第十章 微生物同动植物的共生关系

第十章微生物同动、植物的共生关系

本章重点和难点：

微生物与动植物的共生关系，突出讲授根瘤和根瘤菌。

10.1 微生物和植物共生关系的类型

10.1.1 细菌和植物的共生

细菌和植物的共生主要是根瘤菌与豆科植物的共生体系，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其它生物的共生体系。(见表)

表10-1 结瘤豆科植物

报道属数报道总类按种计算

亚科属数+ +/- - 总数估计总数+ +/- - 总数结瘤%

蝶形花505 241 14 14 269 14000 2416 - 46 2462 98

含羞草66 18 8 5 31 2900 351 - 37 388 90.5

苏木177 13 13 39 65 2800 72 6 180 258 27.9

合计748 272 35 58 365 19700 2839 6 263 3108 91

+ 表示结瘤- 表示不结瘤+/- 表示有些结瘤，有些不结瘤。

表10-2 和弗兰克氏菌共生的植物科属

科名属名已知结瘤种数

桦木科桤木属42

木麻黄科木麻黄属18

异木麻黄属58

裸孔木麻黄属18

杨梅科杨梅属28

10.1.2 真菌和植物的共生

细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养，调节植物代谢、增强植物抗逆性都有一定作用。根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为以下类型：(见表)

表10-3 菌根的类型

主要类型亚型特殊结构真菌类型寄主植物

外生菌根有包围根的菌担子菌,子囊裸子和被子植物

套和哈蒂氏网菌、藻状菌的乔木和灌木

内生菌根内外生菌根可形成菌套,在根担子菌、子裸子和被子植物

细胞内有菌丝圈囊菌的乔木和灌木

丛枝菌根细胞中有菌丝内囊霉科裸子和被子植物

圈和细小分枝的乔木、灌木和

的吸器(丛枝) 草本植物，苔鲜

和蕨类植物等低

等植物

(浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根)

10.2 固氮根瘤

(1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试验证明，栽培在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液之后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。至此才证明豆科植物，只有形成根瘤时才有固定氮素。1888年荷兰学者别依林克（M.W.Beiljerinck）第一次获得了根瘤菌的培养。1889年波兰学者柏拉兹莫夫斯基（Prazmowski）用根瘤菌纯培养接种豆科植物，形成了根瘤。此后，微生物学工作者对共生固氮作用进行了大量的研究工作，并把科学成果应用到生产实践中去。艾伦和艾伦（Allen和Allen）（1981）的资料，现已考查的3108种豆科植物中，有2839种生根瘤。此外，还发现有一种子非豆科植物（榆科的Parasporia rogwa）也和根瘤菌共生、结瘤、固氮。

根瘤菌根瘤菌在与豆科植物共生中固氮，它虽然可以单独生活，最近也证明有些种能单独固氮，但只有在根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。由于它的重要性，已从各个方面进行了记分的研究。

根瘤菌的人工接种

1．根瘤菌的人工接种对于豆科植物和根瘤菌共生体系形成，起保证作用。

2．不同地区、不同植物，人工接种根瘤菌对植物有无增产效果，对共生固氮作用有无改善的效果情况是不一致的。

3．在从未种植过或多年未种植过某一种豆科植物（包括同一互接种族和豆科植物），种植这种植物，人工接种根瘤菌在绝大多数情况下是有效的，能保证结瘤、固氮、提高产量，而且在这种情况下进行人工接种往往是种植成败的关键因素。

4．长年种植某一种豆科植物，每次播种都进行根瘤菌人工接种是否都有效益，随植物种类和地区情况的不同而表现不一。长年种植某一种豆科植物的土地，在多数情况下，土壤中富含能和这种植物共生固氮的土著根瘤菌。植物和土著根瘤菌共生，固氮，在有些土地上是高效的，但也往往是低效的。在后一种情况下，人工接种高效的根瘤菌用来取代低效的土著根瘤菌是一项重要的技术任务。

)

10.2.1 根瘤和茎瘤的形态结构

1.根瘤和茎瘤的外形

植物的细菌形成的共生体系主要是根瘤，有不同的外部形态(圆形、枣状等)，且在根系上的分布也不一样(有的集中在根颈部位，有的则较分散)。其形状和分布的差异主要由植物决定。有少数豆

科和非豆科植物除形成根瘤外，也 在地上部分形成茎瘤。(图10-1)

2. 豆科植物根瘤结构

根据结构特点，豆科植物根瘤可分为有限和无限生长两种基本类型，主要区别在于是否具备分

生组织。(图10-2)

无限型根瘤具有顶端分生组织，在根瘤成熟后可以继续生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。

(这类根瘤的外表多为圆柱形、枣状、鸡冠状，如豌豆、三叶草和苜蓿等植物的根瘤)。有限型根瘤没

有分生组织，生长发育一段时间后，各部分同时分化成熟，根瘤体积不再增大。(这类根瘤外表一般

为球形，如大豆根瘤)。

10.2.2 根瘤菌的形态特征

1.在培养条件下：为杆状，G - ，直径＜1μm ，能运动，有1-5根周生鞭毛，细胞内含一种β-

多聚羟基丁酸，使细胞染色不均匀，有时出现环节状。

2.在根瘤中生活的根瘤菌：形态逐渐变化，开始进入根内时为很小的杆状，随着根瘤的发育，

其内的菌体逐渐变大，形状多样，如粗杆状、球状、犁形、棒槌状、“T”形或“Y”形等，染色后表现

出明显的环节状，这些形态称为类菌体。

菌落园形，半透明，无色或乳白色，具光泽。