10章线粒体与氧化磷酸化
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
证明线粒体的电子传递和氧化磷酸化是由两2个不同的结构.
前言
三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。 细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受 体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的 最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢 和 电 子 的 氧 化 还 原 过 程 ， 称 为 生 物 氧 化 ( biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都 是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧 化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接 近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的 共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化 过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能 磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
2.抑制剂(depressant)
抑制剂与解偶联剂的区别在于,这类试剂不仅抑
制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。这是因 为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以 阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入 线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会 维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑 制,O2的消耗就会相应减少。
泛醌︰线粒体复合物Ⅲ（细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造
4.复合体Ⅳ
又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分 子量约 160 ～ 170 × 10 3 ，含有多种不同的蛋白质，主要成分是 Cyta和 Cyta3 及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即 Cyta CuA 和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二 个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+ 的变化，在Cyta 和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧， 氧分子被 Cyta3、CuB 还原至过氧化物水平；然后接受第三个电 子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成 H2O；在另一步中接受 第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传 递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。CO、氰化 物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同 O2 竞争与 Cytaa3 中 Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。
线粒体氧化磷酸化和糖酵解
DNA损伤若被修复，细胞周期恢复正常；如果
cdc2
CyclinB
(CDK1)
protein
损伤严重，DNA无法被修复，细胞则经历凋亡。
Bcl-2
Bax
Fas
Caspase 9
Caspase 8,10
Caspase 3,6,7
细胞凋亡的起始阶段的特征是Caspase被激活， 主要有：p53介导的线粒体凋亡通路，死亡受体 凋亡通路。
酸化。 However, the role of p53 in regulating biosynthesis is less well understood.
但是，关于p53在生物合成中的调节功能研究甚少。
癌细胞生长需要消耗大量葡萄糖，主要是通过糖酵解产生ATP，但这种糖酵解 甚至在氧充足条件下依然很活跃。有氧酵解或瓦博格效应的这种代谢特征促进 了癌细胞直接将葡萄糖进行生物合成，维持癌细胞快速、无限增殖。
2
糖代谢有2种途径：线粒体氧化磷酸化和糖酵解。正常哺乳动物细胞在有氧条 件下，糖酵解被抑制。然而，1920年，德国生化学家Warburg发现：肝癌细胞 的糖酵解活性较正常肝细胞活跃。提出：在氧气充足下，恶性肿瘤细胞糖酵解 同样活跃，这种有氧糖酵解的代谢特征称为瓦博格效应，表现为葡萄糖摄取率 高，糖酵解活跃，代谢产物乳酸含量高。
7
p53可 使 周 期 蛋 白 cyclinB启动子区关闭而下调
Stress
cyclinB的转录水平。如在卵巢癌细胞中，球毛壳
P :磷酸化
P
p53
甲素K在p53介导作用下，发生细胞G2期阻滞(Li
et al., 2015)。
p21 transcription
氧化磷酸化名词解释生化
氧化磷酸化的生化解释1. 引言生物化学是研究生物体内各种生物分子的结构、组成、代谢和相互作用等方面的科学。
氧化磷酸化是生物体内一种重要的能量转换过程，通过将有机物质中的化学能转换为三磷酸腺苷（ATP）的高能键，为细胞提供能量。
本文将对氧化磷酸化进行详细解释。
2. 氧化磷酸化的定义氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）是一种在线粒体内进行的能量产生过程，通过氧化还原反应将NADH和FADH2所携带的电子传递给线粒体内膜上的电子传递链，最终生成ATP。
3. 氧化磷酸化过程氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，包括两个主要步骤：电子传递链和ATP合成。
3.1 电子传递链电子传递链位于线粒体内膜上，由一系列呈递增氧化还原电位的蛋白质复合物组成。
这些复合物包括NADH脱氢酶复合物、细胞色素bc1复合物和细胞色素氧化酶复合物。
在电子传递链中，NADH和FADH2释放出的电子通过呼吸色素（如细胞色素c）在复合物之间传递。
在这个过程中，释放出的电子能量被用来泵送质子（H+）从线粒体基质向内膜间隙，形成质子梯度。
3.2 ATP合成ATP合成发生在线粒体内膜上的ATP合酶上。
该酶由F0和F1两个亚单位组成。
质子梯度通过F0亚单位进入线粒体基质，驱动F1亚单位进行ATP的合成。
当质子通过F0亚单位流回基质时，F1亚单位会进行构象变化，使得ADP和磷酸根结合生成ATP。
这个过程被称为化学耦联。
4. 氧化磷酸化对生物体的重要性氧化磷酸化是生物体内能量供应的主要途径之一。
它产生的ATP提供了细胞进行各种生物学过程所需的能量。
在有氧条件下，氧化磷酸化是细胞内ATP产生的主要途径。
它能够高效地将有机物质中的化学能转换为ATP，为细胞提供持续稳定的能量供应。
氧化磷酸化还与细胞呼吸密切相关。
它通过消耗细胞内的氧气和产生二氧化碳，调节细胞内的氧气浓度和酸碱平衡。
5. 氧化磷酸化的调控氧化磷酸化受到多种因素的调控。
名词解释氧化磷酸化的作用
名词解释氧化磷酸化的作用氧化磷酸化是一种生物体产生能量的重要过程。
它在细胞中起着至关重要的作用，是维持生命活动所必需的。
本文将深入探讨氧化磷酸化的作用机制及其在能量代谢中的重要性。
一、氧化磷酸化的定义氧化磷酸化是指通过氧化还原反应将有机物氧化为二氧化碳和水，同时合成ATP的过程。
在细胞中，氧化磷酸化通常发生在线粒体的内膜上。
二、氧化磷酸化的过程氧化磷酸化是一个复杂的过程，涉及多个酶和分子的参与。
首先，通过糖酵解或脂肪酸氧化，有机物被分解成较小的分子，生成丙酮酸和乙酸等中间产物。
这些中间产物接下来进入线粒体内膜，并参与到氧化磷酸化的过程中。
在线粒体内膜上，乙酸被氧化为辅酶A和乙酰辅酶A。
辅酶A进一步参与到柠檬酸循环中，通过一系列的氧化还原反应将有机物氧化为二氧化碳。
同时，氧化反应释放出的电子流经呼吸链的电子传递过程，最终和氧气结合生成水。
在电子传递的过程中，电子原先携带的能量会释放出来，这就是氧化磷酸化的关键作用。
通过一系列酶的催化作用，电子的能量逐步被释放出来，并用于合成ATP。
ATP是一种能量分子，是细胞进行各种生化反应所必需的。
通过氧化磷酸化，细胞可以将有机物中的能量转化为ATP，以供其他生化过程的需求。
三、氧化磷酸化的重要性氧化磷酸化在维持细胞内能量代谢平衡方面起着至关重要的作用。
细胞内其他的能量生成通路（如无氧发酵）所生成的ATP相对较少，而氧化磷酸化可以产生大量的ATP，更为高效。
细胞需要大量的ATP来维持正常的生命活动，如细胞分裂、分泌物合成、蛋白质合成等。
因此，氧化磷酸化在维持细胞正常功能的同时，也是生命活动进行的基础。
此外，氧化磷酸化还与许多疾病的发生和发展密切相关。
例如，线粒体功能障碍会导致能量代谢紊乱，进而引发多种疾病，如肌肉萎缩症、肥胖症等。
因此，研究氧化磷酸化的机制对于理解和治疗这些疾病具有重要的意义。
四、氧化磷酸化的调控氧化磷酸化的过程需要通过多个酶和分子的协同作用完成。
生物化学第章 氧化磷酸化
生物化学第章氧化磷酸化生物体内大量的生命过程需要 ATP 提供能量。
而 ATP 的合成则要靠氧化磷酸化作用，将每克葡萄糖氧化过程中产生的氢原子加上一个氧原子形成一个水分子，并利用释放的自由能将磷酸酯键与 ADP 合成 ATP。
在生物体内，ATP 能够提供细胞分裂、蛋白质合成、肌肉收缩、神经传导、离子泵等许多生命活动所需的能量。
而氧化磷酸化作为一种重要的细胞代谢途径，成为了生命活动最为重要的一环。
氧化磷酸化的反应过程氧化过程是指将有机物氧化成二氧化碳和水，同时释放能量。
这一过程常被描述为“燃烧”，但它发生在分步反应中，每个过程的自由能差不同，因此不会导致剧烈反应。
磷酸化过程是指将磷酸附加到分子中，通常是在酸性条件下进行的。
它可以与其他活动相关联，也可以单独发生。
氧化过程需要通过氧化物酶体（呼吸链）进行。
氧化物酶体是线粒体内的一组蛋白质，它们协同作用，形成一个长链来转移电子。
电子从氧化物酶体中的某些分子中开始，接着依次被传递，最终被氧气捕获。
这一过程涉及到多个氨基酸、多种辅助化合物和四种酶体：NAD+, FAD,醋酸辅酶A和辅酶Q。
这些氧化物酶体可以分成三个复合物：I、III、IV。
其中复合物 I 用于将 NADH 的电子传入呼吸链，复合物 II 用于将 FADH2 的电子传入呼吸链。
在将电子传入呼吸链时，同时也会将质子（H+）位移到细胞质的一侧，同时形成一个质子梯度，质子梯度被用来驱动 ATP合成酶（ATP Synthase）旋转。
ATP合成酶与复合物 IV 位于同一个酶体中，当ATP合成酶旋转时，释放自由能将 ADP 磷酸化成 ATP。
有些细胞需要更多能量，它们会经历较多循环来修复质子梯度，并更多地利用 ATP。
其他非氧化磷酸化的类型非氧化磷酸化有多种类型，包括孪生素磷酸化、硝化磷酸化、硫化磷酸化和自噬。
孪生素磷酸化在细胞内，孪生素需要通过磷酸化来激活，并作为调节因子使受体核酸酸激酶激活。
孪生素磷酸化的动力学已经被广泛研究，而目前尚不能完全理解许多的细节。
细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理
《第七章 线粒体与叶绿体》知识点整理一、线粒体与氧化磷酸化 1． 形态结构 外膜：标志酶：单胺氧化酶 是线粒体最外面一层平滑的单位膜结构; 通透性高；50％蛋白，50％脂类； 内膜：标志酶:细胞色素氧化酶 是位于外膜内侧的一层单位膜结构；缺乏胆固醇，富含心磷脂-—决定了内膜的不透性（限制所有分子和离子的自由通过)；蛋白质/ 脂类:3:1； 氧化磷酸化的关键场所 膜间隙:标志酶:腺苷酸激酶 其功能是催化ATP 大分子末端磷酸基团转移到AMP ，生成ADP 嵴：内膜内折形成,增加面积；需能大的细胞线粒体嵴数多 片状(板状）:高等动物细胞中，垂直于线粒体长轴 管状：原生动物和植物中 基粒（ATP 合成酶)：位于线粒体内膜的嵴上的规则排列的颗粒 基质：标志酶：苹果酸脱氢酶 为内膜和嵴包围的空间,富含可溶性蛋白质的胶状物质，具有特定的pH 和渗透压； 三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化进行场所 含有大量蛋白质和酶，DNA,RNA ，核糖体，Ca2+ 2． 功能 (1) 通过基质中的三羧酸循环，进行糖类、脂肪和氨基酸的最终氧化 (2) 通过内膜上的电子传递链，形成跨内膜的质子梯度 (3) 通过内膜上的ATP 合成酶，合成ATP ATP 合成酶的结合变化和旋转催化机制（书P90）头部F 1(α3β3γδε) 亲水性 α、β亚基具有ATP 结合位点，β亚基具有催化ATP 合成的活性 γε结合为转子,旋转以调节β亚基的3种构象状态δ与a 、b 亚基结合为定子基部F 0(a 1b 2c 10-12） 疏水性 C 亚基12 聚体形成一个环状结构定子在一侧将α3β3与F 0连接起来>〉氧化磷酸化的具体过程① 细胞内的储能大分子糖类、脂肪经酵解或分解形成丙酮酸和脂肪酸,氨基 酸可被分解为丙酮酸,脂肪酸或氨基酸进入线粒体后进一步分解为乙酰CoA;② 乙酰CoA 通过基质中的TCA 循环,产生含有高能电子的NADH 和FADH2； ③ 这两种分子中的高能电子通过电子传递链，在过程中形成跨内膜的质子梯度； 氧化磷酸化*Delta *epsilon《第七章 线粒体与叶绿体》知识点整理④ 质子梯度驱动ATP 合成酶将ADP 磷酸化成ATP,势能转变为化学能。
第10章 生物氧化与氧化磷酸化
第二节
生物能及其存在形式
一、生物能和 ATP 1. ATP 是生物能存在的主要形式 ATP 是能够被生物细胞直接利用的能量形式 2. 生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样，也服从热力学的规律 二、高能化合物 1.概念 一般将水解时能够释放 21kJ/mol（5 千卡/mol）以上自由能（G’< -21 kJ / mol） 的化合物称为高能化合物。 2. 种类 根据生物体内高能化合键的特性可以把他们分成以下几种类型： （1）.磷氧键型（-O~P) ①酰基磷酸化合物 ②酰基磷酸化合物 ③烯醇式磷酸化合物
（2）.黄素蛋白
（3）.铁硫蛋白
（4）.辅酶 Q
（4）.细胞色素体系 细胞色素（cytochromes）Cyt 是一类含铁卟啉辅基（即血红素）的蛋白质 把电子从 CoQ 传递到分子氧的过程中起着重要作用 Cyt a Cyt a Cyt Cyt b Cyt c Cyt c Cyt c1 Cyt a3 都是完全的膜结合蛋白
③加水脱氢
H R C O H 2O H R C OH OH 酶 O R C OH + 2H + + 2e -
2、氧直接参加的氧化反应 加氧酶催化的加氧反应 ①加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中
②氧化酶催化的生成水的反应 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应， 反应产物为水。 在各种脱氢反应中产 生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。 3、生成二氧化碳的氧化反应 ①直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如 a-酮戊二 酸的氧化脱羧 ②氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时， 也发生氧化（脱氢）作用。例如异柠檬酸的氧化脱羧 三、生物氧化的特点 1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7 和常温） 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生
氧化磷酸化
磷氧比（O/P）： 电子传递过程中，每消耗1mol氧原子所消耗的 无机磷酸的物质的量。相当于一对电子经呼吸链 传递至O2所偶联产生的ATP分子个数。 磷氧比越高，氧化磷酸化的效率就越高。
每分子NADH的电子对通过传递将10个质子泵 出线粒体内膜，琥珀酸则是6个，每驱动合成1分 子ATP需要4个质子，其中一个质子用于ATP和 ADP的跨膜转移。 所以： 当一对电子经过NADH呼吸链，磷氧比为 10/4=2.5 当一对电子经过琥珀酸呼吸链，磷氧比为 6/4=1.5
化学渗透假说的正确性： （1）在完整线粒体内膜存在下可行 （2）基质与膜间隙存在ph梯度 （3）破坏电化学梯度能抑制ATP的合成 （4）F1Fo-ATPase合成酶能利用质子梯度合成 ATP （5）人工质子梯度同样可以驱动ATP合成 （6）线粒体内膜对氢氧根粒子氢离子、钾离子、 氯离子具有不通透性 可是仍然存在一定的问题……
2.构想偶联假说：该假说基于线粒体超微结构的形 态变化，在1964年由美国化学家Paul Boyer，最 先提出的。他认为线粒体内膜上的大分子成分（电 子传递蛋白）以两种构象状态存在（高能状态、低 能状态），在电子传递过程中，由于电子传递的自 由能差，电子传递蛋白的构象发生了变化，转变成 一种高能形态；进而这种高能状态将释放能量，同 时发生磷酸化作用形成ATP。
氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化的偶联机理 线粒体外的氧化磷酸化
氧化磷酸化，又称为电子传递体系磷酸化，与以糖酵解途径 为代表的底物水平磷酸化相对应，需要电子经过电子传递 链传递给氧形成水，同时偶联ADP磷酸化为ATP。 书上： 生物体利用代谢物在生物氧化过程中释放的自由能是 ADP磷酸化形成ATP，这种伴随着氧化放能而进行的磷酸 化作用称为氧化磷酸化作用。 简单说： 就是是在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成。（偶 联是一个化学反应发生时其它反应以化学计量学的关系相 伴进行的现象）
2023年高中生物竞赛课件：线粒体和叶绿体
一、线粒体的基本形态及动态特征
高度动态的细胞器，包括运动导致的位置和分布的变化以 及融合和分裂介导的形态、体积与数目的变化等
A portion of a mouse fibroblast(成纤维细胞) with mitochondria that have been labeled with a fluorescent protein. In the first three frames, two pairs of mitochondria (which have been artificially colored) contact end to end and immediately fuse. In the last three frames, the lower fusion product undergoes fission, and the daughter mitochondria move apart.
confommational changes that result in fission.
(二) 线粒体的融合与分裂
1、线粒体融合与分裂的分子基础
dynamin类蛋白是大分子GTPase，具有相似的GTPase结构域
真核生物基因组中编码大分子GTPase的所有基因归类为一个 基因超家族，编码的所有大分子GTPase统称为发动蛋白相关 蛋白(dynamin related proteins)，如介导线粒体融合(Fzo和
1、线粒体融合与分裂的分子基础
A model for mitochondrial fusion.The fusions of the outer and inner mitochondrial membranes are coordinated sequential events（有序事件）,each of which requires a separate set of protein factors. Outer membrane fusion is brought about by an outermembrane GTPase(purple),which forms an oligomeric complex that includes subunits anchored in the two membranes to be fused. Fusion of outer membranes requires GTP and an H+ gradient across the inner membrane（需要GTP和跨内膜H+浓度）. For fusion of the inner membrane,a dynamin related protein forms an oligomeric tethering complex (blue)that includes subunits anchored in the two inner membranes to be fused. Fusion of the inner membranes requires GTP and the electrical component of the potential across the inner membrane. （需要GTP和跨内膜电位）
天津师范大学 2011细胞生物学思考题
细胞生物学复习思考题第一章绪论1. 细胞生物学的任务是什么? 它的范围都包括哪些?2. 细胞学说建立的前提条件是什么?3.细胞生物学各发展阶段的主要特征是什么?4.细胞生物学与分子生物学是不同水平的学科吗?5.你怎样预测21世纪生物学和细胞生物学的主要发展方向?第二章细胞生物学的研究方法1. 阐明光学显微镜的成像原理。
为什么说光学显微镜的放大倍数不能无限提高？2. 透射电镜与普通光学显微镜的成像原理有何异同？3. 放射自显影技术的原理根据是什么？为何常用3H、14C、32P标记物做放射自显影？用60Co是否可以？4. 核型制作技术的主要步骤有哪些？5. 何谓免疫荧光技术？可自发荧光的细胞物质是否可在普通显微镜下看到荧光？6. 超离心技术的主要用途有哪些？7. 细胞融合有那几种方法？病毒诱导与PEG的作用机制有何不同？8. 请你设计一个显示DNA在细胞中分布的实验。
9. 你怎样理解科学和技术的相互关系，以及它们在人类社会发展中的作用。
第三章细胞的基本概念1. 说明原核细胞与真核细胞的主要差别。
2. 分析生命、生命活动、生物、有机体和细胞几个概念的相互关系。
3. 为什么说病毒不是细胞？蛋白质感染因子是病毒吗？4. 酶是细胞中的主要催化剂，与无机催化剂相比它有哪些优越性？5. 细胞活动自我调控的物质基础什么？6. RNA催化剂的发现有何重大意义？7. 各类生物大分子各有何主要属性？这些属性在分子构成细胞中各起何作用？8. 如何理解E.B.Wilson所说的“一切生物学问题的答案最终要到细胞中去寻找”。
9. 何谓蛋白质组学？你如何评价它的发展前景？第四章细胞质膜与细胞表面1. 膜的流动镶嵌模型是怎样形成的？它在膜生物学研究中有什么开创意义？2. 质膜在细胞生命活动中都有哪些重要作用？3. 质膜的膜蛋白都有哪些类别？各有何功能？膜脂有哪几种？4. 物质穿膜运输有哪几种方式？比较它们的异同点。
5. 细胞通过什么途径吸收低密脂蛋白(LDL)？6. 质膜在细胞吞排作用(cytosis)中起什么作用？7. 以Na+-K+泵为例说明“泵”机制在物质穿膜运输中的作用原理。
第1节：线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的基本形态及动态特征
（一）线粒体在细胞内的分布与细胞内的能量需求密切相关；线粒体的数目呈动态变化并接受调控。
（二）线粒体的融合与分裂是线粒体形态调控的基本方式，也是数目调控的基础；由于植物细胞中线粒体DNA的拷贝数远小于线粒体数目，所以融合与分裂可能是
线粒体间共享遗传信息的重要途径。
二、线粒体的超微结构
（一）外膜：分布有孔蛋白构成的桶状通道，通透性很高，标志酶，单胺氧化酶；
（二）内膜：缺乏胆固醇，通透性差，是质子电化学梯度建立及ATP合成所必需的，也是氧化磷酸化的关键场所，标志酶，细胞色素氧化酶；
（三）膜间隙：标志酶，腺苷酸激酶
（四）线粒体基质：三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等相关的酶
三、氧化磷酸化
（一）电子传递链组成：
复合物Ⅰ（NADH脱氢酶）
复合物Ⅱ（琥珀酸脱氢酶）
复合物Ⅲ（细胞色素还原酶）
复合物Ⅳ（细胞色素C氧化酶）
电子载体：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白、铜原子
名解：线粒体中电子传递的本质是一个氧化过程(TCA循环)，在此过程中形成质子梯度，是质子驱动力用于驱动ADP磷酸化形成ATP，由于ATP的合成
是以电子传递中的氧化过程为基础的磷酸化，所以称之为氧化磷酸化。
（二）质子驱动力
①膜间隙与基质之间浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP的基本前提
②线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证
（三）ATP合酶
α3β3γεδ。
关于线粒体氧化磷酸化解偶联的叙述
关于线粒体氧化磷酸化解偶联的叙述线粒体是细胞内的重要器官，其功能主要是产生细胞所需的能量——三磷酸腺苷（ATP）。
线粒体内部的氧化磷酸化过程是生物体内能量代谢的关键步骤，也是维持细胞正常功能的重要环节。
然而，在线粒体氧化磷酸化过程中，也存在一种解偶联的现象，即氧化磷酸化与ATP合成的耦合程度不完全一致，导致能量损失和产生热量。
线粒体氧化磷酸化是细胞内产生ATP的主要途径，它通过氧化葡萄糖、脂肪酸等有机物质，将其氧化分解为二氧化碳和水，释放出大量的能量。
这一过程主要发生在线粒体内的内膜上，依靠呼吸链传递电子和ATP合酶的作用，最终将能量转化为ATP。
氧化磷酸化的耦合效率通常在60%~70%左右，即每分解一摩尔葡萄糖所产生的ATP并非完全等于38个分子，而是略低于这个数值。
解偶联是指线粒体内氧化磷酸化与ATP合成之间的不完全匹配，导致部分产生的能量并不用于合成ATP，而是释放为热量。
解偶联的主要机制在于线粒体内的褐色脂肪组织中存在一种特殊的蛋白质——UCP1（线粒体解偶联蛋白1），通过调节质子通道的开闭程度，使质子通过内膜而不经过ATP合成酶，从而减少ATP的合成，增加热量的释放。
这种解偶联的作用在露宿者和新生儿中尤为显著，可以帮助维持体温和促进脂肪的消耗。
解偶联虽然会导致ATP的合成效率降低，但在某些情况下却具有重要的生理意义。
比如在机体处于寒冷环境下，解偶联可以帮助维持体温，提高机体对寒冷的适应能力；在新生儿中，解偶联可以帮助消耗脂肪，维持正常的体温和生长发育。
此外，解偶联还可以调节机体的代谢平衡，减少氧化应激和细胞凋亡，对于维持细胞内环境稳定和健康具有积极的作用。
总的来说，线粒体氧化磷酸化解偶联是一种重要的生理现象，它在调节细胞能量代谢和机体适应环境方面发挥着重要作用。
通过深入研究线粒体氧化磷酸化解偶联的机制和调控途径，可以更好地理解细胞能量代谢的调控机制，为相关疾病的防治提供新的思路和方法。
氧化磷酸化（概念、化偶联机制、影响、感化）[精彩]
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氧化磷酸化（概念、化偶联机制、影响、作用）氧化磷酸化，生物化学过程，是物质在体内氧化时释放的能量供给ADP与无机磷合成A TP的偶联反应。
主要在线粒体中进行。
在真核细胞的线粒体或细菌中，物质在体内氧化时释放的能量供给ADP与无机磷合成A TP的偶联反应。
一、氧化磷酸化的概念和偶联部位概念：磷酸化是指在生物氧化中伴随着A TP生成的作用。
有代谢物连接的磷酸化和呼吸链连接的磷酸化两种类型。
即A TP生成方式有两种。
一种是代谢物脱氢后，分子内部能量重新分布，使无机磷酸酯化先形成一个高能中间代谢物，促使ADP变成A TP。
这称为底物水平磷酸化。
如3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸，再降解为3-磷酸甘油酸。
另一种是在呼吸链电子传递过程中偶联A TP的生成，这就是氧化磷酸化。
生物体内95%的A TP 来自这种方式。
偶联部位：根据实验测定氧的消耗量与A TP的生成数之间的关系以及计算氧化还原反应中ΔGO'和电极电位差ΔE的关系可以证明。
P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数，即合成A TP的摩尔数。
实验表明，NADH在呼吸链被氧化为水时的P/O值约等于2.5，即生成2.5分子A TP；FADH2氧化的P/O值约等于1.5，即生成1.5分子A TP。
氧-还电势沿呼吸链的变化是每一步自由能变化的量度。
根据ΔGO'= -nFΔE O'(n是电子传递数,F是法拉第常数)，从NADH到Q段电位差约0.36V，从Q到Cytc为0.21V，从aa3到分子氧为0.53V，计算出相应的ΔGO'分别为69.5、40.5、102.3kJ/mol。
于是普遍认为下述3个部位就是电子传递链中产生A TP的部位。
NADH→NADH脱氢酶→‖Q →细胞色素bc1复合体→‖Cytc→aa3→‖O2二、胞液中NADH的氧化糖代谢中的三羧酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH（还原当量），可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。
线粒体与氧化磷酸化
第一节
线粒体的形态结构
一、 线粒体的形态
形态
线状、圆柱状或椭球状，向内伸出“嵴” 两栖类卵母细胞—卵黄晶体：球拍状
大小
直径0.5－1um，长度约2-8um； 胰腺外分泌细胞—巨大线粒体—10-20um
哺乳类培养细胞的线 粒体光镜照片
（一）头部（F1）
具有ATP酶活性，催化ADP和Pi合成ATP。
分子组成：3α、3β、γ、δ、ε九条肽链
（二）膜部（F0） ：
F0因子，三种亚基（a，b2，c10-14）组成， 是嵌入内膜的疏水性蛋白质，也是质子流向
F1的穿膜通道。寡霉素结合Fo后，可阻塞质
子通道，抑制ATP的合成。
F1 :
嵴表面— 基本颗粒（简称基粒）
线粒体内膜上有球状颗粒—ATP合成酶 右图：牛心脏线粒体的负染电镜照片
3、外室（膜间隙）
内外膜之间——6-8nm 膜间隙与嵴内隙相通
内外膜接触处无膜间隙——蛋白质运输通道
含无定形液体，可溶性酶和底物、辅助因子等。
4、内室（线粒体基质）
蛋白质
酶：三羧酸循环、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化
电子传递链不对称分布，起质子泵的作用，将质子从
内膜基质侧泵至膜间隙；电子传递时，所释放的能量，
转化成跨膜的pH梯度及电位梯度，两者共同构成电化
学梯度，即质子动力势；由于线粒体内膜的完整性， 质子只能沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流 回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成 ATP。
氧化磷酸化与电子传递分别进行 2，4--二硝基苯酚——解偶联剂 实验证据：线粒体内膜重组实验——“亚线粒体小泡” 完整：具氧化磷酸化与电子传递作用 去掉基粒：只能电子传递，不能合成ATP
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一、线粒体外膜
厚约6nm 膜上有小孔 孔蛋白（porin） 通透性高 通过分子
允许分子量5000以下的小分子通过， ATP、 NAD（分子量小于1000）均可通过
二 线粒体的内膜
比外膜略厚，6-8nm 内膜通透性低（内膜缺胆固醇，富含心磷脂）
分子量大于150的物质不能通过 内膜向内腔折叠形成嵴
第四节 线粒体的功能与氧化磷酸化
能量转换：将食物的化学能转变成细胞直接利用 的ATP形式 Ca++储存
参与细胞凋亡的调控
起始凋亡的主开关
内膜：线粒体通透性转变孔（mtPTP） 膜间隙：死亡促进因子
细胞色素c 凋亡诱导因子（AIF
蛋白质（各种酶）：含量：65%-70% 包括可溶性蛋白、不可溶性蛋白
脂类（磷脂等）：含量：25%~30% 核酸：DNA、RNA
内膜 蛋白质：脂类=4：1 外膜 蛋白质：脂类=1：1
三、线粒体中各种酶的定位
线粒体中约含120多种酶。主要为: 氧化还原酶：37% 合成酶：10% 水解酶：9%
Ca2+
脂类
头部 内膜
第三节 线粒体的化学组成 与酶的定位
线粒体各部分的分离 线粒体的化学组成 线粒体中各种酶的定位
一、线粒体各部分的分离:
差速离心——完整线粒体 密度梯度离心——线粒体亚组分 ➢ 低渗处理——吸水膨胀—分离外膜 ➢ 去垢剂
外膜 *毛地黄苷——
内膜和基质 （线粒体质体） *Lubrol——内膜与基质分开
丙酮酸氧化酶
NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感）
部位
酶的名称
腺苷酸激酶
膜间隙 二磷酸激酶
核苷酸激酶
柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 基质 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物
各大组成部分有标志酶:
外膜: 单胺氧化酶 膜间隙: 腺苷酸激酶 内膜: 细胞色素氧化酶 基质: 苹果酸还原酶
第十章 线粒体与氧化磷 酸化
*能量转换细胞器—ATP
*半自主性细胞器—DNA
对线粒体认识过程：
1857年 Kollicker 首次观察：昆虫横纹肌 1888年 Kollicker 首次分离 1890年 Petzius 命名：肌粒
(sarcosome） 1890年 Altman 命名：细胞质活粒
嵴大大增加了内膜表面积，代谢越活越嵴越多 嵴上有球状颗粒—ATP合成酶
线粒体内膜上有球状颗粒—ATP合成酶 右图：牛心脏线粒体的负染电镜照片
ATP合成酶的结构
F1 : 5 种亚基比例3:3:1:1:1 F0 : 1a：2b：12c
头部（F1或F1因子） 基粒—— 柄部
基部（F0因子） F1—柄—F0 总称 呼吸集合体
内膜： 呼吸链 氧化磷酸化
基质: 柠檬酸循环酶类 脂肪酸氧化酶类 蛋白质合成酶类
线粒体主要酶的分布
部位
酶 的 名 称
单胺氧化酶
外膜 NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 犬尿酸羟化酶
酰基辅酶A合成酶
细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶
ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶
内膜 β-羟丁酸和β-羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶
50年代，G.Palade, K. Porter用电镜观察并定义了线粒 体的内部结构，至此便有可能将线粒体的生理活动和 生化变化同线粒体的结构联系起来。
G.Palade
目录 第一节 线粒体的形态、大小与分布 第二节 线粒体的超微结构 第三节 线粒体的化学组成与酶的定位 第四节 线粒体的功能与氧化磷酸化 第五节 线粒体的半自主性 第六节 线粒体的发生
F0因子的功能和传递质子有关，是质子载体， 可专一性地传递质子。
ATP合成酶具有双向功能： 有质子流时合成ATP ， 无质子流时分解ATP，将质子泵到膜间腔中
ATP合成酶（ATP synthetase） 也称FoF1-ATP酶：
线粒体内膜内表面上的结构,由头部(F1)、膜部 (Fo)组成。是将电子传递链传递电子过程释放的 能量用于使ADP磷酸化生成ATP的重要部位。
ATP合成酶 ATP酶复合物
（1）头部（F1） *具有ATP酶活性 分子组成：3α、3β、γδε九条肽链 ATP酶活性可被寡酶素抑制 F1抑制蛋白，抑制ATP酶水解ATP
（2）柄部：连接作用，无酶活性 使F1对寡酶素敏感—寡酶素敏感授予蛋白 （简称OSCP）
（3）膜部（膜部、F0） ： F0因子，多条多肽 链。
重点: 线粒体的超微结构 线粒体的能量转换功能 线粒体的半自主性
第一节 线粒体的形态、大小和分布
➢ 形态：一般呈粒状、线状或杆状，因生物种类 和生理状态而异。
➢ 大小：直径0.5 ～ 1μm，长2 ～ 8μm。 ➢ 数目：一般数百到数千个。
➢ 分布：常集中在细胞功能旺盛区域，可向功能 旺盛的区域迁移。分布于迁移往往与微管有关， 常与微管的分布相对应
三、外室（膜间隙）
内外膜之间——6-8nm 膜间隙与嵴内隙相通 内外膜接触处无膜间隙——蛋白质运输通道 含大量与氧化磷酸化有关的酶、底物
四、内室（线粒体基质）
蛋白质
➢ 酶：三羧酸循环、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化
有形成分
➢ 丝状物质：环状DNA、RNA ➢ 核糖体：酵母—70S；哺乳动物—55S ➢ 致密颗粒状物质：Ca2+——磷酸钙沉淀—储存
线粒体
横纹肌
精子尾巴
哺乳类培养细胞的线粒体光镜照片
用活性荧光染料rhodamine 123染色，示线粒体长棒状。
上一细胞用荧光素标记的微管结合抗体染色的 免疫荧光照片
与上一照片相比，可知线粒体倾向于沿着微管排列
第二节 线粒体的超微结构
基本结构：两层单位膜围成的封闭囊
包括：
线粒体外膜、 线粒体内膜、 膜间隙、 线粒体基质
（bioblast）
1897年 Benda 命名：线粒体 （mitochondrion）
对线粒体功能认识过程：
1900年L. Michaelis用Janus Green B对线粒体进行染 色，发现线粒体具有氧化作用。
1943-1950年发现三羧酸循环，脂肪酸氧化为CO2，氧 化磷酸化发生在线粒体内。