山东大学细胞12第十二章

4、参与细胞运动
纤毛和鞭毛主管运动
5、参与纺锤体与染色体的运动
形成纺锤体在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极
FIGURE 1-21 During the later stages of mitosis, microtubules (red) pull the replicated chromosomes (black) toward the ends of a dividing cell. This plant cell is stained with a DNA-binding dye (ethidium) to reveal chromosomes and with fluorescent-tagged antibodies specific for tubulin to reveal microtubules. At this stage in mitosis, the two copies of each replicated chromosome (called chromatids) have separated and are moving away from each other. [Courtesy of Andrew Bajer.]
纤毛和鞭毛：纤毛本体、纤毛基体
纤毛、鞭毛的基体（9+0 三联管）
（二）纤毛、鞭毛
纤毛短多，鞭毛长少
1、结构：两者结构基本相同
纤毛本体 （胞外伸出的细柱状突起）
纤毛 基体（毛基部质膜下方的圆筒型结构，
与中心粒完全相同）
纤毛本体的轴丝——“9+2型”微管结构
外周：9组二联体微管 外周二联丝
轴丝
A 亚丝，整管； B亚丝，C型半管
中央：2条中央微管
纤毛轴丝为 9+2结构
放射辐 外动力蛋白臂
中央鞘
连接蛋白桥 中央单体微管
内动力蛋白臂
2．化学组成：微管蛋白，动力蛋白，连接蛋白 -微管蛋白二聚体: 缺乏秋水仙素结合位点 -动力蛋白臂—动力蛋白；具ATP酶活性 -微管连丝蛋白 -放射辐条—辅头，具ATP酶活性
6．植物细胞壁的形成
微管对植物细胞纤维素
纤维形成的方向有一定的控制作用
六、微管组成的细胞器




中心体和基体 纤毛和鞭毛 有丝分裂器 轴足
Singlet
Double
A B In cilia and flagella
Triplet
A B C
In centrioles and basal bodies
· Motor
proteins · 神经元轴突运输的类型 · 色素颗粒的运输
(1) 神经元轴突运输 运输方式： 慢速运输: 速度慢但运输量大,如游离 核糖体上合成的结构蛋白 快速运输: 速度快,如突触小泡

微管——快速转运之轨道
（2）色素颗粒的运输

Rapid change in colour. The melanosome can change location in cell in response to stimuli. Kinesin to cell periphery. Dynein to cell centre. 两栖类皮肤色素、鱼类鳞片色素

微管的装配总是先由一定区域开始的，该区 域为MTOC。
所有动物细胞中，中心体（centrosome)是 主要的微管组织中心。 真正起MTOC作用的可能是位于中心粒周 围的一些蛋白质成分


微管的动态变化
3、极性（Polarity）
结构有极性：微管两端结构不同，β微管蛋白所
处的一端为正极（+），以装配为主； α微管蛋 白所处的一端为负极（-），以拆除为主。 生长有极性： MTOC处为负极，背向MTOC处 为正极。 生长端为+，起始端为-。
白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白单体继续添加， 从而破坏纺锤体结构，长春花碱具有类似的功能。
2、稳定微管的药物：紫杉酚、nocodazole、重水。紫
杉酚 (taxol) 等能促进微管的装配 , 并使已形成的微管稳 定。但这种稳定性会破坏微管的正常功能。
五、微管的功能




支持和维持细胞的形态 维持胞内膜性细胞器的空间定位分布 细胞内运输 细胞运动 纺锤体与染色体运动 植物细胞壁形成 纤毛和鞭毛运动
微管有极性



+ βα βα βα βα βα βα 远端 生长端 正端（+） 头端
βα
起始端 负端（-） 尾端

微管的聚合和解聚具有头尾极性。微管 的延长主要靠在“＋”极组装GTP微管 蛋白。 微管构成的细胞器也有极性。如有丝分 裂后期染色体向细胞两极运动。

4、稳定性
与微管蛋白浓度及GTP的存在有关
中心粒周围透亮的细
胞质区，无线粒体、高 尔基复合体和核糖体等 细胞器的存在。
中心粒周围物质中含
有数百个γ微管蛋白环 —MT诱导起点，“晶种”
B. 中心粒的自我装配 在S期产生前中心粒，延长后的两个成熟中心粒分配到2个子细胞。
C. 中心粒的主要功能

组织形成纺锤体
2、基体 结构类似中心粒 MTOC 产生鞭毛和纤毛
γ 微管蛋白： 含量不足1%，与α 、β 微管蛋白同源性30% 以γ -tublin ring complex(γ TuRC)形式 存在,对微管的起始形成和微管极性的确定 有重要作用
(二)微管结合蛋白 （microtubule-associated proteins, MAPs）
占微管总蛋白的10-15%，是结合于微管表面的辅
第12章 细胞骨架与细胞运动
细胞骨架（ cytoskeleton）是指真核细胞
中的蛋白纤维网络结构。发现较晚，主要
是因为一般电镜制样采用低温（0-4℃）固
定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20
世纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才
逐渐认识到细胞骨架的客观存在。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞
核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部
分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞
外的一体化网络结构。
微管（Microtubule） 狭义的细胞骨架 （细胞质骨架）
纤丝
微丝 中间丝 粗丝
一个培养细胞的细胞
骨架
培养细胞经固定后用 考马斯亮蓝染色，显 示遍布整个细胞内的 各种蛋白质性的丝状 结构。
微管分布在核周围, 并呈放射状 向胞质四周扩散。 微丝分布在细胞质膜的内侧。 中间纤维则分布在整个细胞中
Motor proteins


涉及两大类马达蛋白：均需ATP供能 驱动蛋白kinesin， 动力蛋白dynein，
Kinesin能向着微管（+）极运输小泡 。 Dynein在细胞分裂中推动染色体的分离、

驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输
小泡。
动力蛋白dyenin
驱动蛋白kinesin
-鞘突（内鞘）

The interface between α-tubulin and β-tubulin monomers in dimeric tubulin contains a high-affinity but reversible binding site for colchicine. Colchicinebearing tubulin dimers, at concentrations much less than the concentration of free tubulin subunits, can add to the end of a growing microtubule. However, the presence of one or two colchicinebearing tubulins at the end of a microtubule prevents the subsequent addition or loss of other tubulin subunits. Thus colchicine ―poisons‖ the end of a microtubule and alters the steady-state balance between assembly and disassembly. As a result of this disruption of microtubule dynamics, mitosis is inhibited in cells treated with low concentrations of colchicine.
（3）装配方式：
α ,β 微 管 蛋 白 — — 异 二 聚 体 — — 双 环
（多层）螺旋——原纤维——片状原纤
维——微管。
踏车现象：在一定条件下，微管的一端发
生装配，使微管不断延长，而在另一端发
生解聚而使微管缩短。p247
2、微管组织中心（Microtubule Orgnanizing Center, MTOC）
第一节
一、微管的形态结构 二、微管的化学组成 三、微管的特性 四、微管的特异性药物 五、微管的功能 六、微管组成的细胞器
微 管
一、微管的形态结构



中空圆管 13条原纤维 外径：24~26nm 内径：15nm
二、微管的化学组成


微管蛋白（tubulin） 微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）
1．支持和维持细胞形态
2．维持细胞内的膜性细胞器的空间定位分布
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色