药用植物学-蕨类植物(一)

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五、蕨类植物生活史 （life history）
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（一）松叶蕨亚门
松叶蕨植物也叫裸蕨类，是原始的陆生植物类 群。 孢子体仅有假根，气生茎二叉分枝，叶为小 型叶，无叶脉或仅有单一叶脉，孢子囊2-3枚聚生 于枝端或叶腋，孢子同型。配子体雌雄同株，生 地下，无叶绿体。 本亚门植物大多已绝迹，现存仅1目1科2属， 我国只有松叶蕨属（Psilotum）的松叶蕨（P. nudum（L.）Beauv.）。
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其中前四亚门为小型叶蕨类，又称为拟蕨类植 物（fern allies)，是一些较原始而古老的蕨类植 物，在历史上曾经在地球上占统治地位，但现存 的种类很少。真蕨纲为大型叶蕨类，是进化的类 型，也是现代极其繁多的蕨类植物。

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一、Major characters 主要特征
1. 孢子体发达，出现了真根和维管组织。进一步 适应陆生生活。
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蕨类植物各亚门检索表
1．植物体无真根，仅具假根，孢子囊形成聚囊 ……………………………………松叶蕨亚门(Psilophytina) 1．植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群 2．植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光 合作用，孢子具弹丝………………………楔叶亚门 (Sphenophytina) 2．植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合 作用，孢子均不具弹丝。 3．小型叶，幼叶无卷曲现象。 4．茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端 聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛 …石松亚门(Lycophytina) 4，茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗 ，孢子异型，精子具多鞭毛……………水韭亚门 (Isoephytina) 3．大型叶，幼叶有卷曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘 聚集成孢子囊群。…………… 真蕨亚门(Filicophytina)
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二、蕨类植物的外部形态特征

植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组 织。
根多为有交较好吸收能力的不定根，原始的种类 具假根。 茎为地下茎（根状茎）或地上茎（气生茎），维 管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中 柱、多环中柱）,具有保护作用的毛和鳞片。


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七、蕨类植物门的分类
对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见 不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个 纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶 纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一 些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲 是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极 其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌将 蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为 亚门。
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（二） 石松亚门 Lyeophytina
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蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性 状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要 特征：
茎、叶的外部形态及内部构造 孢子囊壁细胞层数及孢子形状 孢子囊的环带有无及其位置 孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖 叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节 根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状
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2、孢子囊（及孢子叶）常集生成孢子叶穗 、孢子囊穗、孢子囊群或孢子果。
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3、配子体大多数能独立生活 。蕨类植物的配子体称为原 叶体，原始类群的配子体为 块状或圆柱状，埋于或半埋 于土中，通过菌根获取营养 （ 如石松Lycopodium japonicum Thunb.）。多数 蕨类植物的配子体为扁平的 叶状体，具叶绿体，能独立 生活。
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蕨类植物曾在地球的历史上盛极一时，古生代后 期，石炭纪和二叠纪为蕨类植物时代，当时那些 大型的树蕨如鳞木、封印木、芦木等，今已绝迹 ，是构成化石植物和煤层的一个重要组成部分。 现存的蕨类植物约有12000种，广泛分布于世界 各地，尤其是热带和亚热带最为丰富。我国有 61科223属，约2600种，主要分布在华南及西 南地区，仅云南一省就有1000多种，所以在我 国有“蕨类王国”之称。已知可供药用的蕨类 植 物有39科300余种。
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叶子有营养叶和孢子叶、大型叶与小型叶之分。
小型叶（microphyll）：没有叶柄和叶隙，只具 有单一叶脉。 大型叶（macrophyll）：有叶柄，叶隙有或无， 叶脉多分支。 同型叶（homomorphic leaf)：形状相同，没有营 养叶和孢子叶之分）。 异型叶（heteromorphic leaf), 叶分孢子叶和营养 叶，且形状不同。 演化顺序：同型叶---》异型叶；小型叶---》大型叶
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4. 配子体还不能完全适应陆生；受精过程还需要 水环境。
5. 产生孢子，不产生种子
6. 有明显的世代交替
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多数蕨类植物产生的孢子大小相同的，称孢子同型；
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六、蕨类植物的化学成分
⒈ 生物碱类：有较强的镇痛作用。 ⒉ 酚类化合物：具有抗菌、止痢、止血及升高白 细胞的作用。咖啡酸尚有止咳、祛痰作用。 ⒊ 黄铜类：广泛存在。 ⒋ 甾体及三萜类化合物 ：如石松含有的石杉素、 石松醇等。 ⒌ 其他成分：鞣质，脂肪，挥发油，香豆素，微 量元素，硅，硅酸。
蕨类孢子体发达，高35~80cm，根状茎发达，叶片羽 状深裂。 孢子囊群成对生于叶裂片背面的主脉两侧。孢 子囊中的孢子母细胞进行减数分裂，形成四分孢子，孢子 囊裂开，散出孢子。孢子在适宜的环境中，萌发成心脏形 、扁平的配子体。配子体绿色，具假根，能独立生活；配 子体雌雄同株，在腹面产生颈卵器和精子器，其结构与苔 藓植物相似，但精子多鞭毛。颈卵 器中的卵成熟后颈沟 细胞和腹沟细胞解体，精子借水游入颈卵器，与卵结合成 合子。合子在颈卵器内发育成胚，幼胚（幼孢子体）暂时 寄生在配子体上，直至原叶体死亡，再长成有根。
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第九章 蕨类植物门 （Pteridophyta）
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蕨类植物比种子植物较低级的一个类群。旧称 “羊齿植物”。在古生代泥盆纪、石炭纪，多为高 大 乔木，二叠纪以后至三叠纪时，大都绝灭，大量遗 体埋入地下形成煤层。现代生存的大部为草本，少 数为木本。植物体有根、茎、叶之分，有维管束， 不具花，以孢子繁殖。孢子落地萌发成原叶体，其 上产生颈卵器，受精卵在颈卵器内发育成胚胎。世 代交替明显，无性世代占优势。我国多分布于长江 以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、 肾蕨、满江 红、鳞木和桫椤等属。多种蕨类植物可供食用（如 蕨，紫萁），药用（如贯众、海金沙）或工业用
少数蕨类的孢子大小不同，称孢子异型。
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四、蕨类植物的微管组织
原生中柱：中柱中央分化为木质部，向外被韧皮 部包围着，这是最原始的类型。 管状中柱：中柱中央为薄壁细胞形成的髓部，向 外为木质部和韧皮部。由于韧皮部的位置不同， 又分为外韧管状中柱(仅木质部外有一圈韧皮部) 和双韧管状中柱(木质部内外各有一圈韧皮部)。 网状中柱：是由管状中柱分裂而成的一种维管束 ，但仍呈管状排列。 多环中柱：是网状中柱的各个维管束，再次分化 成不规则的分散状排列。
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蕨类植物有根、茎、叶的分化。并有维管系统，既是高 等的孢子植物，又是原始的维管植物。 蕨类植物与苔藓植物一样，都有颈卵器结构，由孢子囊 产生孢子，在生活周期中，也有明显的世代交替现象。 但苔藓植物的有性世代的配子体占优势，孢子体寄生在 配子体上，而在蕨类植物中，是无性世代的孢子体占优 势，孢子体远较配子体大而结构复杂，生活期长，仅在 幼胚期寄生在配子体上。它又和种子植物一样，也有根 、茎、叶器官和输导系统的分化，具备了适应于陆地生 活需要的吸收、运输和制造食物等器官，并能形成胚， 但不发育成种子，而以孢子进行繁殖。由此可见，蕨类 植物在整个植物界中，是介于苔藓和种子植物之间的一 群植物，它较苔藓植物为进化，较种子植物为原始。
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三、蕨类植物的孢子囊和孢子
在小型叶蕨类中孢子囊单生在孢子叶的近轴面
叶腋或叶的基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形
成球状或穗状，称孢子叶穗或孢子叶球。较进化的 真蕨类，孢子囊常生在孢子叶的背面、边缘或集生 在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成 群，称孢子囊群或孢子囊堆。孢子囊群有圆形、长 圆形、肾形、线形等形状。