第2章 神经元与胶质细胞
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功能
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2. 神经元的细胞质和细胞器
细胞膜 细胞核
细胞质 细胞器
核周质 尼氏小体 神经原纤维
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神经元的细胞器
线粒体--氧化供能,储存钙
粗面内质网和核糖体(尼氏体)--蛋白质合成转运
高尔基体--加工包装分泌蛋白
溶酶体--清除垃圾
微管、微丝、神经丝--细胞骨架 滑面内质网--运输蛋白质、合成脂质 内含物--如脂褐素
不同层次 神经环路
不同核团或皮层脑区和之间的长投射纤维 同一核团或脑区的局部环路 相邻神经元不同成分间的微环路
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小脑内局部神经元回路
1:藓苔纤维 2:攀缘纤维 3:小脑深部核团细胞 4:颗粒细胞 5:高尔基细胞 6:浦肯野细胞 7:篮状细胞 8:星状细胞 9:平行纤维 黑色细胞均为抑制性神经元
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轴突转运的机制
内含物质的囊泡, 通过驱动蛋白的作
用,由ATP提供能
量,沿微管自胞体 向末梢运行
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运动蛋白的再循环
驱动蛋白 运动蛋白
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动力蛋白
原动素
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2.1.3 神经元的分类
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按突起的数目分类
单极
双极 多极
双极神经元
粗细:直径约5 nm 分布:神经元,神经突起中更多 ,胶质细胞也有
成分:肌动蛋白(actin)
肌球蛋白(myosin)
功能:参与生长锥突起和伪足的形成与回缩,生 长锥依赖微丝得以向前运动
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细胞骨架--总结
• 处于一种聚合与解聚、组装与去组装的动态调节中
2. 起源与分化
多种学说
• Bailey 与Cushing:神经管髓上皮→海绵样母细胞→星 形胶质细胞
• Penfield: 神经上皮细胞→成胶质细胞→星形胶质细胞
• Rakic: 神经(室区)上皮GFAP+细胞→辐射状细胞→星 形胶质细胞
• Raff: 星形胶质细胞双谱系(dual linerage)学说占主 要地位,按抗原表型(T1A和T2A))
粗细界于细微丝和粗微丝之间
不分支,直径约10 nm 由神经丝蛋白聚合而成: NF-L、NF-M、NF-H
(68 KD 、160 KD、200 KD )
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功能
主要为支持作用,维持结构
参与细胞内物质的运输及信息传递等
中间丝蛋白的类型与分布
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(3)微丝(microfilament)
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电镜下的神经元核
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2.1.2 神经元突起
树突(dendrite ) 突起 轴突(axon )
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1、树突 (dendrite)
• 胞体的延伸部,胞质与
核周质基本相同
• 主要功能:接受信息
神经元的感受区
• 树突棘和棘器
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2) 微管相关蛋白(MAP:MAP1,2,3,4,5和
tau蛋白)
tubulin
MAP2
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Intracellular tangles found within neurons of brain
Βιβλιοθήκη Baidu
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(2)神经丝(neurofilament)
神经细丝,在其他真核细胞中称为中间丝
autofluorescent under UV light
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Lipofuscin in neurons of the human brain
3. 神经元细胞骨架
神经原纤维(neurofibril) 光镜下,重金属银染色,棕黑色的丝状结构
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微管 细胞骨架
Tujl/b-tubulin III (red),GFAP (green)
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2.2.1 功能和分类
特征:
• 多种形态特征, 有突起,但不分树突和轴突
• 终身具有分裂、增殖的能力 • 不产生动作电位或突触电位 (有去极化(约40 mV)与复极化,没有主动 的再生式电流产生,可记录到膜电位的变化)
室管膜细胞 (ependymocyte)
小胶质细胞
(microglia)
施万细胞
脉络丛细胞 (choroidal
epithelial cell)
外周胶质细胞
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(Schwann cell)
被囊细胞
(satellite cell)
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2.2.2 星形胶质细胞 (astrocyte)
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mitochondria
mitochondria in Purkinje neuron
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尼氏体(Nissl body)
Nissl’s Stain HE Stain
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lipofuscin
periodic acid-Schiff staining
• 脑毛细血管表面85%-99%被其足板覆盖 神经元
星形胶 质细胞 终足
血管周足
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• 星形胶质细胞具有广泛 的缝隙连接
•GFAP为所有星形胶质 细胞所共有,在成熟星 形胶质细胞内表达
Gap junction between astrocyte 2013-6-17
Astrocytes stained with GFAP (green) and nuclear DNA stained with DAPI (4',662 Diamidino-2- phenylindole,blue.)
神经原纤维
微丝
神经细丝
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(1)微管(Microtubule)
形态结构
最粗,直径20-25nm 细长而中空
微管数量与轴突直径成反比
功能
调控神经元的形状 参与物质的运输 控制神经元发育中的可塑性
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化学成分
1) 微管蛋白 亚单位 和 亚单位(tubulin)
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神经纤维(nerve fiber)
有髓神经纤维
无髓神经纤维
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有髓神经纤维
朗飞结(Ranvier node)- -“跳跃”式传导 结间体(internode) 施万细胞(Schwann cell) 少突胶质细胞
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施万细胞形成髓鞘的过程
厚度约5 nm 脂质(磷脂) 蛋白质 多糖
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膜磷脂 CH2—OCOR1 OH R2OCOCH CH2—O —P —O H L-磷脂酸
O
鞘磷脂(sphingomyelin, SM)
膜蛋白 内在蛋白:受体、离子通道、载体等 分布 外在蛋白:外侧如黏附分子 内侧如肌动蛋白、锚定蛋白等 物质转运 胞外物质识别 信号转导 神经冲动的发放
整合信号
传导信号
输出信号
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神经元模型及信号
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2.1.1 神经元胞体结构和功能
存在于脑和脊髓的灰质及神 经节;
形态各异,大小不一;
由细胞膜、细胞质、细胞器 和细胞核等组成; 维持和控制神经元代谢和功 能活动的中心。
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1. 神经元膜 脂质双层液态镶嵌模型
1. 细胞结构
• 体积最大,分布最广 • 呈星形,胞核大,染色质细小而分散 • GFAP组成胶质丝
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Flotillin protein (red grains) by an astrocyte cell in culture (green) nucleus in blue.
胶原纤维酸性蛋白(GFAP)
• 不同程度参与神经元的发育、成熟和损伤后的再生等 过程,占神经元总蛋白25%
• 很大程度上决定轴突和树突的发生 • 参与细胞器与蛋白质在胞体与突起之间的双向运输 • 具有高度可塑性动态变化
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4. 神经元胞核
• 位于神经元的中央,大而圆 • 异染色质较少,位于核膜内侧, 常染色质较多,分散在核的中央, 着色浅 • l~2个核仁,深染,大而明显
mGluR1a (red) and tyrosine hydroxylase (green) in the substantia nigra
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神经元代谢特点: • 神经元的活动需要消耗能量 • 神经元越兴奋,代谢越旺盛,耗能越多 • 生理情况下,能量几乎全部来自葡萄糖的有氧氧化 • 脑内的葡萄糖都存在于细胞外液,糖原含量很少
神经生物学
Neurobiology
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神经再生重点实验室 神经科学系 姚登兵
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第2章
神经元及神经胶质细胞
神经元 neuron
神经系统 (nervous system)
胶质细胞 neuroglial cell
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本章学习要求:
1、掌握神经元的概念; 2、熟悉神经元的分类方法; 5、掌握髓鞘的概念,熟悉神经纤维的分类; 7、掌握星型胶质细胞的基本功能; 8、掌握少突胶质细胞,雪旺氏细胞和小胶质细 胞主要功能。
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树突棘
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树突的运动
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2、轴突(axon)
细长、光滑、无棘状突
无核糖体和粗面内质网
主要功能:传出冲动
轴丘(axon hillock) 起始段(initial segment) 中间段 末端,终扣
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生长锥(growth cone)
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按递质分类 5-HT能神经元
NE能神经元
DA能神经元 Ach能神经元 ……. 按电生理特性分类 兴奋性神经元
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抑制性神经元
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2.1.4 神经元间的联系
辐散(divergence) 聚合(convergence) 链锁状和环状
简单回路
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2.1 神经元
基本结构和功能单位 人脑大约有1011个神经元,胶质细胞更多 高度分化,形态多样,结构复杂
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高 度 不 对 称
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胞体(cell body ) 构成
四个功能区
输入信号
突起:树突(dendrite )
轴突(axon )
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施兰切迹与郎飞氏结
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少突胶质细胞形成髓鞘
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无髓神经纤维
周围神经系统的无髓神经纤维
施万细胞形成连续的鞘,无郎飞节结
中枢神经系统的无髓神经纤维
裸露的轴突,借星形胶质细胞分隔
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神经元的胞浆运输--轴突转运
逆向运输 (retrograde transport) 轴浆流 (axoplasmic flow) 顺向运输 (anterograde transport)
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PET Scan
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2.2 胶质细胞
神经胶质细胞(neuroglia)或胶质细胞(gliocyte 或glia cell或glia)
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Hippocampal neurons(green) and glial cells(red)
Neurons and glia.
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2.1.5 神经元特有蛋白 和代谢特点
神经元特异性烯醇化酶(NSE) 特有蛋白
神经丝蛋白(NFP)
微管相关蛋白(MAP2)
低分子量微管相关蛋白(tau蛋白)
胆碱乙酰基转移酶(ChAT) …………
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胆碱乙酰基转移酶(ChAT)
谷氨酸脱羧酶(GAD) 标记酶 酪氨酸羟化酶(TH) 多巴胺-β-羟化酶(DβH)) 色氨酸羟化酶(TH) …………
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• 去极化与神经元同步
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主要功能 :
• 支持作用
• 隔离及绝缘作用
• 分泌功能
• 运输营养物质
• 摄取化学物质
• 修复及再生作用
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分类
星形胶质细胞 (astrocyte) 大胶质细胞
中枢胶质细胞
(macroglia)
少突胶质细胞(oligodendrocyte)
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假单极神经元
多极神经元
按轴突长短分类 GolgiⅠ型神经元 或称投射神经元 (projection neuron) GolgiⅡ型神经元 或称局部环路神经元 (local circuit neuron) 按功能分类(传出冲动的方向) 感觉神经元(传入神经元) 中间神经元(联络神经元) 运动神经元(传出神经元)
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3. 分型
(1)按胶质原纤维含量及突起的形态特点 • 纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte): 蜘蛛细胞(spider cell),多分布在脑和脊髓的白 质,大量胶质原纤维丝,突起细长,分支较少。 • 原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte): 苔状细胞(mossy cell),多分布在灰质,胶质丝 较少,细胞突起粗短,分支多