四真核细胞的细胞器(内膜系统)
内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系
内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系细胞的生物膜系统包括细胞膜，细胞核膜以及内质网，高尔基复合体，线粒体等由膜围绕成的细胞器在结构和功能上都是紧密联系的统一整体。
它们形成的结构体系是细胞的生物膜系统。
可根据在细胞中的位置分为质膜和内膜系统。
而内膜系统指真核细胞中在结构功能或发生上相关联，由膜围绕而成的细胞器或细胞结构，如核膜内质网，高尔基体，线粒体，叶绿体，溶酶体等各生物膜在结构上的联系有直接联系和间接联系。
直接联系是真核细胞中，内质网外连细胞膜，内连核膜，中间还与许多细胞器膜相连，其内质网腔还与内外两层核膜之间的腔相连，从而使细胞结构之间相互联系，成为一个统一的整体，此外，高尔基体膜，内质网膜，细胞膜，还是可以相互转化的。
各种生物膜在功能上的联系，膜融合是细胞融合(如植物细胞杂交，高等生物的受精过程)的关键，也与大分子物质进出细胞的内吞作用和外排作用密切相关，通过膜之间的相互联系，使细胞内各种细胞器在独立完成各种生理功能的同时，又能有效的协调工作，保证细胞生命活动的正常进行，例如分泌蛋白的形成。
另外，从形态上线粒体和叶绿体是双层膜，其起源一般是内共生，外膜和内膜上有不同的酶，比如线粒体的内膜通透性很差，上面有大量质子泵和细胞色素，辅酶Q等，是将有氧呼吸过程产生的大量能量，通过氧化磷酸化而偶联到ATP上，而叶绿体也同样是在内膜上，将搜集的光能用来裂解水，再用得到的质子梯度将能量固定，失去膜结构，这两个细胞器的功能就无从发挥。
而内质网和高尔基体是单层膜，内质网分为粗面和滑面，通常认为粗面内质网因为附着核糖体，是制造蛋白质的主要位置，事实上，核糖体之所以要附着在内质网上，是因为合成的蛋白质是膜蛋白，需要根据穿膜系列在内质网上固定并修饰，修饰的主要场所就是内质网和高尔基体，包括糖基化，甲基化等等。
而高尔基体也负责合成蛋白质的转运，蛋白质上有各种定位序列，就是在高尔基体里被分选到不同的膜上小体，从而转运到细胞的不同位置，而细胞膜上的蛋白质，也是在这里形成包被小体，运送到膜上的。
内膜系统：内质网
多次穿膜蛋白
3. 糙面内质网是蛋白质分选的起始部位
无内质网信号肽的蛋白质，在游离核 糖体上完成蛋白质合成。
有内质网信号肽的蛋白质，在附着 核糖体上进行，进入内质网完成蛋白 质合成，并起始分选过程。
信号斑（signal patch）： 是重要的蛋白质分选转运信号。
概念：新生蛋白质多肽链合成后折 叠时，在其表面由特定氨基酸序列 形成的三维功能结构。
3. 钙网蛋白 性质 ： 钙离子结合蛋白 功能 ：参与钙平衡调节；蛋白质折 叠加工；抗原呈递；血管发 生；细胞凋亡等过程。 4.钙连蛋白 性质：钙离子依赖的凝集素样伴侣蛋白 功能： 与新生未完成折叠蛋白的寡糖 链结合，避 免蛋白质凝集与泛素化；阻止 折叠不完全 的蛋白离开内质网，并促使其 完全折叠 。
细胞匀浆经过蔗糖密度梯度离心之后使细胞器得 以分离，得到由膜围成的直径100nm左右的封闭小 泡，称为微粒体。
（一）主要化学组成成分 脂类和蛋白质二者比例大约为1:2
脂类以磷酯含量最多
内质网中可分辨出30多种不同的多 肽。
（二）内质网膜含有诸多酶系
主要包括： 与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系 与脂类代谢反应相关的酶类
内 质 网
Endoplasmic reticulum (ER)
主要内容：
一、形态结构与类型 (重点) 二、化学组成 三、功能 (重点) 四、病理变化
一、形态结构与类型
(一)形态结构
扁囊状 小管
内质网
细胞膜
内质网
核膜外层小泡
核膜 细胞膜
1945年，K.R.Porter----电子显微镜---小鼠成纤维细胞
(三) 内质网的衍生结构
在某些特殊组织细胞中存在着一些由 内质网局部分化、衍生而来的异型结构。
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜(共103张PPT)
一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积；为多种酶特
别是多酶体系提供了大面积的结合位点；酶系统的隔离与连接；
蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；运输分泌物；扩散屏
障及膜电位建立；离子梯度的维持等。
二、内质网的形态结构与功能
(一)、内质网的形态结构及化学组成
②赋予蛋白质传导信号的功能；
③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：
（O-linked glycosylation）：与
Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖
或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。
（N-linked glycosylation）：与
丝氨酸、苏氨酸、
羟赖氨酸、羟脯氨酸
一般1～4个糖残基，
但ABO血型抗原较长
N—乙酰半乳糖胺等
内质网上进行N-连接的糖基化。
糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸多萜醇
（dolichol phosphate）分子上，装配成寡糖链。
再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser
或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。
高等细胞区室化
Compartmentalization
质膜
内膜
生物膜
原核细胞 – 质膜构成的单一区室
真核细胞 – 内膜 – 各种细胞器
内膜系统出现的意义：
各自独立，各司其职
相互依存，协调同一
大大提高了细胞代谢反应的效率
细胞核
细
胞
细胞质
过氧化物酶体
线粒体
细胞骨架
细胞的内膜系统
单体
70S
大亚基
50S
真核细胞核糖体
80S
60S
线粒体核糖体
~70S
50S
小亚基
30S 40S 30S
2.化学组成 ★ rRNA
蛋白质
50S 70S核糖体
30S
60S
80S核糖体
40S
23S rRNA ~31种蛋白质
16S rRNA ~21种蛋白质
5S rRNA
28S rRNA ~49种蛋白质
内膜系统 (endomembrane system)
（1）概念：真核细胞中在结构、功能及发生上具有一 定联系的细胞内膜，包括内质网、高尔基 复合体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等， 可以看成统一的膜成分在局部区域的特化。
（2）功能：提高细胞代谢效 率，使特定的功 能在特定的区域 内完成。
胞质溶胶 (cytosol)
AP
A
核糖体 信号肽 (signal peptide)
tRNA
SRP受体 细胞质
内质网腔
★★信号假说的内容
1）合成信号肽。 2）SRP识别信号肽，形成核糖体-SRP复合体， 翻译暂停。 3）SRP与ER膜上的SRP受体识别并结合，形成核糖 体-SRP-SRP受体 复合体，核糖体与ER膜结合。 4）信号肽插入ER腔，SRP脱离核糖体，翻译继续。 5）信号肽被切除，成熟肽链落入ER腔。 6）核糖体脱离ER膜进入细胞质。
A、分泌蛋白： 合成后分泌到细胞外的蛋白质。 （酶、抗体、肽类激素、胞外基质成分等）
B、膜 蛋 白： 合成后嵌在膜内的蛋白质。 （膜受体、膜抗原等）
C、驻留蛋白： 合成后留在内质网腔中，对新生肽链进 行修饰、转运和折叠。（某些可溶性蛋白质）
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
内膜系统各细胞器之间在结构，功能上发生的联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说的，指细胞质内结构，功能，发生上相关的膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜的转运小炮及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动的过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞的生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞的代谢效率。
下面对几种主要的内膜系统的细胞器进行简要介绍。
内质网是由一层单位膜围成的膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分的一半左右，体积约为10%。
内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种。
滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类的合成，还有细胞收缩等机制。
在这里，我们主要讨论粗面内质网的结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行的联系中，更为密切。
粗面内质网为板层状排列的扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能。
核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核的外层膜是内质网膜形成的。
而粗面内质网在行使功能的时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系。
高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡。
三部分的膜逐渐加厚。
一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成的也就是上文所说的囊泡。
扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由3-10层膜囊整齐平行排列。
一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为6nm，与内质网的膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网的联系。
另一面面向细胞质膜，厚度约为8nm，与质膜厚度相似。
而液泡是高尔基垛的第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出的膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜。
溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，可以看成是特化的囊泡，经过高尔基体的加工形成，是特殊的液泡。
真核细胞内膜系统产生的生物学意义
真核细胞内膜系统产生的生物学意义
真核细胞内膜系统指的是真核细胞内部的各种膜结构，包括核膜、内质网、高尔基体、溶酶体和细胞膜等。
这些膜系统在细胞的结构和功能方面发挥着重要的生物学意义，主要体现在以下几个方面：
细胞器分隔与特化：真核细胞内膜系统将细胞内部分隔成不同的区域和细胞器，每个细胞器都有其特定的功能。
例如，核膜将细胞核与细胞质分隔开来，使得基因组在细胞核内受到保护和调控。
内质网提供了蛋白质合成、修饰和折叠的平台。
高尔基体参与蛋白质的运输和分泌。
溶酶体则参与细胞内垃圾处理和降解等。
膜通道和运输：内膜系统上存在许多蛋白质通道和转运体，它们调控物质的进出和分布。
细胞膜上的离子通道和转运体参与细胞内外物质的交换和离子平衡的维持。
内质网和高尔基体上的转运体则参与蛋白质的运输和定位。
信号转导：内膜系统参与细胞内的信号转导过程。
细胞膜上的受体与外界信号分子结合，触发细胞内的信号级联反应，进而影响细胞功能和行为。
内质网和高尔基体也参与蛋白质的修饰、标记和分泌等信号调控过程。
膜增大和细胞生长：内膜系统能够通过生物膜的合成和增大来支持细胞生长和分裂。
细胞膜和内质网可以进行膜融合和分裂，以适应细胞生长和增殖的需求。
总的来说，真核细胞内膜系统的存在和功能使得细胞能够进行分隔、特化、运输、信号转导以及生长等一系列复杂的生物学过程。
它们协同工作，为细胞提供了分子级别的组织结构和功能调控，保证了细胞的正常运作和生存。
内膜系统
外输性蛋白质的合成与运输途径
粗面内质网合成,加工 重点 高尔基复合体小 囊 泡 扁 平 囊泡加工 大 囊 泡浓缩
与细胞膜融合
胞吐作用排出细胞外
结构性分泌
结构性分泌：分 泌蛋白合成后立 即被包装入高尔 基体的分泌囊泡 中，随即运送到 质膜。普遍存在 于细胞中。
调节性分泌：分 泌蛋白合成后被 贮存于分泌囊泡 中，只有当细胞 接受细胞外信号 刺激，引起细胞 内钙离子浓度瞬 时升高，才能启 动分泌作用。只 存在于特化细胞。
2.蛋白质的修饰加工
糖蛋白
N-连接的寡糖链：在rER腔内合成。 O-连接的寡糖链：在高尔基复合体内合成。
O-连接糖蛋白的合成和修饰
酪氨酸,丝氨酸,苏氨酸 側链的-OH与寡糖链共 价结合. HO-CH -CH-COOH
2
| NH2 丝氨酸
CH3 | HO-CH-CH-COOH | NH2 苏氨酸
Rothman提出高尔基复合体扁 平 囊功能区隔化 扁 平 囊至少分为三个区室,每个区室含特定的酶, 分别对蛋白质进行不同加工,使其获得分选信号后 被分泌到不同部位。 高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有 严格的顺序性,先切去大部分甘露糖,再结合N-乙 酰葡萄糖胺,而后加半乳糖,唾液酸.
膜流有何生物学意义？
膜性结构的自我更新和动态平衡。
总结: 内膜系统及其形成的意义 1.内质网 1)结构:小管，小泡，扁囊状 2)类型:粗面内质网和滑面内质网 3)粗面内质网功能:蛋白质合成及加工 4)滑面内质网功能 脂类合成与代谢糖原代谢 参与横纹肌收缩解毒作用
2.高尔基体 1)结构:大囊泡扁平囊小囊泡 有极性 2)功能:蛋白质的分泌与加工 形成溶酶体 3.溶酶体 1)结构:膜和酶的特点 2)类型:初级溶酶体和次级溶酶体 3)功能:消化作用,防御作用 4.过氧化物酶体 1)结构:类核体和特征酶 2)功能:将过氧化氢还原为水 5 膜流及其意义
细胞内膜系统
一、细胞质基质 （cytoplasmic matrix or cytomatrix）
在真核细胞，细胞质膜以内、核以外的部分称为细胞质。 细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的 一半。 细胞质基质的涵义 细胞质基质的功能
肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比
细胞组分 数 目 体积比
蛋白质糖基化作用方式
N-连接的糖基化：发生在内质网腔 内，糖蛋白中最普遍的一种。 O-连接的糖基化：主要或全部在高
尔基复合体中进行。
N-连接的糖基化
在粗面内质网中，糖链被连接在多肽链中天冬酰 胺残基(Asn)的氨基基团上，故称之为N-连接糖基化。 在内质网腔中N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖 的多个分子按顺序先后被连接到内质网膜中叫多帖醇 的脂质分子上，成为寡聚糖，并使寡聚糖活化。 已活化的寡聚糖即由糖基转移酶催化
一、内质网的形态结构与类型
内质网：膜厚5~6nm；由一层单位膜围成 的管状、泡状、扁囊状连接成网状；
内质网形态结构、分布状态、数量与细胞类 型、生理状态及分化程度极为相关
扁囊状 小管 细胞膜 内质网 小泡 核膜
内质网的类型
(一)粗面内质网（RER):膜表面附着核糖体；形态多为板
层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物
家多称之为胞质溶胶。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；
通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
细胞质基质的功能
完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 蛋白质的分选与运输 与细胞质骨架相关的功能
一、高尔基复合体的形态结构
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
在结构，功能上发生地联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说地，指细胞质内结构，功能，发生上相关地膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜地转运小炮及核膜等.个人收集整理勿做商业用途内膜系统地各细胞器形成相互分隔地封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动地过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞地生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞地代谢效率.个人收集整理勿做商业用途下面对几种主要地内膜系统地细胞器进行简要介绍.内质网是由一层单位膜围成地膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分地一半左右，体积约为.内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种.滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类地合成，还有细胞收缩等机制.个人收集整理勿做商业用途在这里，我们主要讨论粗面内质网地结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行地联系中，更为密切.粗面内质网为板层状排列地扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能.个人收集整理勿做商业用途核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核地外层膜是内质网膜形成地.而粗面内质网在行使功能地时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系.个人收集整理勿做商业用途高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡.三部分地膜逐渐加厚.一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成地也就是上文所说地囊泡.扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由层膜囊整齐平行排列.一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为，与内质网地膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网地联系.另一面面向细胞质膜，厚度约为，与质膜厚度相似.而液泡是高尔基垛地第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出地膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜.个人收集整理勿做商业用途溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶地囊泡状细胞器，可以看成是特化地囊泡，经过高尔基体地加工形成，是特殊地液泡.游离于细胞质中，行驶消化功能.个人收集整理勿做商业用途过氧化物酶体是微体地一种，也称之为过氧化氢酶体，过氧小体.不同地生物微体地外观相似，但所含有地酶类不同，可以分为过氧化氢酶体和乙醛酸循环体两种主要类型，而高等动物和人体细胞中仅存在过氧化氢酶体.在哺乳动物体内，过氧化物酶体地分布以肝和肾细胞中较为丰富.个人收集整理勿做商业用途内膜系统各细胞器之间不是相互孤立地，而是结构，发生与功能上紧密相关，表现出整体性与相关性，主要体现在三个方面.个人收集整理勿做商业用途（一）化学组成上逐渐过渡膜地厚度与细胞器所含地膜蛋白地量有关.内质网厚度约为，细胞质膜地厚度一般为，上文已经叙述高尔基复合体地膜厚度介于内质网膜和细胞膜之间.应用凝胶电泳技术分离内质网，高尔基复合体与细胞膜所含蛋白质，发现三者包含一些共同地蛋白质，但内质网含地蛋白质种类多而复杂，细胞膜蛋白种类最少，高尔基复合体地蛋白质种类介于两者之间.同时，对于膜脂类物质也存在这样地过渡关系.研究表明，内质网地脂类总量为，细胞膜地脂类含量是，同样，高尔基复合体处于两者之间，为.这两种现象均表明，内膜系统地主要细胞器在化学组成上是相互联系地.个人收集整理勿做商业用途（二）结构发生上紧密相关目前比较一致地看法是，内质网处于核心地位，是内膜系统发生地主要场所.内质网形成许多小泡融合后构成高尔基体地扁平膜囊，扁平膜囊地末端局部膨大演变成为高尔基体液泡，溶酶体地膜蛋白和内部所含有地所有水解酶均来自内质网，经由高尔基体出芽形成地运输小泡和内体合并所形成.个人收集整理勿做商业用途粗面内质网与核膜相连，内质网地腔与内外核膜之间地核间隙相通.上文已经叙述过，有人将外层核膜看成是粗面内质网地一部分，除了上文所说地表面均有核糖体附着之外，两者地膜厚度也一样，同时，核膜也具备合成蛋白质地能力.过氧化氢酶体地蛋白质也可能是粗面内质网上地核糖体合成地.个人收集整理勿做商业用途细胞内存在各种复杂地膜泡运输过程，使膜性结构发生移位，融合或者重组，细胞地各种膜性结构相互联系和转移地现象称为膜流.膜泡地每一步运输都可能通过信号与特异性受体相互作用来完成地.膜流过程中，提供膜泡地膜结构为供体膜，接受膜泡地膜结构为受体膜.膜流中不会减少或增多膜成分，通过膜地循环，调节和维持各个膜性细胞器成分地内平衡.通过膜流循环，细胞还可以对内部细胞器进行修复.个人收集整理勿做商业用途（三）功能上协调统一以分泌蛋白为例：粗面内质网上地核糖体合成蛋白质，经过内质网地修饰（连接地糖基化），通过囊泡进入高尔基复合体，进行进一步地糖基化修饰（连接地糖基化），同时，也对蛋白质进行水解和加工及分选.分选完成地蛋白质能与运输小泡表面地特异受体结合，被包裹在运输小泡中.运输小泡运输至细胞膜或者溶酶体等靶部位，膜构象相互融合，同时内容物也就是已具有生物活性地蛋白质排出，在靶部位行使功能.个人收集整理勿做商业用途如以上所说三点，内膜系统地各种细胞器在化学组成，结构发生和功能上是相关地，以膜泡运输地形式统一完成细胞内蛋白质，脂类等物质地合成，加工和运输.各种膜性结构相互联系和转移形成膜流，显示出细胞是一个有机协调地整体.个人收集整理勿做商业用途。
细胞生物学内膜系统
蛋白上。
模
式
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图
▪ ER膜上的停靠蛋白，实质是一种暴 露在胞质面的膜整合蛋白；
▪ 特异结合SRP，一旦与SRP-核糖体
S
复合物结合后，SRP随即被释放；
R ▪ SRP-核糖体复合物与ER膜上的转运
游离核糖体和附着核糖体
Signal Hypothesis: 1975 , Gunter Blobel. He received the Nobel Prize for Medicine in 1999.
信
号 假
mRNA tRNA
说
信号肽
与
蛋
白
质
合
成 SRP受体
SRP
信号肽与 SRP结合导 致蛋白质合 成暂停
细胞色素P450、NADPH-细胞色素P-450还原酶、 细胞色素b5、NADH-细胞色素b5还原酶、 NADH-细胞色素c还原酶，等 脂类物质代谢反应相关酶类 脂肪酸CoA连接酶、磷脂醛磷酸酶、胆固醇羟基化酶 转磷酸胆碱酶、磷脂转位酶，等 碳水化合物代谢反应相关酶类
葡萄糖-6-磷酸酶*、葡萄糖醛酸转移酶、 GDP-甘露糖转移酶，等 参与蛋白质加工转运的酶类
扁平囊 (rough ER)
小泡 小管
(smooth ER)
rER sER
分泌蛋白
分泌类固醇激素
胰腺细胞
睾丸间质细胞
肝细胞
内质网的类型和数量因细胞种类而异，与 细胞的功能密切相关。
内质网的形态结构
内质网(endoplasmic reticulum, ER)
▪ 内质网的形态结构 ▪ 内质网的基本类型 ▪ 内质网的化学组成 ▪ 内质网的功能
内膜系统
第11章：内膜系统内膜系统（end omembrane system ）1、含义：位于真核细胞内，在结构、功能乃至发生上有一定联系的模相结构和细胞器的总称。
是区别于原核生物的主要结构标志（*Tips. 不包括核糖体和线粒体）。
2、功能：合成蛋白质、脂质、糖类；对合成产物进行加工、运输。
3、意义：①扩大细胞内的表面积，增加酶的附着点；②房室化。
第1节：内质网一、内质网的形态结构和类型1、形态：内质网（endoplasmic reticulum，ER）由单层膜围成的管状、泡状和囊状结构，相互连接形成连续的、内腔相通的膜性囊腔系统。
2、分布：靠近细胞核处，通常与核膜相连；靠近细胞膜处，可以与细胞膜内褶相连。
即：核膜——内质网——细胞膜内褶4、分类：（根据内质网膜是否附有核糖体）糙面内质网（RER）：呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着，多分布在分泌活动旺盛或分化较完整的细胞内（多于核膜相连）；光面内质网（SER）：呈分支管状或小泡状，无核糖体附着，多分布在一些特化细胞中。
二、内质网的化学组成和酶类1、主要成分：蛋白质、脂类（主要是磷脂）；2、标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶。
三、内质网的功能（一）糙面内质网（RER）：1、参与蛋白质合成（1）在RER上合成的蛋白质：分泌蛋白、膜整合蛋白、细胞器驻留蛋白；（2）新生肽链穿越内质网转移的机制：信号肽假说。
2、帮助新生多肽链的折叠与装配蛋白质折叠需要氧化型谷胱甘肽（GSSG ）、蛋白二硫键异构酶（PDI ）、分子伴侣（molecular chaperon ）的参与。
（1）二硫键的形成：GSSG 、PDI （2）多肽链的折叠：分子伴侣（引导蛋白质的正确装配，但最终不参与蛋白质构成）3、进行蛋白质的糖基化修饰（1）糖基化（glycosylation ）：单糖或寡糖与蛋白质通过共价键结合形成糖蛋白的过程。
（2）连接方式：N-连接糖基化：与-NH 2连接，在糙面内质网上进行；O-连接糖基化：与-OH 连接，在高尔基复合体上进行（3）糖基化的作用：① 保护蛋白质不被水解酶降解；②赋予蛋白质运输信号的功能；③在细胞表面形成糖萼，细胞识别和保护质膜；④ 帮助蛋白质正确折叠。
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
内膜系统各细胞器之间在结构，功能上发生的联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说的，指细胞质内结构，功能，发生上相关的膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜的转运小炮及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动的过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞的生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞的代谢效率。
下面对几种主要的内膜系统的细胞器进行简要介绍。
内质网是由一层单位膜围成的膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分的一半左右，体积约为10%。
内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种。
滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类的合成，还有细胞收缩等机制。
在这里，我们主要讨论粗面内质网的结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行的联系中，更为密切。
粗面内质网为板层状排列的扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能。
核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核的外层膜是内质网膜形成的。
而粗面内质网在行使功能的时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系。
高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡。
三部分的膜逐渐加厚。
一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成的也就是上文所说的囊泡。
扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由3-10层膜囊整齐平行排列。
一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为6nm，与内质网的膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网的联系。
另一面面向细胞质膜，厚度约为8nm，与质膜厚度相似。
而液泡是高尔基垛的第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出的膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜。
溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，可以看成是特化的囊泡，经过高尔基体的加工形成，是特殊的液泡。
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（四） 过氧化物酶体
3、过氧化物酶体的功能
氧化酶
RH2+O2
R+H2O2
过氧化氢酶
R′H2+H2O2
R′+2H2O
过氧化氢酶
2H2O2
2H2O + O2
（四） 过氧化物酶体
4、病变中的过氧化物酶体
肿瘤细胞：生长速度越快， 过氧化物酶体越少。
病毒性肝炎： 被螺旋体感染的炎症： 慢性酒精中毒：
增多
思考题：
（一） 内质网
2、内质网的形态结构 内质网是由小管、小泡或扁平
囊相互连接而成的三维网状膜性结 构。
（一） 内质网
3、内质网的基本类型
粗面内质网：膜的外表面附着核糖体。 （rER）
滑面内质网：膜的外表面无核糖体附着。 （sER）
应用蔗糖密度梯度离心技术可将内质 网分为粗面微粒体和滑面微粒体。
（一）内质网
1、请说明高尔基体是怎样进行分泌作 用的？（即高尔基体怎样加工修饰 并分选各种蛋白质和糖脂的？）
2、溶酶体是怎样协助精子与卵细胞受 精的？
3、我们喝酒后摄入的酒精是怎样被消 除毒害的？
滑
图6-24 高尔基体各部分的名称
大泡： 扁平囊边 缘膨大并 脱离而成。
扁平囊： 由小泡相互 融合而成
（三） 溶酶体
2、溶酶体的类型
（1）以其功能状态的不同可区分为 三种基本类型：
① 初级溶酶体 ② 次级溶酶体
a、自噬性溶酶体 b、 异噬性溶酶体 ③ 三级溶酶体（残余小体）
（三） 溶酶体
2、溶酶体的类型
（2）以其形成过程的不同可区分为 两大类型：
① 内体性溶酶体 ② 吞噬性溶酶体
（三） 溶酶体
1、高尔基复合体的形态结构
（2）高尔基体为构筑复杂的三维动态结 构,具有显著的极性。 顺面高尔基体网状结构 高尔基体中间膜囊 反面高尔基体网状结构
（二） 高尔基复合体
2、高尔基体的化学组成
蛋白质（约占60%）；脂类（约占 40% ） ； 还 有 各 种 酶 类 ， 如 参 与 糖 蛋 白合成的糖基转移酶，催化糖脂合成 的磺基转移酶，以及促进磷脂合成的 转移酶等。
（二） 高尔基复合体
3、高尔基体的主要功能
（1）与细胞的分泌活动有关。 （2）参与膜的转化活动。 （3）参与溶酶体的形成。等
（二） 高尔基复合体
4、不同病理条件下高尔基体的异常改变
中毒的细胞中：萎缩。因被破坏及消失 肿瘤细胞中：分化越低，越不发达 细胞中机能亢进时：肥大
（三） 溶酶体
1、溶酶体的形态结构和化学组成
内膜系统是指位于细胞质内， 在结构、功能以及发生上具有一 定联系的膜性结构或膜性细胞器 的总称，主要包括内质网、高尔 基体、溶酶体和过氧化物酶体等。
（一） 内质网
1、内质网的化学组成
由脂类和蛋白质组成 ，其中脂类主要为磷 脂、中性脂、缩醛磷脂和神经苷脂 ，约为1/3。 蛋白质约占2/3 ，主要有30～40种酶 ，如：葡 萄糖-6-磷酸酶、乙酰苯胺解酯酶、GDP-甘露糖 基转移酶、核苷焦磷酸酶 ；NADH-细胞色素c还 原酶、NADH-细胞色素b5还原酶 ；细胞色素b5、 细胞色素P450、NADH-细胞色素P450还原酶；还 含有参与脂肪、磷脂、胆固醇、皮质激素 、胆 汁酸等合成的酶系。
3、溶酶体的主要功能
（1）对细胞内吞物质的消化（溶酶体的异溶作用） （2）对细胞自身物质的分解（溶酶体的自体吞噬） （3）在器官组织变态与萎缩中的作用（ 溶酶体的
自溶作用） （4）协助精子与卵细胞受精
（三） 溶酶体
4、溶酶体与某些人类疾病
（1）先天性溶酶体病（贮积病） （2）矽肺
（四） 过氧化物酶体
（一） 内质网
5、内质网的病理改变 如低氧、辐射、阻塞、病毒性肝炎
（1）病变条件下的内质网肥大和肿胀
（2）癌变细胞中的内质网改变
高分化癌细胞内质网较发达； 低分化癌细胞内质网较稀少。
（二） 高尔基复合体
1、高尔基复合体的形态结构
（1）高尔基体由小泡、扁平囊和大泡 这三种不同类型的膜性囊泡构成。
（二） 高尔基复合体
内体是由一系列膜性管道和囊 泡构成，是细胞向内运输胞吞物质 的主要场所。
吞噬性溶酶体是指由细胞内的自身产物或由细胞摄入的 外来物质与内体性溶酶体相互融合而成的小体。
4、内质网的功能
（1）有限的空间内建立起大面积的膜表面，有利于 许多酶类的分布和各种生物化学过程的高效完 成。
（2）控制物质的运输与交换。
（3）对细胞的机械支持有密切关系。
（4）最重要的功能是粗面内质网可进行蛋白质的合 成与转运蛋白的修饰与加工等，以及滑面内质 网能进行组织的解毒，类固醇激素的合成和脂 类代谢等。
（1）溶酶体的形态结构 是一种具有高度异质性的膜性结构
细胞器。
光镜下：颗粒状小体 电镜下：一层单位膜包围而成的
圆形或卵圆形球状体。
（三） 溶酶体
（2）溶酶体的化学组成
60多种酸性水解酶。常见的有酸性 RNA酶、酸性DNA酶、酸性磷酸酶、蛋 白磷酸酶、组蛋白酶、氨基肽酶、胶原 酶、α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖醛酸苷酶、 β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、α-甘露糖苷 酶、β-半乳糖苷酶、葡聚糖酶、溶菌酶、 酸性脂肪酶、磷脂酸磷酸酶和芳香基硫 酸脂酶。
1、过氧化物酶体的形态结构
光镜下：颗粒状小体 电镜下：一层单位膜包围而成的圆形
或卵圆形球状体 。直径 0.2 ~1.7 微米。
（四） 过氧化物酶体
2、过氧化物酶体的化学组成 40余种酶。主要分为氧化酶 、过氧化
氢酶和过氧化物酶，其中氧化酶大约有20 多种，包括L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧 化酶，L -α- 羟基酸氧化酶和尿酸氧化酶 等等 。过氧化氢酶是标志酶。
第四节 真核细胞的细胞器
一、内膜系统的细胞器
学习目标：
1、掌握内膜系统的概念。 2、熟悉内质网的形态结构与类型，了解内质网
的功能。 4、熟悉高尔基体的形态结构，了解高尔基体的
功能。 5、熟悉溶酶体的形态结构 、化学组成和类型，
了解溶酶体的功能。 6、了解过氧化物酶体的形态结构、化学组成及
功能。Biblioteka 内膜系统的概念小泡： 由内质网 芽生而成
3H-氨基酸标记分泌颗粒
溶酶体
内吞作用分为两种：一为吞噬
作用，吞入外来固态物质，形成吞 噬体；一为吞饮作用，吞入外来液 态物质，形成吞饮体。
内体性溶酶体是指由高尔基体芽生的运输小泡和经细 胞胞吞作用形成的内体合并而成的小体。
图6-27 初级溶酶体 引自http://www.uni-mainz.de