脊索动物的起源和进化

1.试述脊索动物的起源。
答：有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：
一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。
某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。
七鳃鳗生命周期中的幼体——沙隐虫也可提供联系原索动物与脊椎动物的一些证据，如它具脊索动物的基本特征，十分相似于尾索动物幼体和文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似，营钻沙生活，并用鳃裂和围鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰，以及分节排列的肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。脊索动物的祖先是以触手腕滤过取食的后口动物，可称为“触手腕滤过取食祖先”，是棘皮、半索和脊索动物的共同祖先。羽鳃纲是进化的一个侧支，有可能代表脊索动物祖先，是处于进化树的根基部。代表进化树主干的是成体营底栖固着生

活，用鳃裂滤过取食，幼体自由游泳生活，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先，相当于原始无头类。由这样自由游泳的幼体的一个侧支演化为文昌鱼类，其主干则进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先，即相当于原始有头类。由它进一步演化出一个侧支为圆口类，其主干则演化为软骨鱼类和硬骨鱼类。如果说以触手腕取食的假想动物是脊索动物祖先的话，则通过适应性变化到出现用鳃滤过取食在脊索动物进化中是一个里程碑。
2.最早的脊椎动物是什么，它们起源于海洋还是淡水？
答：最早的脊椎动物是甲胄鱼。现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群。过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。
3.试述无颌类在脊椎动物进化中的地位。
答：甲胄鱼类一般在体前部覆盖着盔甲样的外骨骼(例如鳞甲鱼和半环鱼等)，和现存的圆口纲动物有许多共同特点：无上下颌，早期类型没有成对的附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通，两眼间有小的松果体孔，内耳有两个半规管等。说明它们之间有一定的亲缘关系。甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石，现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。
73楼
4.简述软骨鱼类的起源与演化。
答：由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同祖先。
最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食

肉鲨，如裂口鲨。在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，到石炭纪时(距今约2．8亿年至3．5亿年)在淡水与海水中都很普遍，随后许多祖先类群灭绝，代之以现代软骨鱼。
软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向2个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。
软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约2亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。早期软骨鱼类，采用了第一种适应方式，即由淡水迁入海水，过海洋的生活。这样，虽然得到了丰裕的水环境，但是由淡水转入海水，是由低渗的水环境转入高渗的水环境，入海的软骨鱼首先遇到的问题，就是体内的水分要不断向外渗透出来。能防止这种渗透的种类才能留存后代，这样长期适应的结果，软骨鱼就有了一种调节自身渗透压的能力，能将含氮的代谢废物转变成尿素，以2％一2.5％的浓度保存在血液中，基本上维持了体内外水液调节的平衡，因此能在海中延续生命，繁殖种族。
软骨鱼的卵还保留着一些原来在淡水中的特性，其内液与海水比较，属于低渗，所以软骨鱼不能把卵无保护的产在海水里。它们的卵或者是在产出时有不透水的卵壳包着，壳内存有液体，供受精卵在其中发育，或者根本不产出来，留在母体内发育，表现为卵胎生或(假)胎生。软骨鱼类的雄体具有鳍脚，可以进行体内受精，这样就避免了卵直接和海水接触。
5.试述辐鳍鱼类的演替关系。
答：辐鳍鱼类由泥盆纪进化至今大致经历了3个相互承替的阶段：最早的辐鳍鱼类为软骨硬鳞类，以古鳕鱼类为代表，出现于泥盆纪的淡水水域，石炭纪达全盛期，到三叠纪为全骨类所替代，全骨类来自软骨硬鳞类，大部分中生代时期为全骨类繁盛时期，在淡水与海水中进行分支进化，现代的全骨类代表有雀鳝与弓鳍鱼。在中生代早期由全骨类发展出真骨类，开始了辐鳍鱼进化的第三阶段，真骨类自中生代后期至今进行了大量的适应辐射，形成各种生态类型。尽管真骨类鱼种类与形态繁多，但大多数鱼类学家相信，各种真骨鱼类是来自全骨类中的一个目。
6.试论总鳍鱼类在脊椎动物进化中的地位。
答：古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。总鳍鱼中有一种骨鳞鱼，其脑颅骨片的排列式样、牙齿的类

型、偶鳍骨骼的结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。另外，根据美遗传学家李特曼等最近对矛尾鱼的基因组构的研究以及对总鳍鱼类进化的分析，他们发现矛尾鱼的免疫球蛋白重链的可变区基因密码群集围绕着其他免疫球蛋白的基因，这样的基因组构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时，这些基因又重新连接起来，这又像硬骨鱼和陆栖脊椎动物，而不像鲨鱼。据此，作者认为腔棘鱼可能是软骨鱼与硬骨鱼之间的过渡类型有可能是在4亿年前由鲨鱼或其他的软骨鱼演化来并由它演化为硬骨鱼。此研究结果似乎将硬骨鱼与陆栖脊椎动物也联系在一起，基因组构和胚胎发育的共同点也提供了由总鳍鱼类演化为陆生脊椎动物的线索。两栖类非常近似，因此，可以认为像骨鳞鱼这样的鱼类很可能就是两栖类的直接祖先。
7.简述两栖类的起源与系统演化。
答：由水上陆，在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。
两栖类动物就是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今3．5亿年至4亿年前的泥盆纪，在那时候，陆上的气候变得干燥，河流与湖泊周期性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降，使得一些鱼类只能生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下，只有能行气呼吸、具“肺”(鳔)并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺”呼吸，但肺鱼的偶鳍细弱，为双列式的，不能适应在陆上爬行。只有总鳍鱼类，除具“肺”能行气呼吸外，尚具有类似陆生脊椎动物附肢的偶鳍，具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构。当然，总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的，但终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可能被自然选择所淘汰。因此，由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活，最后，某些总鳍鱼类进化成第一个类群的两栖动物，它们的鳍进化为陆生五指型附肢。总鳍鱼有两大类群，即骨鳞鱼与腔棘鱼，现今尚存的矛尾鱼即属腔棘鱼类。腔棘鱼为海生的、是远离进化主干的总鳍鱼类，其偶鳍骨骼以及头骨(特别是颌骨)均趋于退化，而且不具内鼻孔，显然不是两栖类的直接祖先。
而骨鳞鱼的头骨、脊柱和偶鳍结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的

近亲。
最早的两栖类化石是鱼头螈(或称鱼石螈)，生活在距今约3．45亿年前的格陵兰地区。它具有鱼类和两栖类的特点：如有鱼样的身体，体长约1.2m，具带鳍条的尾鳍，具残余的前鳃盖骨；其头骨骨片的数目与排列和总鳍鱼类十分相似，牙也同于总鳍鱼，为迷齿鱼头螈又具一些适应陆地生活的结构，如有具关节的五指型四肢，缩短的头骨，具双枕髁，具耳裂借以支持陆生动物特有的鼓膜。头骨的吻部较长，显示了其嗅觉能力的增强。其脊椎骨具陆生脊椎动物所特有的前、后关节突，肩带与头骨失去联系，使头部有活动余地，所有这些适应陆地生活的进步性特征证明了鱼头螈已步人两栖动物的范畴但仍保留了一些鱼类特征，说明它确实源自鱼类。从鱼头螈分支进化出来的古生代两栖类，由于头骨均有膜原骨形成的硬骨所覆盖，可统称为坚头类。
在石炭纪与二叠纪，由于坚头类的大量辐射进化而形成种类繁多的两栖动物，可将它们分为二大类群；迷齿类或称块椎类和壳椎类，鱼头螈即属迷齿类。迷齿类是古生代两栖类的系统演化的主干，其脊椎骨的形成为软骨原骨，椎体由前、后二部分组成，前为间椎体后为侧椎体，这类似于其他陆生脊椎动物，四足脊椎动物是由它演化而来。而壳椎类的则为膜原骨，椎体不分前后部分，而是线轴状，它在系统演化中是一个侧支。
8.简述西蒙龙的特征及其在进化中的地位。
答：蜥螈(或称西蒙龙)具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类的特征。蜥螈是体长51cm的蜥蜴形动物，它的头骨形态和结构很像坚头类，颈特别短，肩带紧贴于头骨之后，脊柱分区不明显，具有迷齿和耳缺等，都与古两栖类相似。而且有些与蜥螈亲缘关系很近的化石种类，尚可见侧线管的痕迹。这些都是似两栖类的特征。但是蜥螈还存在着爬行类特征，例如头骨具单个枕骨髁，肩带具有发达的间锁骨，有2枚荐椎，前肢五指(而不似古坚头类以及现存两栖类的四指)，各指的骨节数目也比两栖类多(指式为2、3、4、5、3、或4)，腰带与四肢骨均较粗壮，更适于陆生爬行。所有这些都指明了它是两栖类与爬行类之间的过渡类型。由于蜥螈发现于下二叠纪，真正的爬行动物化石在石炭纪末已有发现，故蜥螈不是爬行类的直接祖先，其祖先应从石炭纪杯龙类中去寻找，但目前尚不清楚。近年来，根据对中耳的进化的比较研究，提出了两栖类与爬行类在进化上或多或少是以各自独立的线系，均从总鳍鱼类祖先演化而来。但最终如何回答爬行类源自何种动物的问题仍然是动物学家和古生物学家探索的问题之一。
9.在爬行类的适应辐射中，你认

为最重要的是哪几类，为什么？
答：在爬行类的适应辐射中最重要的是杯龙类、龟鳖类、槽齿类、始鳄类、盘龙类。
①杯龙类似乎是爬行类祖先的基干，出现于古生代石炭纪，至中生代三叠纪绝灭。杯龙类具一系列类似于古代两栖类的特征，与其他爬行纲类群相比较，头骨不具颞孔，为无颞窝类。所有各类爬行动物直接或间接的均为杯龙类的后裔。重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的鱼龙和蛇颈龙，直接起源于杯龙类。在中生代大部分时间中统治了海洋。在距今1亿年左右时间中先后绝灭。
②龟鳖类代表了一个相对较小，但是一个古老的水生线系，继承了其祖先杯龙类的特点，现代种类头骨不具颞孔。它们发展了消极保护适应的龟壳而从三叠纪延续至今。
③槽齿类(包括假鳄类)来自杯龙类起源的初龙类，头骨每侧具2个颞孔，通常具眶前孔，与始鳄类有共同祖先。中生代早期的大多数爬行动物类群是由槽齿类分支演化来的，如鳄类、翼龙类和恐龙类。槽齿类是一类十分灵活，双腿行走或快跑的爬行动物，自由的前肢对捕食与对抗敌害十分有利。双腿行走和自由的前肢对槽齿类在中生代能演化成庞大的家族是直接相关的。利用双脚行走也可能是翼龙类与鸟类的翼进化的一个重要的前奏，由于前肢已从站立和行走中解脱了出来，才有可能向翼的方向发展。翼龙类在中生代中期和晚期也是很成功的一个类群，我国新疆准噶尔盆地发现的准噶尔翼龙是1亿年前生活于淡水湖泊上飞行的爬行动物，这说明了现今的沙漠是过去的湖泊。槽齿类也是鸟类的祖先。
④始鳄类于晚古生代源自杯龙类，头骨每侧亦具2个颞孔，但无眶前孔，是一些蜥蜴样的爬行类。由它演化出另外2个生活至今的类群，即有鳞类和喙头类。有鳞类包括蜥蜴类和蛇类。中生代末期，当许多爬行动物走向绝灭时而有鳞类却异军突起，成为爬行类中最大的一个目，并延续至今，其原因尚不清楚。来自始鳄类的另一线系是喙头类，该类至今已衰退成单一的种，即喙头蜥，是停滞进化成为“活化石”的一个典型代表。
⑤盘龙类是最重要的一个分支，头骨侧下方有一个颞孔。由它的后代中的‘支称兽孔类，是较进步的类型，为似哺乳类的爬行类，由这一支发展出哺乳动物。在白垩纪末期恐龙类和一些其他的爬行动物类群绝灭的同时，开始了哺乳类的适应辐射。在中生代中期，兽孔类已进化出小型的勉鼯样食虫类，这是哺乳纲最早出现的成员。
15. 盛极一时的恐龙为什么突然消失，原因何在？
答：中生代是爬行类时代，尤以体躯巨大的恐龙为当时地球上的一霸。它们在

这1亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大，相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定，季节的以及纬度变化的温差均轻微。但到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类型也发生了改变，被子植物出现并替代了棵子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行类在生存斗争中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。近年来还曾提出过一些假说：如白垩纪晚期太阳黑子爆发，地球上宇宙射线大量增加，大型爬行动物吸收剂量大，致使基因突变导致死亡；可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季，每季历时约4000万至4 500万年，冬夏季对地球生物不利，认为恐龙正是这种时候绝灭的；在白垩纪和第三纪界限前20万至30万年时，气候干燥，微量元素(如锌、铅、铜、锰、锶等)量异常，用电子显微镜观察，此时的恐龙蛋，发现具病态构造，壳易碎，无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭，此过程延续了20万至30万年；体型愈长愈大的恐龙，其卵自然也趋向大型化，在孵化时所需热量或积温也高，当地球气候变冷时，使大型卵的孵化所需的热力或积温不够，从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体，在气候变冷后的一个很短的时期内，全部恐龙绝灭，而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来；也有人认为太阳有个伴星，其扁长的运行轨道每隔2 600万年靠近太阳一次，这时彗星轨道会被扰乱，而引起彗星撞击地球，造成周期性集群绝灭，爬行动物的集群绝灭正是这个原因造成的。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转，等等假说。在众多的假说中，近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱的沉积物，近年来，一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积，换言之，在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少，但在陨星上却含量十分丰富。据此事实，一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日，挡住阳光、降低了光合作用甚至达到光合作用的

临界点之下，同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡，从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。
11. 试论鸟类的起源。
答：鸟类的起源 一般认为鸟类是从距今约1．5亿年前侏罗纪的槽齿类爬行动物中的一支进化来的，其直接祖先尚不清楚。这是由于鸟类骨骼比较脆弱形成化石的机会较少，因而原始类型的鸟类化石较难发现。自1861年至今的100多年中，属于原始鸟类的始祖鸟化石仅报道有7例，且均采自德国巴伐利亚省的侏罗纪石灰石岩层中。这7例标本均为同一种，即始祖鸟。1994年我国发现数具始祖鸟化石，这是在德国以外的首次记录，引起世人瞩目。已知该鸟生活于1．5亿年前的热带岛屿，可能是那时期在飞行时偶尔坠入并淹死在环岛浅海的咸水中得以保存并成为化石的。从始祖鸟的体制结构看，始相鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。
它与鸟类相似的特征是：①具羽毛；②有翼；③骨盆为“开放式”；④后足具四趾，三前一后；⑤具“V”形锁骨等。
但它又具有类似爬行类的特征，主要有：①上下颌具牙齿，上颌13枚，下颌11枚；②有一个18—21个分离的尾椎骨构成的长尾；③前肢具3枚分离的掌骨和指骨，指端具爪；④肋骨无钩状突；⑤腿和头部具爬行类的鳞等。原始鸟类中除始祖鸟外，考古学家查特基于1986年从1983年采到的标本中发现丁二件原始鸟类的标本，这2个标本均采自美国得克萨斯的加扎县的晚三叠纪(距今约2．25亿年前)地层的泥岩中，定名为原鸟。原鸟大小似鸡，大的个体约长60cm，似始祖鸟，小的个体长约30cm。
原鸟也具有鸟类与爬行类的特征，它与鸟类相似的特征有：
①头骨基本类似鸟，轻，为气质骨。枕骨大孔位于腹面。颞孔与眼窝合并，所以眼窝大(直径约20mm)而深，左右眼窝在中间几乎相连；
②颈部灵活，后面的颈椎为马鞍型颈椎；
③肩带与前肢形态适于飞行，具“V”形锁骨和龙骨突，前肢呈翅形。尽管未发现羽毛的印迹，但从前肢有关部位上存在着一系列生长飞羽的结节和隆起看，证明已具羽毛。根据内耳膜迷路结构，估计其飞翔能力介于鹰、鸽类(膜迷路薄，具大的半规管和明显的壶腹)与鸡类(腹迷路短而厚，壶腹不发达)之间；
④腰带具似现代鸟的大的坐骨孔，后肢形态适于双脚直立行走；
⑤大脑大，其比例似现代鸟；
⑥神经感官特化，适于飞翔，双眼向前为双眼视觉，据此可认为原鸟为肉食性捕食者。围绕中耳鼓室的骨块数与位置，听囊侧壁所具的孔如椭圆窗与假圆窗等均完全同于现代

鸟等等。
而原鸟与爬行类相同的特征有：
①头骨一般结构与爬行类秃顶龙十分相似；
②躯体部骨骼很少愈合，具由分离的尾椎构成的长尾；
③颌骨前端具齿，为侧生齿与槽生齿。上下颌无间齿板等。另外又具鸟类与兽脚类恐龙的共同特点，如它们的距骨向前背侧伸长形成一上行突起，这是其他脊椎动物类群所无。从原鸟的上下颌着生牙的情况也可明显地看出其介于二者之间的过渡形态，具牙为爬行类特点，但牙仅长在颌骨的前端，上颌3枚，下颌2枚，后面部分颌骨不长牙似现代鸟。由上可知，原鸟是介于爬行类与现代鸟类之间的一种过渡类型，但已是鸟类，从其牙的着生方式与其他一些特征看，其进化水平应比始祖鸟更接近现代鸟类，即比始祖鸟更进步。通过对始祖鸟和原鸟的研究，证明鸟类是起源于爬行类的槽齿类。
12． 鸟类的适应辐射主要可分为几个时期？
鸟类的适应辐射 由于鸟类骨骼薄，气质骨，易碎，加之大多鸟类生活在森林中，尸体易腐烂或被吃掉，所以在成为化石，尤其是成为完整的化石的机会较少，这就限制了人们对其进化历史的认识。除上述提及的三叠纪发现的原鸟和侏罗纪发现的始祖鸟外，80年代还在中国辽宁朝阳地区和美国犹他州发现个别侏罗纪的鸟类化石。中国发现的侏罗纪鸟距今约1．4亿年，仅麻雀大小，定名为三塔中国鸟。 至白垩纪，鸟类已进化到一个新水平，除某些种类尚保留少许爬行类的特点，如具像爬行动物的颌骨与齿外，在体制结构上已基本达到现代鸟的水平。已有某些种类丧失了牙，头骨骨片有愈合现象，为气质骨，胸骨发达，有些种类具龙骨突，具愈合的腕掌骨，综合荐椎，尾已缩短，尾骨末端形成尾综骨等。所有这些特点都与飞翔有关，是向着飞翔能力提高的方向发展。
在分类上将白垩纪具齿的，现已绝灭的鸟类归为齿颌总目。齿颌总目在进化的线系中代表了今鸟亚纲中的一个侧支。此类的代表有黄昏鸟属和浸水鸟属。它们代表了一个没有 飞翔能力的适于水生的类群，化石大多发现于美国中西部，此地区在白垩纪时是海洋。黄昏鸟是一种长约1．5m～2m的潜水鸟，用发达具蹼的后肢游泳，翼退化缩小，具齿，颌骨变得适于捕鱼。浸水鸟可能与黄昏鸟有亲缘关系，长约1 m，翅也缩小，具齿，后肢很靠后，四趾全向前并具瓣蹼，适于捕鱼。潜鸟样的潜水鸟在南极的晚白垩纪地层也有发现。具飞翔能力的齿颌类的代表有鱼鸟属，是海鸥样的飞翔鸟。不具牙的中生代包迟仙石3拿付丰7n全任由太而洲／佃括由圃、南姜油+利亚和欧洲等地也有发现，但不少无完好的头骨。在这些已发现

的化石鸟类中，有的也延续至今，种类约有35种，隶属于8目、13科，如红鹤目有的将其并人鹳形目、潜鸟目、鹏鹧目、鹈形目，鹤形目和鸺形目等。值得注意的是，可能因为这些类型的鸟多为水生(或水边)和海生鸟类，故较易被保存下来。我国白垩纪的鸟有玉门甘肃鸟，白成一目一科。 进入新生代则为鸟类的大发展时期，到第三纪始新世末，几乎所有现在生活的各目的鸟(包括雀形目)都已出现，它们均不具齿，适应辐射于多种多样的生活环境。
在与哺乳动物的竞争中，鸟类主要是向空中发展的类群。据布罗德科伯1971年统计，自古至今(包括绝灭的与现存活的)鸟类共有154 000种，至今存活的有9600种。
不具齿的今鸟亚纲的鸟类可以按是否具有龙骨而分为平胸类和突胸类。平胸类失去一些飞翔的特点，如不具龙骨、胸肌不发达、翼退化等，而加强了快跑的特点，如鸵鸟腿长而强壮。曾认为平胸类是十分接近不能飞的祖先鸟，但现有的证据说明平胸类是来自一个特殊类群的飞翔鸟类，而且代表了进化的几个不同的线系。根据动物地理学的证据看，从飞翔类鸟进化为平胸类鸟在鸟类进化史上至少纹生过4次或4状以上、但是它饥与其他鸟类帆系缘长系儡丌＼嘱整。
除3种鸵鸟和食火鸡等现在生存的干胸类外，还有二类绝灭的，它们是恐鸟目和象鸟目。恐鸟类生活于新西兰，身高达3m以上，体重约450kR，是世界上最大的鸟类，绝灭于距今300年前。象鸟生活于马达加斯加，体大于鸵鸟，卵重超过10kg，直径约33cmX24cm，是世界上最大的鸟卵，距今200年前尚有生存的种类。企鹅类是为早期突胸类的一支，其系统演化关系尚不清，一般认为它与潜鸟目和鹱形目
13．试述哺乳类的起源。
答：哺乳类起源于古代似哺乳类的爬行动物，时间大约是在距今2.25亿年的中生代三叠纪。在石炭纪末期，由爬行类基干的杯龙类发展出一支似哺乳类的兽形爬行类，即盘龙类，由它进化出一支较进步的兽孔类，兽孔类后裔中的一支称兽齿类的，被认为是哺乳类的祖先。兽齿类的化石最早见于中生代三叠纪，这是一类十分近似哺乳类的爬行动物，已具备了一些哺乳类的特征：四肢位于身体腹侧，能将身体抬离地面便于运动；头骨具合颞孔，牙为槽生的异型齿，双枕髁，下颌齿骨特别发达，某些种类已具原始的次生腭；脊椎、带骨及四肢骨的构造均似哺乳类、胞和感官较发达，提高了运动的灵活性；具胎盘和哺乳；能维持较高的体温等。其代表动物为发现于南非三叠纪地层的犬颌兽，体长约2m，似狗，我国云南省禄丰地区发现的晚三叠纪化石卞氏兽也属兽齿类。其特征更接近哺

乳动物，曾一度归为哺乳类，后因其下颌骨并非像哺乳动物的下颌骨仅单一齿骨，尚含有退化的关节骨与上隅骨等，仍为爬行动物，为最接近哺乳动物的爬行动物。作为哺乳动物最重要的标志的毛和乳腺在似哺乳类的爬行类中的出现可能是在二叠纪晚期。 迄今所获最早(三叠纪)的哺乳类的化石标本绝大多数为牙齿和颌骨的碎片。这是因为最早的哺乳类都是一些个体大小如鼠的种类。骨骼脆弱，难以保存完整。而小的体型在中生代早期可能是一种很好的适应性特征，因那时正是肉食性恐龙在地球上称霸的时候，尽管最初的哺乳类在体制结构与生理机能上均优于爬行动物，但在当时爬行类时代的环境条件下，在竞争中爬行类仍占优势，故小的体型显得不突出而有助于其在肉食型恐龙所占据的生态位中栖居。因此哺乳动物才有机会在中生代末期随着爬行类的大绝灭而得以充分发挥其体制结构的优越性而广泛适应辐射。这是因为绝灭的爬行类所空出的众多生境可被已存在的哺乳类去占领，这也标志着哺乳动物时代的开始。到第三纪的始新世和渐新世时，哺乳动物十分繁盛并达到高峰，成为哺乳动物的黄金时代。从此时之后，尽管哺乳动物的数量有些下降，但作为一个整体哺乳动物至今仍支配着陆地环境。
14．哺乳类的适应辐射分哪几个阶段？
答：哺乳动物的进化史经历了3个基本辐射阶段：
1．第一阶段 是中生代侏罗纪，此期所见的三结节齿类，臼齿齿尖已从三锥齿类的直行排列演变成三角形排列。由三结节齿类演化出3支：即三齿兽类、对齿兽类和古兽类，其中前2支生活到侏罗纪与白垩纪交替时期绝灭，而第3支古兽类却得到蓬勃发展。古兽类的臼齿齿尖亦为三角形排列，但下颌臼齿后方具有带两个齿尖的“下跟突”。古兽类是后兽亚纲和真兽亚纲的祖先。此时期多结节齿类还很兴旺。
2．第二阶段 为中生代末期(白垩纪)，出现了后兽亚纲与真兽亚纲。多结节齿类尚存在。
3．第三阶段 为新生代，从新生代初期开始，哺乳类获得空前大发展。一方面是由于当时的环境条件对爬行类不利，而更主要的是由于哺乳类的一系列进步性特征在生存斗争中占据有利地位。现存各目哺乳类多是此时期辐射出来的。
15．说明猩猩科动物的起源及其与人科的关系？
现代类人猿(包括长臂猿、猩猩、大猩猩与黑猩猩)与人类关系十分密切，具有共同的祖先，都是由一种古猿演化而来。早在距今3 000万年渐新世晚期地层发现的埃及古猿，具有类人猿的特征，大小似犬，其齿式明显像类人猿，但颅骨像猴，相信它是代表了一个向人类发展的早期过渡类型。

到距今2 500万年的中新世，地球变冷，许多地方变得冬长夏短，在北美；欧洲和亚洲的广大地区，热带、亚热带森林让位给草原，类人猿开始了适应辐射，出现于约3 000万年前渐新世晚期的森林古猿，在中新世十分繁盛，直至距今约1 000万年前绝灭，这是一个多分化的类群，兼具猴、类人猿和人的特性，广布于非洲、欧洲和印度等地。一般认为森林古猿的非洲种，相似于黑猩猩，是现代黑猩猩的祖先。比非洲种大得多的大型森林古猿可能是现今大猩猩的祖先。另一类化石森林古猿是非洲酋猴，是一类大小似狒狒的类人猿，有人认为它可能是所有类人猿的共同祖先，它与黑猩猩有明显的亲缘关系。以猩猩为代表的亚洲类人猿可能是在距今约1 500万年的中新世从非洲的森林古猿分支进化来的。尽管人们对中新世的类人猿的进化谱系尚知之不多，但它们已具有人类和其他类人猿的共同特征，如拇指(趾)能对持，相对发达的大脑，眼前视，大多以脚掌(跖骨)行走等，另外，它们的臂长几乎与腿长相等，说明它们适于陆地与树栖生活。因此，可以认为森林古猿是长臂猿科和猩猩科的祖先，同样有可能是人科的祖先。换句话说，人类与类人猿有共同祖先是无疑的，这从近代分子生物学、生物化学和免疫学的研究也已证明类人猿之间和类人猿与人之间的亲缘关系是很近的(见动物进化例证中的生理生化例证)。但有关它们的正确谱系关系也尚未弄清。
16． 简述人类起源与进化的各个阶段。
答：根据现有材料可将人类的起源与进化大致分为4个阶段：
1．猿到人的过渡阶段 此阶段的早期代表有南非和印度的拉玛古猿亦即西瓦古猿，发现于距今1 200万一1 500万年前的中新世。它具有一些人类的特征，如颌骨与齿弓属于人的类型，齿冠比类人猿的低矮。南方古猿主要生活在东非，直立或半直立，以双脚行走，臂长于腿，可能是部分树栖，肉食性的牙大于现代人而小于类人猿，骨盆似人而不同于猩猩类。脑容量大约为430cm3～530cm3，也是小于人脑大于类人猿的脑，人属脑容量变化范围在900cm3～2000cm3。南方古猿化石种的代表有粗壮种和鲍氏种。一个著名的阿法尔南方古猿的种叫“露西”，大约生活于距今300万～360万年前，被认为是人类的直接祖先。
2．早期猿人阶段 此阶段的代表有东非坦桑尼亚能人和肯尼亚“1470人”，生活于160万一300万年前。它们已能制造和使用原始的木制和石制工具。前者脑容量为657cm3，后者为775cm3，大于南方古猿、小于现代人。关于能人与南方古猿的关系仍有争论，有人认为二者无明显的区别。
3．猿人阶段 包括一些直立猿人。直立猿

人已是真正的人类了(能人是否为真正的人类尚未定)，出现于第四纪更新世早期，距今约30万一180万年前。直立猿人是更进步、具文化的类群，已能使用骨器与石器工具和火，体高约150cm～170cm，额低，眉嵴粗壮，无颏，上下颌粗大，牙比现代人的大，脑容量约800cm3—1 000cm3，根据脑的大小与外形推测，它们有可能已能用语言进行交流。它们住洞穴，群居，使用兽皮包裹身体等。直立猿人分布广，是第一个遍布旧大陆的人科动物。著名的代表有我国的北京猿人，蓝田猿人，元谋猿人，爪哇直立猿人，德国海德堡猿人等。
4．智人阶段 智人代表了现代人，可能是由直立猿人进化而来。可分为2种类型：即古代类型(古人)和现代类型(新人)。古代类型智人在更新世晚期的旧大陆各地占统治地位，其代表有欧洲各地发现的尼安德特人，我国的山西丁村人，陕西的大荔人，广东的马坝人和湖北的长阳人，在中东发现的尼安德特人更像现代人。此类智人大约生活于10万一30万年前。直立行走，但膝部略弯曲，牙较小，头盖骨较薄，介于直立猿人与现代智人之间，脑容量为1 200cm3—1 300cm3(现代人平均为1 400cm3)。头部尚保留有猿人特点，如眉嵴突出，额部低平，下颌缩后，颏部不明显等。此时期的智人能制造比较精细的石器。现代类型的智人，是最古老的真正的现代人，生活于更新世晚期，距今约3万～4万年前直至现代。我国发现的这一类型的化石有：北京周口店山顶洞人，广西的柳江人，云南的丽江人，四川的资阳人，内蒙古的河套人等。这种类型的智人已相同于现代人。所制造的工具更精致，如鱼叉、用兽骨或石头制成的针、石镞和带尖的矛头，能烧制陶器，农牧业已有初步分工，会建造原始房屋等，居于山洞，洞壁上绘有与狩猎有关的绘画或雕刻艺术。现一般认为克罗马农人是尼安德特人的后裔，是现代人的祖先，由他们逐渐发展成为现代世界的各色人种(或种族)。
17．为什么说劳动创造了人？
答：从猿到人是一个漫长的过程。古猿从树栖转到地面活动，逐渐改变了在树上用四肢运动的方式，学会了直立行走，这就完成了从猿转变到人的具有决定意义的一步。直立行走促使了手与足的分化，在与自然斗争中，自由的手可以使用工具和制造工具，到了直立猿人已能制造较进步的石器，并开始使用火。而古人已能制造较精细的工具，如刮刀、斧等，不仅会使用天然火，并学会了人工取火，最后到了新人阶段所制造的工具更为精细，如鱼叉、针和陶器等。在与自然斗争的劳动中，人类祖先不仅制造了新的工具，并也学会了新的劳动技巧，同时也促进

了脑和感官的发达，从而促使人类从被动地依赖自然转为主动地征服自然。在狩猎与劳动过程中，古代的人们加强了互相交流与合作，逐渐产生了语言。正如恩格斯所说：“手变得自由了，能够不断地获得新的技巧，而这样获得的较大的灵活性便遗传下来，一代一代地增加着。”“所以，手不仅是劳动的器官，它还是劳动的产物。”他又说：“首先是劳动，然后是语言和劳动一起成了2个最主要的推动力，在它们的影响下，猿的脑髓就逐渐变成人的脑髓。”可见手、脑、语言等都是劳动的产物，它们的发展又反过来对劳动起着重要的作用：提高了劳动效力，增进了劳动成果，就这样古猿终于进化成人。这就是恩格斯所说：“劳动创造了人本身。”正是劳动把人类和猿群鲜明地区别开，也正是劳动创造了光辉灿烂的人类文化。可以说，劳动是人类生活的第一个基本条件，因此，劳动是光荣伟大的，没有劳动就没有人类世界。