第五章+微生物的酶与代谢
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。(丙酮、丁醇、乙醇混合物,其比例3:6:1)
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径(磷酸戊糖支路, 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径:肠膜明串珠菌,短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径:双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵(丙酸细菌,厌氧菌)
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸,故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物第五章总结
嗜盐菌在无氧条件下,利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化,可使质子不断驱至膜外,从而在膜两侧建立一个质子动势,再由它来推动ATP酶合成ATP,此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一, 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径,称为两用代谢途径。EMP,HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如:葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸,反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖,此即葡糖异生作用。
TCA特点:(1)氧虽不直接参与反应,但必须在有氧条件下运转(2)每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和)TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
(二) 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同,可把生物氧化区分为呼吸,无氧呼吸和发酵3中类型。
一, 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条:
(一) Calvin循环:又称Calvin-Benson循环,Calvin-Bassham循环,核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段:(1)羧化反应(2)还原反应(3)CO2受体再生(反应式见书P130)。Calvin循环的总反应式:6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二, 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同,可分为两大类:一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物,称作化能无机自养型微生物,另一类是能利用日光辐射能的微生物,称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于,前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上,而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第十五单元——第五章微生物代谢(二)
微生物的代谢
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括:化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
(1)化能异养型微生物的生物氧化和产能 糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成,本节第一部分已经介绍过。 此外,某些化能异养微生 物(如Closterdium sporogenes 生孢梭菌)能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
嗜盐菌紫膜的光合作用特点:
无O2条件下进行;
不产O2; 最简单的光合磷酸化反应; 无叶绿素和细菌叶绿素,光合色素是紫膜上的 视紫红质。
生物合成三要素(简单小分子, ATP,NADPH) 如何获得?
氧化磷酸化:好氧菌,兼性厌氧菌 底物水平磷酸化:厌氧菌,兼性厌氧菌 光合磷酸化:光合微生物 HMP:化能异养型 耗ATP逆电子链传递:化能自养型, 紫色和绿色光合细菌 光合作用(非循环光合磷酸化):蓝细菌 异养型:从环境中吸取 自养型:同化CO2
红色部分(红膜)
嗜盐菌 细胞膜 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分(紫膜) 在膜上呈斑片状(直径约0.5 mm)独立分布,其总面积约占 细胞膜的一半,主要由细菌视紫红质组成。
实验发现,在波长为550-600 nm的光照下,嗜盐菌ATP的合成速率 最高,而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
(1)自养微生物的CO2固定
1)Calvin循环(Calvin cycle)
循环中特有酶:磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段 : ①羧化反应 (核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖羧化酶将CO2固定,转变为 2个甘油酸-3-磷酸,重复3次,产生6个C3化合物 ) ②还原反应(甘油酸-3-磷酸被还原成甘油醛-3-磷酸 ) ③CO2受体的再生 (1个甘油醛-3-磷酸逆EMP途径生成葡萄糖,其余5 个再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子,以便重新接受CO2分子 )。
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性,控制代谢底物和产物的进出,从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控,包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用,实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物,如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心,从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性,从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析, 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析, 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物,用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂,广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性, 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物,净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
第五章 微生物的代谢
(三)半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分,在植
物体内的含量很高,仅次于纤维素,半纤维素是由戊 糖(主要是木糖和阿拉伯糖)和己糖(主要是半乳糖 和甘露糖)缩合而成的聚合物,有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中,还有糖醛酸(主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸)。
半纤维素比纤维素容易分解,能够分解它的微生 物种类也比较多,例如细菌中的噬纤维菌,梭菌中的 某些种类,真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下,分解为相应的单糖。
•反应步骤简单,产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连,厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力,另一方面可通在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸,最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解,为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
(二)脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基(大肠杆菌等参与)、水解
脱氨基(酵母菌等参与)和还原脱氨基(大肠杆菌等参 与)三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节: 激活剂→酶激活作用; 抑制剂→酶抑制作用; 可以是外源物,也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中,普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如:天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活, 受CTP抑制(终产物)。 大肠杆菌糖代谢过程中,许多酶都有 激活剂和抑制剂(表5-1)。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的:高浓度地积累人们所期望的产物。 办法:①育种,得到根本改变代谢的基因突变株;
②控制微生物培养条件,影响其代谢过程。 代谢工程:利用基因工程技术,扩展和构建、连接,形 成新的代谢流。(也称途径工程)
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型:分解代谢和合成代谢。 相互关联,相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后,再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位: ①细胞膜的屏障作用(多数亲水分子)和通道; ②控制通量,调节酶量和改变酶分子活性; ③限制基质的有形接近,可存在于不同细胞 器各个代谢库中,其酶量差别大。
价连接物(腺苷酰基)。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式:
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时,ATP的酶合成系统受抑制, ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85,此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性,达到改变菌体内的代谢平 衡,过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式:
包括脱氢或脱电子
①失电子:
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程: 脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)三 个阶段
3、生物氧化的功能: 产能(ATP)、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国: (Carl Neuberg)
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina(一种嗜盐藻类) 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵:发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有: 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
(5)Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体,而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点:
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联; 产能效率低,1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
(KDPG)
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
第五章微生物的代谢一、名词解释:01.新陈代谢(metabolism):简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释:01.新陈代谢(metabolism):简称代谢,泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和,也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢,它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢(anabolism):又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质,在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质,并储存能量,建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢(catabolism):又称异化作用。
微生物分解营养物质,释放能量,供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用,产生中间代谢产物,并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化(biological oxidation):分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用(respiration):微生物在降解底物的过程中,将释放的电子交给电子载体,再经过电子传递系统传给外源电子受体,从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸(aerobic respiration):以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程,称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸(anaerobic respiration):又称为厌氧呼吸,在无氧的条件下,微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵(fermentation):狭义发酵:在无外源氢受体的条件下,细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物,而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵:泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation):物质在生物氧化过程中,常生成一些有高能键的化合物,这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成,这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
第五章 微生物的新陈代谢——第一节 微生物的能量代谢
ED EMP HMP 途径 途径 途径 [H] [H] TCA 循环
[H]
[H]
[H]
[H]
H2O(或有机、无机还原物) [H] ADP ATP
[H]
CO2 底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
1.EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)
• EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)又称糖酵解途 径(glycolysis)或己糖二磷酸途径,是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸 的代谢过程。 • 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
葡萄糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
半乳糖-1-磷酸 UDP-半乳糖
ATP ADP
G-1-P G-6-P
ATP ADP
甘露糖-6-磷酸
EMP途径
ATP ADP
果糖-6-磷酸
• 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物,在生物氧化的脱氢阶段中,可通 过四条途径完成其脱氢反应,并伴随还原态[H]和能量的产生。
脱氢 C6H12O6 递氢 受氢
3.ED途径(Entner-Doudoroff pathway)
• ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径。 • ED途径最早由 N .Entner 和 M .Doudoroff 两人(1952 年)在 Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现,接着许多学 者证明它广泛在细菌中存在。 • 这是存在于某些缺乏完整 EMP 途径的微生物中的一种替代途径, 为微生物所特有(革兰氏阴性菌中分布较广)
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 EMP(%) 88 66~81 97 77 72 — HMP(%) 12 19~34 3 23 28 29 ED(%) — — — — — 71
【生物科技公司】第五章微生物的代谢
(生物科技行业)第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢一、代谢的概念1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称,包括分解代谢和合成代谢,分解代谢产生能量,合成代谢消耗能量。
2、生物氧化:生物体内发生的一切氧化还原反应。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用,也可通过能量转换储存在高能化合物(如ATP)中,以便逐步被利用,还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
生物氧化的功能为:产能(ATP)、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。
3、异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。
二、异养微生物产能代谢发酵生物氧化有氧呼吸呼吸无氧呼吸1、发酵:有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原相偶联。
被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢,即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多,可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)。
糖酵解是发酵的基础,主要有四种途径:EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
主要发酵类型(1)酵母菌乙醇发酵的三种类型一型发酵:GlucosePyrAlcohol二型发酵:当环境中存在NaHSO4,与乙醛结合,而不能受氢,不能形成乙醇。
磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油三型发酵:在碱性条件下,乙醛发生歧化反应产物:乙醇、乙酸和甘油。
(2)乳酸发酵同型乳酸发酵(EMP途径):葡萄糖丙酮酸乳酸异型乳酸发酵(PK或HK途径,肠膜状明串珠菌)葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇(HK途径)戊糖乳酸+乙酸(PK途径)两歧双歧途径(PK+HK途径,两歧双歧途杆菌)葡萄糖乳酸+乙酸(Hk和PK途径)(3)氨基酸发酵产能(Stickland反应)在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源,其机制是通过部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的还原向偶联,这种以一种氨基酸做氢供体和以另一种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型,称为Stickland反应。
第5章_代谢_答案(dwn)
第五章 微生物的代谢一、填空题1、微生物的4种糖酵解途径中, 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径; 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径,为微生物所特有; 是产生4碳、5碳等中间产物,为生物合成提供多种前体物质的途径。
EMP ED HMP2、同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。
异型乳酸发酵经 途径分解葡萄糖。
代谢终产物除乳酸外,还有 。
EMP HMP 乙醇或乙酸3、代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称,主要是由______和______两个过程组成。
微生物的分解代谢是指______在细胞内降解成______,并______能量的过程;合成代谢是指利用______在细胞内合成______,并______能量的过程。
分解代谢 合成代谢 大分子物质 小分子物质 产生 小分子物质 大分子物质 消耗4、产能代谢中,化能微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中;光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在A TP 中。
磷酸化既存在于发酵过程中,也存在于呼吸作用过程中。
底物水平 氧化 光合 底物水平5、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物,而是交给 系统,逐步释放出能量后再交给 。
电子传递 最终电子受体6、光合作用是指将光能转变成化学能并固定C02的过程。
光合作用的过程可分成两部分:在______中光能被捕获并被转变成化学能,然后在______中还原或固定C02合成细胞物质。
光反应 暗反应7、无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是外源电子受体,像22322423、C O O 、S 、SO 、NO NO ----等 ,或 等有机化合物。
无机化合物,延胡索酸8、化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。
能量的产生是通过 、形式,电子受体通常是O 2,还原力的获得是 的方向进行传递, 能量。
05、微生物代谢
不经 呼吸链
发酵
有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的递氢与受氢
在递氢、受氢中,根据氢受体性质的不同,异养微生物的 生物氧化可分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三类。
有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的特点比较
生物氧化 递氢方式 的类型 末端氢受体 对O2的 要求 有氧 无氧 无氧 产能 效率 高 较低
有氧呼吸 完整呼吸链 外源性分子氧 递 氢
氧化磷酸化产能
有氧呼吸
无氧呼吸 有 机 物 氧 化 (化能异养型微生物) 底物磷酸化产能:发酵 无 机 物 氧 化:氧化磷酸化产能 (化能自养型微生物) 有氧呼吸 无氧呼吸
3、还原力[ H ]的来源
化能异养型微生物:有机物氧化脱氢产生
化能自养型微生物:无机物氧化后通过消耗ATP的 逆呼吸链电子传递产生
部分呼吸链 外源性无机氧 无氧呼吸 递 氢 化物(或有机物) 发酵
不经呼吸链, 内源性中间 直接受氢 代谢有机物
很低
只有 底物磷酸化
1、有氧呼吸(aerobic respiration)
有氧呼吸:底物脱氢后,经完整呼吸链传递,最终 被作为末端氢受体的外源性分子氧接受 产生水并释放能量的生物氧化过程。
(1)硝酸盐呼吸(反硝化作用)
硝酸盐呼吸:以NO3-作为末端氢受体的无氧呼吸。
末端氢受体: NO3末端氢受体的还原产物:(N02[H] 呼吸链 ATP N03N02-
N0
N20
N20
) N2
N0
N2 + H2O
进行硝酸盐呼吸的细菌:反硝化细菌(硝酸盐还原菌) 反硝化细菌属于兼氧菌,有氧时进行有氧呼吸, 无氧时进行硝酸盐呼吸,如:地衣芽孢杆菌。 硝酸盐还原 同化性硝酸盐还原:以N03- 作为氮源。不属于硝酸盐呼吸。
微生物的代谢
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢中的核心问题: 能量代谢 能量代谢的中心任务: 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转 换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。 生物体能量代谢的实质: 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌 最 初 能 源 有机物 光能营养菌 日 光 化能自氧菌 无机物* 通用能源 (ATP)
比 较 项 目 步 骤 条 件 催 化 剂 产 能 形 式 能 量 利 用 率
燃 烧 一 步 式 快 速 反 应 激 烈 无 热 、 光 低
生 物 氧 化 多 步 式 梯 级 反 应 温 和 酶 大 部 分 为 ATP 高
二、生物氧化类型 (一)有氧呼吸 作用aerobic respiration
丙酸发酵
丙酮酸 琥珀酸 丙酸细菌
草酰乙酸 丙酸
苹果酸
混合酸发酵
微生物将葡萄糖转 变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙酸、氢气、 二氧化碳等多种产物 的生物学过程。
丁二醇发酵
微生物发酵葡萄糖 得到大量的丁二醇与 少量的乳酸 、乙酸、 二氧化碳、氢气等产 物的代谢过程。
由EMP途径的丙酮酸出发的发酵
合成代谢和分解代谢的关系
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
初级代谢和次级代谢
初级代谢: 能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢: 存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物: 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
第五章 微生物的代谢
• 例如,各种淀粉酶(α-淀粉酶、β-淀粉酶、糖化 酶等)可将淀粉水解成葡萄糖。
多糖 单糖 丙酮酸 H2O、CO2
(二)蛋白质和氨基酸的分解
蛋白质
蛋白酶
短肽
肽酶
氨基酸
R CH COOH
NH2
R CH COOH 脱羧作用
NH2
脱氨作用
(三)脂肪类物质的分解
• 一般情况下,微生物首先利用环境中容易利用的 营养物质(结构简单、分子量小的);当环境中 只有脂肪类物质时,微生物才分解利用脂肪来生 长和获取能量。
二、自养微生物的生物氧化
• 从无机物的氧化获得能量,以无机物为电子供体。
• 一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质。
1. 氨的氧化
• NH3、亚硝酸(NO2-)等无机氮化物可以被某些 化能自养细菌用作能源。 • 亚硝化细菌:将氨氧化为亚硝酸并获得能量
• 硝化细菌:将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量
一切生命活动都是耗能反应,因此,能 量代谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的 多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用 的通用能源----ATP。这就是产能代谢。
有机物 最初 能源
化能异养微生物 化能自养微生物 光能微生物
还原态无机物
通用能源 (ATP)
• 结果判断和表示方法
变红 +
―不变色”
-
4. 吲哚试验
5.VP试验
• 培养基:葡萄糖蛋白胨水培养基(葡胨水)
• 试剂:VP试剂(VP甲液和VP乙液)
• 原理: 葡萄糖 丙酮酸 乙酰甲基甲醇
碱 性
O2
红色化合物 • 结果判断和表示方法: 培养基颜色变红
微生物第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢一、名词解释新陈代谢:是推动生物一切生命活动的动力源和各种生命物质的“加工厂”,是活细胞中一切有序化学反应的总和。
生物氧化:发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。
呼吸:是一种最重要最普遍的生物氧化或产能过程。
呼吸链:指位于原核微生物的细胞膜或真核生物的线粒体膜上,由一系列氧化还原势呈梯度差的,链状排列的递氢体或递电子体所组成的连续反应体系。
无氧呼吸:指的是呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(少数有机氧化物)的生物氧化。
发酵:在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后产生的还原力未经呼吸链传递而直接交给内源性中间代谢产物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
同型酒精发酵:酵母在无氧条件下,通过EMP途径,即葡萄糖-丙酮酸-乙醛-乙醇的过程,称为同型酒精发酵。
异型酒精发酵:细菌通过HMP 途径进行,产生1分子乙醇和 1 分子乳酸,称为细菌异型酒精发酵。
Stickland 反应:某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厌氧条件下生长时,以一种氨基酸作为底物进行氧化脱氢(即供氢体),脱下的氢(还原力)以另外一种氨基酸作为氢受体进行还原脱氨,两者偶联进行,实现生物氧化产能的发酵类型称为Stickland 反应。
两用代谢途径:凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。
代谢回补顺序:是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的应。
乙醛酸循环:中间代谢物中存在乙醛酸的循环。
固氮酶:是一种复合蛋白,由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
异形胞:某些丝状蓝藻所特有地变态营养细胞, 是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大地厚壁特化细胞。
类菌体:根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后,分化成膨大、形状各异、无繁殖能力,但具有很强固氮活性的细胞。
豆血红蛋白:豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
有抗氧化活性,可避免同类细菌中的固氮酶受到抑制,是共生固氮所必需的。
第五章 微生物的新陈代谢
顺序严格的系列反应 由酶催化,条件温和
大部分为ATP 高
生物氧化的过程
脱氢(或电子) 递氢(或电子) 受氢(或电子) 三阶段
生物氧化的功能: 产能(ATP)
产还原力【H】 小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
(一)、底物脱氢的4条途径:
1、糖酵解途径
(Embden-Meyerhof-Parnas pathway,简称EMP途径)
ED途径的特点是:
①具有一特征性反应——葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸后,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛;3-磷 酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡 萄糖产生2分子丙酮酸,1分子ATP。
②存在一特征性酶——KDPG醛缩酶;
③其终产物2分子丙酮酸的来历不同,即一个由KDPG裂解 而来,另一由EMP途径转化而来;
(4)氨基酸发酵产能——Stickland反应
• —种氨基酸作底物脱氢(即氢供体),而以另 一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能 的独特发酵类型,称为Stickland反应。每 分子氨基酸仅产1个ATP。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)
物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物, 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。
发酵的类型
• (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸是EMP途径的关键产物,由它出发,
在不同微生物中可进入不同发酵途径。 如:酿酒酵母:同型酒精发酵;
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干 酪乳杆菌:同型乳酸发酵。 利用:工业发酵手段生产代谢产物。鉴定菌 种。
(2)通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
环境微生物第05章 微生物代谢
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电子供体
电子受体
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3、光合磷酸化:光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出 电子,通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。
非循环式光合磷酸化:光照后,激发态叶绿素分子从H2O 得到电子传递给NADP+,经过电子传递链后产生ATP: 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi → 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2
环式光合磷酸化中电子循环流动,整个过程中只有ATP 的产生不伴随NADPH的生成,不产生O2。
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二、化能异养微生物的生物氧化与产能代谢
产能(ATP) 生物氧化的功能: 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
好氧呼吸 生物氧化的三种类型: 厌氧呼吸 发酵
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1.好氧呼吸
以分子态的氧作为最终电子受体的生物氧化过程。 彻底氧化,放能最多。
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ATP的生成方式有: 1、基质(底物)水平磷酸化:厌氧或兼性厌氧微生物在基 质氧化过程中,产生一个含有高能键的中间物,将高能键 转移到ADP,成为ATP,如1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇 式丙酮酸。 2、氧化磷酸化:是主要的能量来源。氧化磷酸化作用是将 生物氧化过程中释放出的自由能转移形成高能ATP的作用, 能量的转移通过电子传递链实现,ATP的生成基于与电子 传递相偶联的磷酸化作用。 氧化磷酸化的全过程可表示为: NADH + H+ +3ADP + 3Pi +1/2O2
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HMP途径的重要意义
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸; 产生大量NADPH,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还 原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量; 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调 剂戊糖供需关系; 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱 基合成、及多糖合成; 途径中存在3~7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用 的碳源谱更为更为广泛; 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨 基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等; HMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对 其中间产物的需要量相关。
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底物水平磷酸化
烯醇式丙酮酸
第三节 微生物的分解代谢
主要内容:微生物对营养物利用及其产生的代谢产物
微生物从环境中吸收C、N等营养物质,经菌体一 系列分解作用等,生成中间产物:
(1) 组成细胞成分 (2) 以储存物的形式存在于细胞内 (3) 生成代谢废物、释放
无氧呼吸作用
以无机氧化物替代分子氧作为最终电子受体 的生物氧化作用称为无氧呼吸
适用范围:某些厌氧微生物和兼性厌氧的微 生物
特点:基质氧化彻底,释放能量少
发酵作用
以有机物作为最终电子受体的呼吸作用称为发酵 Note:次序,低于1、2,若有外源电子受体(02,
无机氧化物)时,不发生发酵作用 特点:基质不能彻底氧化,产生能量极少,有中间
第五章 微生物的酶与代谢
新陈代谢(Metabolism) 泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程
新陈代谢
合成代谢 (同化)
生物小分子合成生物大分子
耗能 能量代谢
产能 分解代谢 (异化) 生物大分子分解为生物小分子
物质 代谢
合成代谢––––生物体从体内或体外环境中取得原料,合成各种 细胞结构物质或具有各种生理功能的物质的过程(同化过程)
1、概念
(1)光合磷酸化:仅适于光合生物 能量来自光能,以光能生成ATP的过程
(2)氧化磷酸化:适于所有生物 能量来自化学能,以化合物的氧化所放
出的能量生成ATP的称为氧化磷酸化
2、ATP生成方式 (1)底物水平磷酸化 通式:X~Pi+ADP––––ATP+X
X~Pi-ATP,1.3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸, 2-磷酸烯醇式丙酮酸,氨甲酰磷酸 适用范围:适用于发酵作用进行生物氧化的微生物
分解代谢––––生物结构体内所有的分解作用,包括各种营养 物质或细胞结构物质降解成简单的产物的过程(异化过程)
新陈代谢的特点
(1)在温和条件下进行(由酶催化)
(2)反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此 协调,且逐步进行,表征了新陈代谢具有严格的顺序 性
(3)对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。
第二节 微生物的能量代谢
能量代谢––––微生物体内的能量转变过程 热力学第二定律 能量守恒
微生物的能量代谢是通过生物氧化反应来实 现的
生物氧化–––微生物在细胞内酶作用下把营养 物质氧化的过程
最初能源
有机物(化能异养菌) 日 光(光能营养菌) 无机物(化能自养菌)
通用能源
生物氧化的特点: (1)系列酶在温和的条件下按次序催化; (2)氧化反应能量释放分段进行 (3)放出能量一部分的化学能的形式储存在能
产物积累 适用微生物:各种微生物
发酵作用––––无氧
工业上的发酵––––利用微生物的转化作用来 从底物生成代谢物,可在有氧或无氧的条件 下进行
发酵作用是工业上发酵的一种形式
二、ATP的生成
ATP和酰基辅酶A可做为微生物体内吸能和放 能反应的偶联者
能量多余 ––––→ 储存 能量不足 ––––→ 释放
酶在结构上可分为单成分酶和双成分酶
单成分酶:只具有酶蛋白的酶,这类酶本身具有催化 特性,酶的活性中心是由酶上少数几个化学基团构成
双成分酶 酶蛋白+活性基(辅酶或金属离子)
作用:酶蛋白(具有活性中心,决定结合的专一性)
活性基(起着决定催化反应性质的作用,在
催化反应中担负着传递电子、原子或化学基团的作用)
称为有氧呼吸
方式:呼吸底物逐步彻底氧化:
C6H12O6-→CO2 + H2O + ATP
适用的微生物:好氧微生物,兼性厌氧微生物
有氧呼吸(aerobic respiration)
以分子氧为最终受体的生物氧化 C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O
除糖酵解过程外,还包括三羧酸循环和 电子传递链两部分反应 发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸
无机离子浓度等有关
酶的结构与功能
作用方式分为6种:水解酶、氧化还原酶、转移酶、异 构酶、裂解酶、合成酶
根据酶在细胞内的位置分:胞外酶(水解酶)、胞内酶 (还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶、合成酶等)和细 胞间质酶(渗透酶等 细胞膜与细胞质中间)
酶产生规律:固有酶(成分酶)和适应酶(诱导酶)
量载体内
生物氧化作用的实质是物质代谢中脱下的氢离子(电 子)转移给受氢体
根据最终电子(氢)受体的不同,可把微生物的生物 氧化作用分为三类:有氧呼吸作用、无氧呼吸作用、 发酵作用
一、微生物生物氧化的产能模式
有氧呼吸作用 无氧呼吸作用 发酵作用
有氧呼吸作用
以分子氧作为最终电子(氢)受体的生物氧化作用,
主要内容
微生物的酶 微生物的能量代谢 微生物的分解代谢
第一节 微生物的酶
酶是由活细胞产生的具有催化作用的生 物大分子
酶的特性
1、绝大多数酶具有蛋白质的一切性质
如:aa结合成的大分子;
两性电离
细胞内呈水溶性溶胶
强酸、强碱、高热、高盐等理化因素作用下
失去生理活性
2、酶的催化作用具有高度的专一性
绝对专一性、相对专一性、立体异构专一性
3、酶的催化效率高,作用条件温和。 机理:降低活化能的方式进行
பைடு நூலகம்
(1)催化速度比无机催化剂高1000万-10万亿倍 (2)作用条件为常温常压,pH近乎中性。
酶的催化性又称酶的活性或活力。酶的活性与
酶的浓度,底物浓度,反应的温度,pH值以及化合物、
酶在微生物细胞中的分布
微生物细胞的构造虽然简单,但却是一个完整的整 体,各种酶在细胞中有严格的分布,从而在空间和时 间上保证了微生物的代谢具有严格的顺序性和规律性
细胞膜:参与营养物质运输的酶(渗透酶) 细胞质:分解糖及有机物质的酶与合成酶 呼吸酶类:原核生物(细胞内膜)、
真核生物(线粒体) 核糖体:蛋白质合成酶
(2)电子传递磷酸化 适用范围:适用于有氧或无氧呼吸作用进行生物
氧化的微生物。 机制尚不清楚
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)