第十章病毒分子生物学

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病毒的类型及其侵染相关基因
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6)RNA、DNA逆转录病毒
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有些重叠的基因阅读框相同，只是起始部位不同 SV40DNA基因组中，编码三个外壳蛋白 VP1 VP2
VP3 基因之间有 122 个碱基的重叠，它们有一段共 同的序列（如：t抗原完全在 T 抗原基因里面）
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4) . 病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的，只有非
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3). 病毒基因组中存在基因重叠现象，即同一片段能
够编码2~3种蛋白质，这种现象类似于线粒体和质 粒DNA, 这样使较小的基因组携带更多的信息。
重叠基因是1977年Sanger在研究ΦX174时发现的，
ΦX174噬菌体是一种单链DNA病毒，它感染大肠杆 菌后共合成11种蛋白质分子，总分子量为250 kDa左 右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量， DNA本 身只有5375个核苷酸，多能编码总分子量为200 kDa 的蛋白质分子
Polydnaviridae(多态DNA 病毒科)
Viruses of eukaryotic algae(真核藻类） 藻类DNA病毒科(Phycodnaviridae) Viruses of Plant Cammelia yellow CYMoV 鸭跖草黄斑驳病毒
Cauliflower mosaic,CaMV 花椰菜花叶病毒
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7). 除了反转录病毒基因组有两个拷贝外，所
有病毒基因组都是单倍体，即每个基因在病 毒颗粒中只出现一次
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二、病毒的类型
1) DNA病毒 ds DNA病毒 ss DNA病毒 2) RNA 病毒 ds RNA病毒 (+)ss RNA病毒 (-)ss RNA病毒 3) DNA RNA反转录病毒
腺病毒：晚期基因编码病毒的12种外壳蛋白，在晚期
基因转录时是在一个启动子的作用下生成多顺反子 mRNA，然后再加工成各种mRNA
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6).噬菌体（细菌病毒）的基因是连续的，特别是多
数RNA病毒的基因组是由连续的RNA链组成； 而真核细胞病毒（正链RNA病毒除外）的基因是不 连续的，具有内含子。
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φX174
基因组约5.4kb, 环状, 编码10-12种蛋白，其
中三个为重叠基因(B/A K/A+C E/D),有三个启 动子, 结构与E. coli的启动子相似
复制过程中单链DNA形成双 (RF: 超螺旋ds环
状和松弛ds环状), 有“复制叉(θ)”和“滚环 (σ) ”两种过程
7）与病毒类似的亚病毒(subvirus)
A. 类病毒 (Viroids)
为目前已知最小的独立侵染核酸分子, 由Diener在
1971年首次发现(马铃薯纺锤形块茎类病毒 PSTVd),
主要存在于植物寄主中单链环状RNA分子, 无外壳 蛋白, 核苷酸长度为246-375nt, 富含G+C (53-60%) 环状分子高度碱基配对, 外形呈杆状； 在寄主植物中可自我复制 已经发现的类病毒已超过30种，根据序列和结构的同源 性、复制特性分为两个组，分别为马铃薯纺锤块茎类病 毒组(PSTVd)和鳄梨日斑类病毒组(ASBVd)。
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2). 病毒基因组只能由一种核酸组成，或为DNA或为 RNA, DNA病毒的基因组多为双链，RNA病毒 的基因组多为单链; DNA / RNA，ss/ ds，Linear / Circular， Mono-/ Multi (Segmented与Divided) 乳头瘤病毒: 闭环的双链DNA病毒 腺病毒: 线性的双链DNA 脊髓灰质炎病毒和SARS病毒: 单链的RNA病毒 呼肠孤病毒：由10-12条dsRNA构成，包被在同一种 病毒粒子中
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病毒RNA的末端结构 5‘末端----原核生物病毒多为焦磷酸或三磷酸核苷残基; 真核生
物病毒多含有7’-甲基化Vpg的鸟嘌呤核苷“帽子”; Vpg(Viral Genome Associated Protein)的小分子蛋白(2.5 20 kDa), 经常存 在于以多肽蛋白为最初翻译产物的基因组RNA中。
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1. dsDNA Virus
多为动物病毒和噬菌体
SV40、腺病毒、λ 噬菌体和T4 噬菌体等
半保留方式进行复制, 但复制的场所及具体过
程有所不同
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dsDNAviruses：
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弹状病毒 (Rhabdovirus) 既可感染动物，又可感染植物。如水泡性口膜炎病 坏死黄化病毒。基 ,线形, 11-15 kb，通常为负意 5个以上基 因,每个基因都有独立的转录起始序列和终止序列。转录终止序列末端 PolyA加尾信号(TAATAAAA), 3’末端的Leader区与5’末端的Trailer区互补程 度较高， “锅柄”状结构 LT() 与 区域的互补 负意链序列 ’ RV 3 UGCGAAUUGUUGUUUUGGUCUCUUCUUUUU ’ 5 ACGCUUAACAAAUAAACAACAAAAAUGAGA ’ LNYV 3 AAUGCCUGUUAUUAUCUUCUUUUUUUAGUUCA 5’ ACGGACGAUAAUAAAAUCAAAAAGUCCAAU
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5) . 病毒基因组中功能相关的基因往往集中在一个或
几个特定的部位, 形成一个功能单位或转录单元 它们 可被一起转录成为含有多个mRNA的分子，称为多顺 反子(polycistronie) mRNA
ΦX174：基因组中的D-E-J-F-G-H基因转录在同一
mRNA中，然后再翻译成各种蛋白质，其中Ｊ F G及 H都是编码外壳蛋白的，D蛋白与病毒的装配有关，E 蛋白负责细菌的裂解，它们在功能上也是相关的
哺乳动物正呼肠孤病毒
(Mammalian orthoreovirus) 水生呼肠孤病毒A型(Aquareovirus A)
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4. ss(+) RNA Virus
基因组多在10kb以下, 以单组分或多组分存在(SARS virus:29kb ）包含病毒种类最多, 约占病毒总数的70% 以上，RNA可直接翻译,裸露的RNA具有侵染性，基因 组RNA可作为mRNA, 在侵入寄主细胞后可立即翻译产 生蛋白质，组成及结构简单 , 多为杆状或球状粒子 复制因病毒基因组结构不同存在极大的差异，病毒 RNA的末端结构具有特异性
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5. ss(-) RNA Virus
基因组主要特征: 负链RNA基因组,病毒RNA转录产生正链mRNA
裸露的 RNA不具有侵染性;
基因组分离或否，均具有包膜，粒子中多含有 RdRp（RNA-dependent RNA polymerase) 以病毒粒子携带的RdRp起始转录过程, 产生单顺 反子mRNA
Viruses of higher animals Poxviruses (痘病毒), Herpesviruses(疱疹病毒),
Adenoviruses(腺病毒), Papovaviridae(乳多空病毒科)
Viruses of insects Baculoviruses(杆状病毒), Iridoviruses(虹彩病毒 ) and
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植物呼肠孤病毒(Plant reovirus)为水稻黑条矮
缩病毒(斐济病毒属(Fijivirus)—RBSDV)和玉米 粗缩病毒(MRDV)。
White clover latent,WCMV白三叶草潜隐病毒 Sugarcane fiji,SFV甘蔗菲济病毒
常小的一份不被翻译，不同于真核细胞DNA的冗余现 象
ΦX174：不翻译的部份只占217/5375，占4％ H基因和A基因之间67个碱基，包括RNA聚合酶结合
位点，转录的终止信号及核糖体结合位点等基因表达 的控制区
G4 DNA中不翻译的部份占282/5577
乳头瘤病毒基因组DNA中不翻译的部份占1.0/8.0 Kb
有些真核病毒的内含子或其中的一部分，对某一个
基因来说是内含子，而对另一个基因却是外显子 有些病毒的基因组RNA是节段性的，由不连续的几 条链组成 。
流感病毒的基因组由8条ssRNA分子构成，每条RNA
分子都可编码蛋白质 ； 呼肠孤病毒的基因组含10条dsRNA，每条RNA分子 都编码1~2种蛋白质。
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3. dsRNA Virus
以呼肠孤病毒(Reoviruses)为代表，球形粒子，双生 衣壳；基因组16-30kbp，分为10-12个节段，长度不 等(呼肠孤病毒10-12个片段; 囊状噬菌体 3个片段) 多为单顺反子，5’ 3’末端序列保守 正链RNA 5’端为 “帽子”结构, 3’末端为polyA尾序 病毒颗粒核心含有RNA聚合酶,在酸化作用下病毒部 分脱壳, 形成亚颗粒(Particle Subviral ) 在亚颗粒中，以负链为模板产生单顺反子RNA (mRNA), 并表达各种蛋白；在侵染过程后期方以正 意链(mRNA)为模板合成负链，并形成双 ---以全保留 方式在寄主细胞质中进行复制
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基因重叠： ① 完全重叠；② 部分重叠；③ 两个基因只有一个碱
基重叠：一个基因终止密码子的最后一个碱基是另一 个基因起始密码子的第一个碱基。
重叠的基因尽管其重叠部分的DNA相同，但是由于将
mRNA翻译成蛋白质时的阅读框不一样，因此，产生 的蛋白质分子并不相同。
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2. ssDNAVirus
基因组一般较 3.0-6.0 kb, 多数对于寄主细胞的依赖 , 如细小病毒科、微小噬菌体科(φX174) 、联体(双 )病 毒科、复制在细胞核内进行, 通过合成一条负链为模 板合成正链

Maize streak, MSV玉米条斑病毒 Beet curi top,BCTV甜菜曲顶病毒 Bean golden mosaic, BGMV菜豆金黄花叶病毒 Banana bursh top,BaBTV香蕉束顶病毒
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一、病毒基因组的结构特点:
1).与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小， 但是不同的病毒之间其基因组相差较大 乙肝病毒：基因组DNA只有3-3.3 kb，所含信息量也 较小，只能编码4种蛋白质。 痘病毒：基因组DNA达300kb，可以编码几百种蛋白质， 包括病毒复制所需的酶类，以及核苷酸代谢的酶类， 痘病毒对宿主的依赖性较乙肝病毒小得多。
第十章 病毒分子生物学
第一节 第二节 第三节 第四节 病毒的类型及其侵染相关基因 病毒的侵染机制 病毒与受体的基因互作 病毒的侵染分子调控
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病毒的概念
病毒是一类亚显微细胞内寄生物颗粒， 由预先合成的组份装配而成，不能自 主生长或分裂，含有蛋白质、核酸和 脂肪不具备能量代谢或蛋白质合成所 必需的酶系和核糖体，需依赖寄主的 酶系进行复制的有机组合体.

3'末端----多数RNA病毒具有高度有序的3'末端二级结构, 如一 些真核生物病毒中的tRNA结构及一些病毒中的PolyA尾序
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