单环刺螠

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单环刺螠

单环刺螠(Urechis unicinctus),俗名:海肠、海肠子,属于螠虫动物门(Echiurioidea)、螠纲(Echiurida)、无管螠目(Xenopneusta)、刺螠科(Urchidae)、刺螠属(Urechis)。分布于俄罗斯、日本、朝鲜和我国渤海湾等,是我国北方沿海泥沙岸潮间带下区及潮下带浅水区底栖生物的常见种,穴居于泥沙,穴道呈“U”形。海肠不光长得像裸体海参,其营养价值比起海参也不逊色。它个体肥大,肉味鲜美,体壁肌富含蛋白质和多种人体必需氨基酸。自古以来,在我国、日本和朝鲜沿海均作为名贵的海鲜食品,有较高的经济价值,是一种极有养殖开发前景的海洋动物资源。目前, 我国已成功地进行了人工培育苗种的生产性研究,正在开展产业化养殖开发试验。国外研究已趋向从其体壁、体腔液等部提取生理活性物质。

1、外部形态

单环刺螠形似腊肠,虫体紫红色,长约100-300mm,宽约25-27mm,身体有4处环形缢缩。呈长圆筒状,体前部略细,后部顿圆。体前端为半管状的吻,口位于吻基部中央。腹刚毛1对,黄褐色,位于口部略后方的腹中线两侧,弯向后方,两刚毛相距约5mm。腹刚毛后方有2对肾孔,后1对肾孔距离较宽。体表满布大小不等的皮肤乳突,在腹刚毛附近的乳突呈环状排列,约10环。体后端具肛门,肛门周围有一圈9-13条褐色尾肛毛,呈单环排列,弯向环外,环的直径约7mm。虫体腹面中央有一略为下陷的纵沟,内为纵贯全身的腹神经索。

2、内部构造

①体壁和体腔:体壁为皮肤肌肉囊。表皮层由单层柱状上皮构成,内含腺细胞。体壁肌由

外环肌层、纵肌层和内环肌层以及分成许多束的内斜肌层构成。表皮层下方及各肌层之间均有一薄层疏松结缔组织。体壁最内层为体腔膜。体腔发达,腔内充满体腔液。体腔液内有大量圆形、褐色的体腔球( 血球),含有血色素,具有血液的功用。无血管系统。

②呼吸系统:吻部明显退化,但中肠的后端特别膨大,壁薄,有呼吸作用,特化为呼吸器官。

③消化系统:消化道由口、咽、食道、嗉囊、砂囊、胃、中肠、直肠和肛门组成。消化道长而迂回,为体长的5—10倍。口下接咽,咽后部膨大成囊状,咽短而壁厚,通过许多肠系膜附着于体壁。食道细短,下接嗉囊,嗉囊上附有与体壁不相连的肠系膜。砂囊的黏膜形成明显的环形褶皱。胃较短,其后端通过发达的肌纤维和胃系膜附着于体后部接近腹神经索右侧的体壁上。中肠为消化道最长部分,共三个回环,每个回环均由许多固肠肌与体壁相连,中肠背面有纵行的细管为副肠。中肠末端接直肠,直肠末端膨大为泄殖腔,开口于肛门。泄殖腔两侧通1对长囊状的肛门囊, 有排泄作用。直肠末端和肛门囊基部具辐射状排列的固肠肌。整个消化系统由悬肠肌固着于体腔壁上。

④神经系统:体腔壁腹中线处有一条纵贯体腔的腹神经索,无神经节,呈白色线状,前段在

吻处扩展成围咽神经环。腹神经索两侧发出许多细小的神经分支。无特殊感觉器官。

⑤排泄系统:体后端的排泄腔生有一对肛门囊,为长囊状盲管,末端尖细,基部与排泄腔相通,囊壁着生许多细小的纤毛漏斗,开口于体腔。肛门囊的主要功能是排泄。肾孔2对,位于体腔前端腹面,兼有生殖输出管的功能。每个肾管向外开口于孔。

⑥生殖系统:雌雄异体,但从外形上难以区分。体外受精。肾管基部近肾孔处各有1个螺旋体。繁殖期肾管内充满成熟的精、卵。生殖细胞排入体腔液中,待发育成熟后,经肾孔进入肾管中暂存,最后由肾孔排出体外,发育过程经担轮幼虫阶段,幼虫期有分节现象。

3、生殖

①繁殖期和生物学最小型:在烟台沿岸海区,其繁殖期为4~5月(水温9~12℃)。性成熟最小个体体长7cm (体重约20g)。

②生殖腺和生殖细胞发生:单环刺螠生殖腺无一定形态,只是在繁殖季节由体腔膜产生原始生殖细胞,进而分化产生生殖原细胞,生殖原细胞经过增殖形成精( 卵) 母细胞团,离开体腔膜进入体腔游离于体腔液中。水温6℃时,体腔液内含有许多精( 卵) 原细胞团。精原细胞团经过增殖、生长、减数分裂、变形形成精子。卵原细胞团经过增殖、生长、减数分裂形成卵细胞。成熟的精、卵离开细胞团经体腔液进入肾管。

③怀卵量:在繁殖期,雌性刺螠充满卵细胞的肾管呈橙黄色,雄性刺螠充满精子的肾管呈乳白色。体重50~60g 的个体,肾管怀卵量达300~500万粒。

④生殖细胞形态:单环刺螠的卵细胞为间黄卵。成熟卵细胞圆球形,卵径170μm,无色透明,具内、外两层卵膜,多数情况下卵表面具1~3个凹陷。卵黄少,分布均匀,细胞质富含颗粒,卵核明显。精子蝌蚪形,具桶状的头部和细长的尾部,全长约50μm。

⑤受精:在繁殖季节,单环刺虫益肾管收缩排放精、卵,精、卵在海水中受精。受精后约20min,受精膜举起,卵核消失。1h后出现第一极体,1.33h后出现第二极体。受精后胚体在卵膜内发育。

4、发育

(1)胚胎发育

①受精卵:单环刺螠精、卵受精后,卵表面出现受精膜,受精膜与卵膜之间形成明显的围卵腔,卵核消失,围卵腔内出现细微的放射状结构。随之,出现第一极体和第二极体。

②卵裂:单环刺螠卵裂为完全卵裂等裂。受精后2h开始第一次卵裂,经过2、4细胞期,3.3h 后进行的第三次卵裂为明显的螺旋卵裂,形成8 个分裂球,排成两层,上下层分裂球大小

几乎相等。4.7h后,形成32细胞期,分裂沟仍清晰可见。卵裂继续进行,分裂球越来越小,逐渐模糊不清,进入多细胞期。

③囊胚:受精后7.4h发育成囊胚。单环刺螠囊胚为有腔囊胚,囊胚壁由几乎相等的分裂球构成。囊胚直径约170μm。

④原肠胚:受精后约10h发育成原肠胚。原肠形成过程是以单极内长结合外包,植物极半球内陷的形式,结果使植物极半球的细胞群内陷成内胚层。胚体直径约170μm。15h后,胚体开始在卵膜内转动。

(2)幼虫发育

①担轮幼虫:受精后约23h胚体破卵膜而出,开始浮游生活,发育成早期担轮幼虫。大小(长×宽)约130μm×49μm,梨形。身体分上下两半球,腰部有口前纤毛轮。上半球顶部脑板处有顶纤毛束,下半球后端肛门周围有肛周纤毛轮。幼虫消化道尚未形成,体内充满油滴。此时幼虫具趋光性。受精约48h,幼虫形成弓形肠管。口位于口前纤毛轮下方,肛门开口于下半球的后端。顶纤毛束消失。幼虫肌发达。肛窝附近出现两个中胚层带。中胚层带前方有1对原肾管。上半球前区和下半球肛门周围的体表密布短纤毛。虫体大小约182μm×150μm。在水温16~23℃的条件下,16天后发育成后期担轮幼虫,幼虫大小约560μm×360μm。下腹出现1对腹棘。腹棘由1对附着在体腔内壁上的牵引肌牵引,牵引肌伸缩可使腹棘缩入或伸出体壁内、外。肛门前方出现肛前纤毛轮。

②体节幼虫:担轮幼虫下半球迅速变长,并出现分节现象,发育成体节幼虫。最后,变长的下半球形成12个体节,肛前纤毛轮消失,消化道变细变长,体腔内出现体腔球。幼虫仍在水中营浮游生活,此时幼虫大小大小约909μm×202μm。

③蠕虫状幼虫:受精后25天,幼虫由浮游生活下沉水底转入底栖生活。此时幼虫体长约2mm,蠕虫状。上半球开始退化变小,口前纤毛轮消失。下半球继续伸长,体节消失,变成躯干部。不久体表纤毛退化,体腔增大,消化管增长并在体腔内盘曲。直肠基部两侧出现1对长管状的肛门囊。此时幼虫具有潜沙习性。

④幼螠:受精后40天,蠕虫状幼虫的前段发育成半管状的吻部。体后端肛门周围出现排成一环的11 根尾刚毛。体长约6mm,幼螠在水底迅速潜入泥沙并营造“U”形隧道。幼虫发育至此,除性未成熟外,无论在形态和生态上都有与成螠相似,即幼螠。

5、分布和生态习性

①分布:单环刺螠分布于俄罗斯、日本北海道和本州,朝鲜半岛和我国黄渤海沿岸。栖息于泥沙岸潮间带下区及潮下带浅水区的“U ”形隧道内,平常吻伸出洞外,行呼吸、滤食等活动。

②食性:单环刺螠为滤食性,渣食性。以水层中悬浮性颗粒状有机物为食。对食物颗粒无选

择性。其滤食机构是:吻的表皮密生许多纤毛并形成许多纵行皱襞,相邻皱襞构成半管状的食物沟。由于体表纤毛摆动形成水流将水中食物颗粒沿食物沟导入口内。

③对环境因子的耐受力:单环刺虫益对环境温度、盐度、溶解氧的变化有较大的耐受能力。其生活的温度范围为-2~31℃,适温范围8~26℃。在盐度15‰~36‰之间均能正常生活,其适盐范围约为25‰~37‰。对pH值的变化的允许范围约4.5~9.5,适宜范围为7.5~8.5。在溶解氧高于1.14mg/L的情况下均能正常生活,对低溶氧(0. 34~0.45mg/L ) 忍耐时间可超过46h。

参考文献

李诺,宋淑莲,唐永政. 单环刺螠[J]. 生物学通报, 1998, 33(8): 12-14

李诺,宋淑莲,唐永政. 单环刺螠生活史研究[J]. 齐鲁渔业, 1995, 12(6): 24-27

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