脊索动物的起源和进化

2.最早的脊椎动物是什么，它们起源于海洋还是淡水？
答：最早的脊椎动物是甲胄鱼。现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群。过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。
3.试述无颌类在脊椎动物进化中的地位。
答：甲胄鱼类一般在体前部覆盖着盔甲样的外骨骼(例如鳞甲鱼和半环鱼等)，和现存的圆口纲动物有许多共同特点：无上下颌，早期类型没有成对的附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通，两眼间有小的松果体孔，内耳有两个半规管等。说明它们之间有一定的亲缘关系。甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石，现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。
在石炭纪与二叠纪，由于坚头类的大量辐射进化而形成种类繁多的两栖动物，可将它们分为二大类群；迷齿类或称块椎类和壳椎类，鱼头螈即属迷齿类。迷齿类是古生代两栖类的系统演化的主干，其脊椎骨的形成为软骨原骨，椎体由前、后二部分组成，前为间椎体后为侧椎体，这类似于其他陆生脊椎动物，四足脊椎动物是由它演化而来。而壳椎类的则为膜原骨，椎体不分前后部分，而是线轴状，它在系统演化中是一个侧支。
7.简述两栖类的起源与系统演化。
答：由水上陆，在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。
两栖类动物就是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今3．5亿年至4亿年前的泥盆纪，在那时候，陆上的气候变得干燥，河流与湖泊周期性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降，使得一些鱼类只能生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下，只有能行气呼吸、具“肺”(鳔)并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺”呼吸，但肺鱼的偶鳍细弱，为双列式的，不能适应在陆上爬行。只有总鳍鱼类，除具“肺”能行气呼吸外，尚具有类似陆生脊椎动物附肢的偶鳍，具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构。当然，总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的，但终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可能被自然选择所淘汰。因此，由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活，最后，某些总鳍鱼类进化成第一个类群的两栖动物，它们的鳍进化为陆生五指型附肢。总鳍鱼有两大类群，即骨鳞鱼与腔棘鱼，现今尚存的矛尾鱼即属腔棘鱼类。腔棘鱼为海生的、是远离进化主干的总鳍鱼类，其偶鳍骨骼以及头骨(特别是颌骨)均趋于退化，而且不具内鼻孔，显然不是两栖类的直接祖先。
软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向2个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。
软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约2亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。早期软骨鱼类，采用了第一种适应方式，即由淡水迁入海水，过海洋的生活。这样，虽然得到了丰裕的水环境，但是由淡水转入海水，是由低渗的水环境转入高渗的水环境，入海的软骨鱼首先遇到的问题，就是体内的水分要不断向外渗透出来。能防止这种渗透的种类才能留存后代，这样长期适应的结果，软骨鱼就有了一种调节自身渗透压的能力，能将含氮的代谢废物转变成尿素，以2％一2.5％的浓度保存在血液中，基本上维持了体内外水液调节的平衡，因此能在海中延续生命，繁殖种族。
5.试述辐鳍鱼类的演替关系。
答：辐鳍鱼类由泥盆纪进化至今大致经历了3个相互承替的阶段：最早的辐鳍鱼类为软骨硬鳞类，以古鳕鱼类为代表，出现于泥盆纪的淡水水域，石炭纪达全盛期，到三叠纪为全骨类所替代，全骨类来自软骨硬鳞类，大部分中生代时期为全骨类繁盛时期，在淡水与海水中进行分支进化，现代的全骨类代表有雀鳝与弓鳍鱼。在中生代早期由全骨类发展出真骨类，开始了辐鳍鱼进化的第三阶段，真骨类自中生代后期至今进行了大量的适应辐射，形成各种生态类型。尽管真骨类鱼种类与形态繁多，但大多数鱼类学家相信，各种真骨鱼类是来自全骨类中的一个目。
ห้องสมุดไป่ตู้73楼
4.简述软骨鱼类的起源与演化。
答：由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同祖先。
最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食肉鲨，如裂口鲨。在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，到石炭纪时(距今约2．8亿年至3．5亿年)在淡水与海水中都很普遍，随后许多祖先类群灭绝，代之以现代软骨鱼。
而骨鳞鱼的头骨、脊柱和偶鳍结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。
最早的两栖类化石是鱼头螈(或称鱼石螈)，生活在距今约3．45亿年前的格陵兰地区。它具有鱼类和两栖类的特点：如有鱼样的身体，体长约1.2m，具带鳍条的尾鳍，具残余的前鳃盖骨；其头骨骨片的数目与排列和总鳍鱼类十分相似，牙也同于总鳍鱼，为迷齿鱼头螈又具一些适应陆地生活的结构，如有具关节的五指型四肢，缩短的头骨，具双枕髁，具耳裂借以支持陆生动物特有的鼓膜。头骨的吻部较长，显示了其嗅觉能力的增强。其脊椎骨具陆生脊椎动物所特有的前、后关节突，肩带与头骨失去联系，使头部有活动余地，所有这些适应陆地生活的进步性特征证明了鱼头螈已步人两栖动物的范畴但仍保留了一些鱼类特征，说明它确实源自鱼类。从鱼头螈分支进化出来的古生代两栖类，由于头骨均有膜原骨形成的硬骨所覆盖，可统称为坚头类。
一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。
某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。
6.试论总鳍鱼类在脊椎动物进化中的地位。
答：古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。总鳍鱼中有一种骨鳞鱼，其脑颅骨片的排列式样、牙齿的类型、偶鳍骨骼的结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。另外，根据美遗传学家李特曼等最近对矛尾鱼的基因组构的研究以及对总鳍鱼类进化的分析，他们发现矛尾鱼的免疫球蛋白重链的可变区基因密码群集围绕着其他免疫球蛋白的基因，这样的基因组构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时，这些基因又重新连接起来，这又像硬骨鱼和陆栖脊椎动物，而不像鲨鱼。据此，作者认为腔棘鱼可能是软骨鱼与硬骨鱼之间的过渡类型有可能是在4亿年前由鲨鱼或其他的软骨鱼演化来并由它演化为硬骨鱼。此研究结果似乎将硬骨鱼与陆栖脊椎动物也联系在一起，基因组构和胚胎发育的共同点也提供了由总鳍鱼类演化为陆生脊椎动物的线索。两栖类非常近似，因此，可以认为像骨鳞鱼这样的鱼类很可能就是两栖类的直接祖先。
8.简述西蒙龙的特征及其在进化中的地位。
答：蜥螈(或称西蒙龙)具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类的特征。蜥螈是体长51cm的蜥蜴形动物，它的头骨形态和结构很像坚头类，颈特别短，肩带紧贴于头骨之后，脊柱分区不明显，具有迷齿和耳缺等，都与古两栖类相似。而且有些与蜥螈亲缘关系很近的化石种类，尚可见侧线管的痕迹。这些都是似两栖类的特征。但是蜥螈还存在着爬行类特征，例如头骨具单个枕骨髁，肩带具有发达的间锁骨，有2枚荐椎，前肢五指(而不似古坚头类以及现存两栖类的四指)，各指的骨节数目也比两栖类多(指式为2、3、4、5、3、或4)，腰带与四肢骨均较粗壮，更适于陆生爬行。所有这些都指明了它是两栖类与爬行类之间的过渡类型。由于蜥螈发现于下二叠纪，真正的爬行动物化石在石炭纪末已有发现，故蜥螈不是爬行类的直接祖先，其祖先应从石炭纪杯龙类中去寻找，但目前尚不清楚。近年来，根据对中耳的进化的比较研究，提出了两栖类与爬行类在进化上或多或少是以各自独立的线系，均从总鳍鱼类祖先演化而来。但最终如何回答爬行类源自何种动物的问题仍然是动物学家和古生物学家探索的问题之一。
1.试述脊索动物的起源。
答：有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：