构成和保持细胞结构 , 维持细胞通透性和信息传递过程中起重要作用。胆 碱作为磷脂的一部分也是骨骼和软骨基质正常成熟
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d) RPC, 试验 结果 表明 产 奶量 分别 提高 6. 75% 、 8. 8% 、 10% , 乳脂率分别提高 4. 0% 、 4. 3% 、 6. 0% , 其血液指标中胆碱、 蛋氨酸、 葡萄糖、 苏氨酸和异亮 氨酸都有提高。 目前胆碱在奶牛上的应用主要集中在其对奶牛 脂肪代谢方面的影 响。当奶牛 体内糖类供能 不足 时, 就会动员储存能量的脂肪组织分解代谢提供能 量, 脂肪细胞首先释放出游离脂肪酸进入血液并转 移到肝脏 , 在肝脏线粒体中脂肪酸首先被降解生成 乙酰 - CoA, 乙酰 - CoA 的代谢方式有 4 种 : 进入柠 檬酸循环 , 最终完全氧化分解生成 CO2 和 H 2 O, 为 机体提供能量; 生成胆固醇 ; 转化成脂肪酸前体 物逆向生成脂肪酸 ; 转化为 - 羟丁酸、 乙酰乙酸、 丙酮。对于泌乳盛期的奶牛其肝脏中脂肪酸氧化加 速并产生大量乙酰 - CoA, 此时体内由于葡萄糖异生 作用使草酰乙酸供应耗尽, 而草酰乙酸是乙酰 - CoA 进入柠檬酸循环必需的, 这就使乙酰 - Co A 转向生成 酮体的方向。由于肝中没有乙酰乙酸 - 琥珀酸 CoA 转移酶, 所以肝脏只能产生酮体供组织利用, 而自身 不能利用酮体。肝外组织则相反 , 在脂肪酸氧化过 程中不产生酮体, 却能氧化由肝脏生成的酮体。酮 体是脂肪酸在肝脏中氧化分解时产生的正常中间代 谢产物 , 是肝脏输出能量的一种形式。在正常情况 下, 血液中酮体含量很少。肝脏产生酮体的速度和 肝外组织分解酮体 的速度处于动 态平衡状态。人 100 ml 血浆中含酮体 0. 3~ 5 mg , 其中 - 羟丁酸占 70% , 乙酰乙酸占 30% , 反刍动物正常血浆 中的酮 体也在这个水平。但在有些情况下 , 当肝中产生的 酮体多于肝外组织的消耗量, 超过了肝外组织所能 利用的限度, 就会造成酮体在体内积存 , 引起酮病的 发生。患酮病时 , 反刍动物每 100 ml 血浆中酮体常 超过 20 m g 。此时血液中出现大量丙酮 , 丙酮是有 毒的 , 具有挥发性和特殊气味 , 常可从奶牛呼出的气 体和排出的尿液中嗅出。血液中的乙酰乙酸和 - 羟 丁酸这些酸性物质大量增加, 使血液 pH 降低 , 常导 致动物酸碱平衡失调 , 以致发生酸中毒 , 这种情况被 称为酮病。 胆碱是磷脂酰胆碱 ( 卵磷脂) 的组成成分, 在肝 脏中 , 磷脂酰胆碱和蛋白质环绕着胆固醇和甘油三 酯可形成脂蛋白 , 从而将肝脏中过多的脂类物质转 运出去。若胆碱不足 , 肝脏中脂蛋白合成量减少, 同 时牛体内过度的脂肪酸动员和肝脏中过度的脂肪酸 降解 , 就会引起肝脏被脂肪浸渗, 变成非功能的脂肪 组织, 形成脂肪肝。若胆碱能够及时促进肝脏中脂
收稿日期 : 2007 -10 -30 作者简介 : 张继慧 ( 1979- ) , 男 , 山东人 , 硕士生 , 研究方向 : 动物 营养与饲料开发。
的必需成分。 胆碱含有 3 个活泼甲基 , 是体内的 一种甲基供体, 可提供不稳态甲基, 用于同型半胱氨 酸转化为蛋氨酸。在其代谢过程中, 胆碱首先氧化 成甜菜碱, 甜菜碱经直接甲基化反应 , 将一个甲基转 移至同型半胱氨酸形成蛋氨酸。 胆碱在肝脏的脂 肪代谢中起重要作用。胆碱作为卵磷脂的成分在脂 肪代谢过程中能促进脂肪酸以卵磷脂的形式被运输 离开肝脏, 提高肝脏利用脂肪的能力 , 预防脂肪在肝 脏中的非正常蓄积 , 因此胆碱被称为 抗脂肪因子 。 胆碱是形成乙酰胆碱的必备物质。胆碱分子醇基 上羟基的氢原子被醇基取代, 便成为乙酰胆碱。乙 酰胆碱是一种神经递质 , 是维持动物神经系统正常 功能必不可少的物质。 2 奶牛对胆碱的需要 奶牛体内的胆碱除了发 挥上述的正常 生理功
能外 , 在奶牛 特殊的 生理时 期又扮 演着 重要的 角 色。一般情 况下在 反刍动 物体 内, 由于 其瘤胃 微 生物能够 合成一 定量的 胆碱 , 并且 在体 内能够 以 蛋氨酸、 VB12 等为原料进行生 物合成, 因此 在生产 实践中奶牛的胆碱需要量容易被人 们忽视。然而 奶牛体内合成的胆碱仅能满足维持低泌乳 量的需 要 , 对高产奶牛尤其是在泌乳 早期和高峰期 , 产奶 量迅速增 长, 产后 4~ 8 周即 出现产 奶高 峰, 但 干 物质采食量高峰出现于产后 10~ 12 周 , 产奶高峰 与采食量高峰的不同步性 , 加 上分娩消耗体力 , 必 然引起能 量及其 他营养 的负 平衡 , 这时 机体动 员 大量储存能量的体脂肪 , 肝脏 中脂类物质增多 , 需 要大量胆碱来促进脂类物质及时从肝脏中 转运出 去到肝外 组 织中 代 谢 供能。 Sharma 等 ( 1989) 报 道 , 对于高产奶牛 ( 尤其是泌乳初期) , 胆碱是维持其 高生 产 性 能 的 一 种 限 制 性 营 养 素。 Bonomi 等 ( 1996) 对早期泌乳奶牛饲喂 3 个水平的 ( 2 、 6、 10 g/
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过瘤胃氯化胆碱在奶牛上的应用研究进展
张继慧 , 禚梅 , 李戍江
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( 1. 新疆农业大学动物科学学院 , 乌鲁木 齐 830052; 2. 新疆天康畜牧生物技术股份有限公司 , 乌鲁木齐
830011)
摘要 : 高产奶牛在产后泌乳初期体内 常出 现能 量供应 负平 衡状态 , 继 而引 发如脂 肪肝、 酮 病等一 系列 营养 代谢性 疾病。 在产后奶牛日粮中外源适量添加过瘤胃氯化胆碱 ( rumen - pr otected cho line, PRC) 能改善 血液生 化指标 , 提高 奶牛生 产性能。 作者综合了过瘤胃氯化胆碱的有关文章和试验 , 简要综述了其在奶牛上应用的研究进展。 关键词 : RP C; 酮体 ; - 羟丁酸 ; 脂肪肝 ; 酮病 中图分类号 : S816 7 文献标识码 : A 文章编号 : 1671 - 7236( 2008) 05 - 0076 - 04