龟类温度依赖型性别决定保护生物学意义
温度影响爬行动物性别发育
温度影响爬⾏动物性别发育命运由什么来决定，性格？态度？观念？习惯？好了，现在再加⼀条温度。
不过这⾥说的不是⼈类，⽽是蛇以外的爬⾏动物们。
科学家发现，相当部分爬⾏动物：鳄类、⼤部分蜥蜴、绝⼤多数的龟鳖类，其性别都由卵的孵化温度来决定。
换句话说，孵化温度决定了⼀只爬⾍的未来命运。
科学家们在养殖实践中总结出了这⼀规律，但长期以来并没有科学实验的证实。
如今，⼀个澳⼤利亚科研⼩组通过对⼀种短命蜥蜴繁殖情况的研究，确认了这⼀点。
科学家指出，这种⽣育规律是⽣物演化的奇妙结果。
相关研究成果发表在近⽇的《⾃然》杂志上。
30年前的⼀个理论 ⽣物学家在30年前发现，⼀些爬⾏动物的性别竟然和卵的孵化温度有关。
今天的话题和⼀种俗称“杰克龙”(Jacky dragon)的⼩动物有关。
它的学名叫尖刺髭蜥(Amphibolurus muricatus)，属于蜥蜴⽬鬣蜥科髭蜥属。
这是⼀种⽐较常见的蜥蜴，⽣活在澳⼤利亚东海岸。
与其他蜥蜴不同的是，它们的寿命很短，只有三四年。
在爬⾏动物中，它算得上是⽐较短命的⼀种。
然⽽，有的科学家却偏偏冲着这点找上了杰克龙。
澳⼤利亚悉尼⼤学⽣物科学学院演化⽣物学家赛尼(Rick Shine)及其学⽣、现就读于美国爱达荷州的华纳(D.A.Warner)博⼠早在2004年，就决定对杰克龙的繁殖情况加以观察实验，“我们需要验证出爬⾏动物后代是否由温度等环境因素决定。
” 赛尼的这项研究起因于30多年前的⼀个理论。
1966年，现任教于美国新墨西哥⼤学的⽣物学家⾥克·查尔诺夫教授⾸次发现，普通鬣蜥(Agama agama)的性别竟是由孵化温度决定的。
查尔诺夫发现，当鬣蜥的卵在26℃-27℃环境中，孵出的个体全为雄性；当卵处在29℃环境中，则孵出10%的个体为雌雄。
如果把卵先在⾃然界中孵化⼀两天，然后取回来，再放在29℃环境中继续孵化，结果孵化出的个体性别⽐例为1：1。
这个奇怪的现象迅速引起科学界的关注。
龟的性别由温度决定？其实没那么简单！
龟的性别由温度决定？其实没那么简单！众所周知，我们两脚兽的性别在精子和卵子结合的一瞬间就已经确定了，在往后的发育由于性染色体上性别决定基因的活动，胚胎的发育会出现雌雄的性别差异，这种性别决定方式我们称为遗传依赖型性别决定（GSD，Genetic Sex Determination）。
但是在神奇的大自然中，生物为了适应环境和种群的可持续发展，会选择对自身更加有利的方式决定性别，我们的龟宝就是一种这么机智的动物。
绝大多数的龟决定性别的因素并非基因，而是孵化时的温度，这种性别决定方式我们称之为温度依赖型性别决定（TSD，Temperature Sex Determination）。
当然也存在少数种类如澳大利亚短颈龟（Emydura singnata）、木雕水龟（Clemys insculpta）等其性别不受温度决定而是其他遗传机制决定的。
虽然关于TSD研究结论的第一次报道已是在半个世纪之前，但是人们对这种令人感兴趣又难以理解的性别决定模式的认识仍然很表面，而了解TSD对于龟的培育有着十分重要的意义。
TSD的类型和特点根据Ewert等的研究，在TSD中存在这三种类型：第一种是低温下产生雄性，高温下产生雌性，称为MF模式（TSDⅠa型）；第二种是低温下产生雌性，高温下产生雄性，称为FM模式（TSDⅠb型）；第三种是高温和低温产生雌性，中温产生雄性，称为FMF模式（TSDⅡ型。
）乍看上去，这三种类型的划分更像数学中排列组合的概率体现，却是由生物学切切实实的实验观察所得来。
温度在孵化的后期对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的，这个期间称为温度敏感期。
这个温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，就像一个固有频道，不在此频道上的温度变化不会对胚胎的性别分化起决定作用。
TSD曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一个由全雄转变为全雌的孵化温度阈，称为临界温度。
看环境的改变影响龟性别
看环境的改变影响龟性别原来全球变暖还会改变物种性别，雄龟变成了雌性，网友：有被吓到麻辣视角榜大鱼号 06-30如今，全球变暖已经成为了威胁全地球生态环境和人类生存问题的最大的问题。
而在太平洋最大的绿海龟栖息地——大堡礁地区，便发生了一起由于全球变暖而引起的生态危机。
根据美国《国家地理杂志》报道，据他们的研究结果表明，由于气温的不断上升使得几乎大堡礁的所有绿海龟都由雄性变成了雌性，甚至可能在未来20年内大堡礁所能出现的所有海龟种类都将彻底被“女化”。
造成这一后果的最根本的罪魁祸首就是全球变暖。
大堡礁北部的雷恩岛是目前地球上最大的绿海龟栖息地，几十年来，它们都长期生活在这里，海草是它们的主要食物来源，同时也在这里交配产卵。
数据显示截止现在，这片海域共有22万只海龟。
要知道海龟其实是一种十分依赖温度的物种，而且决定它们性别的最主要原因不是什么染色体，而是孵卵当时的热量。
热量低孵化出来的就是雄性幼崽，热量高孵出来的便是雌性幼崽，所以说全球变暖的原因对海龟们造成了不可逆的影响。
当绿海龟在沙滩上筑巢产卵的时候，由于全球变暖温度升高，当地沙漠的温度也随之变得更加温暖，造成雌性幼崽的出生比例大大提高。
更严重的是，海龟孵化出幼崽时的温度是可以遗传的，这便意味着一旦全球的温度达到了某个区间，大堡礁这块区域从此孵化出来的海龟变将全都是雌性或者全都是雄性。
专家们为大堡礁目前的海龟都做了性别检测，本想看看数量比例变化成什么样，没想到得到的结果让他们全都大吃一惊。
报告结果中显示在大堡礁这个全球最大的绿海龟栖息地，海龟的性别数量比例居然是雄性比雌性为1:120，这个结果震惊了所有人，要知道在20年以前比例也才1：6，连网友们也说被惊吓到了。
同时专家们也发现在大堡礁南部相对较冷的地区仍然还有绝大部分的雄性海龟的存在以及出生，所以说气温的变化对于海龟来说是一个至关重要的问题。
最可怕的是当温度上升，哪怕只有几度，除了影响孵化出来全是雌性幼崽以外，还能够摧毁海龟这整个大物种。
爬行动物的温度依赖型性别决定
爬行动物的温度依赖型性别决定*丁国骅1杨 晶1,2徐大德2,3李 宏1计 翔1**(1南京师范大学生命科学学院,南京210046;2杭州师范大学动物适应与进化杭州市重点实验室,杭州310036;3肇庆学院生物系,广东肇庆526062)摘 要 脊椎动物性别决定模式一直是进化生物学领域的热点问题,它对个体发育和自然种群性比组成都具有深刻的影响。
性别决定模式根据主要成因可分为基因依赖型性别决定(GSD )和环境依赖型性别决定(ESD )2大类,其中温度依赖型性别决定(TSD )又是ESD 中的主要性别决定模式。
多数羊膜类脊椎动物具有稳定的GSD 模式,而爬行动物的性别决定模式则丰富多样,即使是亲缘关系很近的物种也具有不同的模式。
研究者们以爬行动物为模型动物开展了许多关于脊椎动物性别决定方面的工作。
本文综述了近年来爬行动物TSD 的最新研究进展,回顾了温度和性激素对TSD 爬行类动物的影响及其进化适应意义,以及气候变化与TSD 爬行类的关系,并提出了今后爬行动物TSD 研究的重点。
关键词 爬行动物;温度依赖型性别决定;温度;性激素;适应意义;气候变化中图分类号 Q142 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2010)10-2028-07Te m perature -dependent sex deter m ination in reptiles .D I N G Guo -hua 1,YANG Ji n g 1,2,XUDa -de 2,3,LI H ong 1,JI X iang 1(1College of Life S ciences ,Nanjing Nor m al Un i v ersity ,Nanji n g210046,China;2H angzhou K ey Laboratory for Ani m al Adap tation and Evolution,H angzhou Nor -m al University,H angzhou 310036,China;3D e part m ent of B iology ,Zhaoqing Universit y ,Zhaoq i n g 526062,Guangdong,China).Chinese J ournal of E cology ,2010,29(10):2028-2034.Abst ract :The sex deter m i n ation m echan is m s (SDM s)of vertebrate is one of the ho tspots i n the stud ies of evolutionar y biology ,be i n g of si g nificance i n both ontogeny and sex ratio of nat u ra l popu lation .A ccord i n g to the m ain causa l agents o f sex deter m i n ation ,t h e SDM s can be catego -rized into genotyp ic sex deter m i n ation (GSD)and env ironm ental sex deter m i n ation (ESD),and the te m perature -dependent sex deter m i n ation (TSD )is the pri m ary SDM i n ESD.M ost a mn iote vertebrates have a stab le GSD m echanis m,w hile reptiles have various k i n ds of SD M s ,and even ,the c l o se l y re lated speciesm ight have differentm echan is m s of SDM s .W ith reptiles asm odel sys -te m s ,the researchers have m ade m any studies on the SDM s o f vertebrate .H ere ,w e summ arized the latest research on the TSD o f reptiles ,w ith the focus on the co m bined effects of te m perature and ho r m one ,the adaptive sign ificance of TSD evo l u ti o n ,and the po tenti a l i m pacts of c li m ate change on the TSD reptiles .E fforts w ere m ade to po i n t out the priority i n furt h er TSD stud ies i n reptiles .K ey words :reptile ;te mperature -dependent sex deter m i n ation ;te m perature ;sex hor m one ;adaptive si g nificance ;c li m ate change .*国家自然科学基金项目(30670281)、广东省自然科学基金项目(9252606101000006)和浙江省新苗人才计划资助项目(2008R40G2150162)。
龟鳖类动物热休克蛋白研究进展
理 、 理等 因素 ） 迫 时 会诱 导 产生 大 量 Ｈ Ｐ 主 要参 与 病 胁 Ｓ，
一
刺 激后 其表 达量 有不 同程 度上 升 ， 者 在 正 常 细胞 内表 后 达 量极 低 ， 界刺 激诱 导后 表达 量显著 增加 。 经外 Ｈ Ｐ具 有高度 的保 守性 ， 同 生物来 源 的 Ｈ Ｐ氨基 Ｓ 不 Ｓ
２ ＨＳ Ｐ的生 物 学功 能
２ １ 分 子伴侣 作用 分 子 伴 侣是 指 能够 结 合 和 稳定 蛋 ．
℃ ， ３ ｉ 后 ， 经 ０ｍ ｎ 其唾液腺多丝染 色体上 出现 了特殊 的
“ 突” ， 证实 在受 热激 的果 蝇 组 织 中产 生 了一 类 膨 后经 新 型 的蛋 白质 ， 即热休 克 蛋 白。
白构象， 并能促进新生肽链的折叠 、 白复合体的装配以 蛋
“气候变暖影响海龟性别比”等10则
“气候变暖影响海龟性别比”等10则作者：来源：《百科知识》2014年第13期气候变暖影响海龟性别比一项研究发现，气候变化引发的温度上升可能影响海龟的性别比，导致更多的雌性海龟被孵化出来，长期持续下去会导致海龟种群灭绝。
海龟后代的性别不是由染色体决定的，而是海龟卵所在沙滩的环境温度决定的。
在29℃的临界温度下，雄性和雌性海龟的比例是平衡的，但是仅仅升温2℃就会导致几乎只有雌性海龟孵化出来。
这项研究同时还发现海滩颜色深浅和孵化性别之间存在关系，反射更多热量的浅色沙滩会孵化较少的雌性海龟，吸收更多热量的深色沙滩则会孵化出更多的雌性海龟，有时甚至能够达到93%的比例。
温度的升高也可能影响到其他动物，鳄鱼、短吻鳄和一些蜥蜴物种的后代性别同样取决于温度，但科学家目前仍不确定为何这些动物会进化出这种繁殖“怪癖”。
人体生物钟的“齿轮”人体生物钟让我们白天精力充沛，晚上困意十足。
德国一项研究发现，锌离子可能在人体生物钟里扮演关键的“齿轮”角色，调节人们的生活节奏。
人体生物钟若要正常运转，PER蛋白和CRY蛋白间的相互作用至关重要，而在这两种蛋白的结合部位，锌离子则起到了关键性的稳定作用。
当受到饮食不当等外界因素干扰时，锌离子发挥着抵抗负面因素干扰的作用，以维护生物钟的正常运转。
研究人员希望进一步分析这两种蛋白的相互作用方式，找到一种可充当生物钟“发条”的物质，从而可以通过药物更好地调节人体生物钟。
“纳米钻石”并非所有钻石都像广告语所描述的那样“恒久远”与“永流传”，有些钻石会在短短数秒钟内消失殆尽，这种钻石便是“纳米钻石”。
借助于强大的电子束，科学家对煤中的碳进行处理，在这一过程中他们发现了“纳米钻石”这种现象。
这种微型纳米钻石只能存在数秒钟，而后又变成了煤。
“纳米钻石”能够应用于一系列工业领域，在医学研究领域的应用范围也不断扩大，如可增进骨骼生长以及提高牙科植入物的耐受性。
长鼻子恐龙在中国赣州曾挖掘出一种长有隆起突出鼻子的恐龙，古生物学家对这种生活在白垩纪晚期（6600万年前）的长鼻子恐龙进行了研究，并将其命名为“皮诺曹恐龙”。
爬行动物的性别选择温度影响到性别发育下
爬行动物的性别选择温度影响到性别发育下全球暖化导致性别失调卵在自然条件下的孵化温度正逐渐提高，这可能使它们性别比例严重失调。
正如查尔诺夫和布尔指出的，温度决定性别不是大自然怪异行为的结果，而可能优化后代数量，赛尼通过自己的实验证明了这点。
在同时展开的实验中，赛尼等研究人员还对比了自然孵化温度和人工孵化温度下，个体的存活率，以验证后代的数量是否达到最优化。
为此，研究人员采用激素手段刺激杰克龙排卵并孵化出后代。
在进一步的研究中，他们发现自然孵化的雄性杰克龙在交配和传宗接代方面的能力是人工孵化个体的5倍到10倍，而自然孵化的雌性在传宗接代方面的能力是人工孵化个体的4倍到5倍。
“所以，孵化温度使每个性别的繁殖成功率达到最优化，而且，从本质上讲能产生正如查尔诺夫和布尔所预测的性别。
”赛尼表示，研究小组的数据同“查尔诺夫—布尔模式”匹配得如此漂亮，着实让他大吃一惊。
赛尼研究成果一经发表，30多年前提出此理论的布尔也发来了电子邮件，祝贺他证明了这一理论。
北京动物园两栖爬行动物馆的技术员乔轶伦很能理解研究人员的这种惊喜之情：“温度对性比的影响作用，在现在全球变暖的趋势下显得尤为重要。
”在平日的饲养中，乔轶伦等人借助温度决定性别的理论与实践经验，控制着北京动物园内各种爬行动物的性别。
在长期的爬行动物饲养、繁育实践基础上，乔轶伦总结出温度影响爬行动物性别的三种情况。
第一类，当受精卵孵化温度较高时，多发育为雄性个体；反之，则多发育为雌性个体。
这一情况多见于蜥蜴类。
如豹斑壁虎(Eublepharis macularius)的受精卵在32℃-33℃时，大多发育为雄性个体，而处在24℃-27℃时，则多发育为雌性个体。
第二类，与第一种类型相反，受精卵孵化温度较高时，多发育为雌性个体；反之，则多发育为雄性个体。
这一情况多见于龟类。
例如，欧洲池龟(Emys orbicularis)的受精卵在30℃时，多发育为雌性个体，处在24℃-28℃时，多发育为雄性个体。
孵化温度与性别对乌龟幼体大小和生长的影响
孵化温度与性别对乌龟幼体大小和生长的影响杜卫国;沈建伟;胡凌君;王磊【摘要】以温度依赖型性别决定(TSD)物种乌龟(Chinemys reevesii)为对象,应用17β-雌二醇和芳香化酶抑制剂Fadrozole处理26、28和30℃条件下孵化的卵,抑制孵化温度对后代性别的作用,获得性别逆转幼体.通过比较幼体形态、游泳能力和生长特征的孵化温度和性别间差异,检验TSD适应意义的Charnov-Bull假设.雌雄幼体的孵化期因孵化温度不同而不同,在26℃条件下,雄性幼体的孵化期长于雌性幼体,而在28和30℃条件下,孵化期则无两性差异.幼体大小与孵化温度和性别有关.低温幼体大于高温幼体,雌性幼体大于雄性幼体.幼体的游泳能力既不受孵化温度的影响,也无两性差异.幼体生长与孵化温度无关,但存在两性差异,雌体生长速度显著快于雄体.Charnov-Bull假设预测,TSD Ⅰa型物种的高温雌体适合度应高于低温雌体,而高温雄体适合度则应低于低温雄体.研究结果与上述预测不符,故不支持该假设.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)014【总页数】6页(P3766-3771)【关键词】乌龟;Charnov-Bull假设;幼体;孵化温度;温度依赖型性别决定【作者】杜卫国;沈建伟;胡凌君;王磊【作者单位】杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州,310036【正文语种】中文脊椎动物的性别决定有环境决定型(Environmental sex determination， ESD)和基因决定型(Genotypic sex determination，GSD)两种模式[1]。
爬行动物ESD主要为温度依赖型性别决定模式(Temperature-dependent sex determination，TSD)。
温度依赖型性别决定的分子机制
温度依赖型性别决定的分子机制聂刘旺 (安徽师范大学生物系,芜湖241000) 多数爬行动物缺乏异型性染色体,它们的性别不是在受孕时决定,而是由孵化卵的温度来决定的。
温度依赖型性别决定的现象早在三十年前就被发现,但有关其机制的研究少有进展。
在过去的几年里,由于SR Y基因的发现,对XY染色体(或遗传的)性别决定(GSD)机制的分子基础的研究已取得重大进展。
现今,比较TSD和GSD机制已成为可能。
TSD已在一些进化上较古老的脊椎动物中发现,由此人们推测它是一种较古老的性别决定形式。
而GSD机制由此进化而来。
如果这一推测是正确的话,那么,这两种机制就可能共享了一个共同的分子途径。
本文对TSD机制的目前研究作了一介绍,提出了一些必须解决的问题,以便更好地理解TSD机制的分子基础。
1 TSD机制的概述:发育的胚胎所产生的最典型的结果之一是性别决定。
物种的延续依赖于胚胎分化形成雄性或雌性个体的能力,因而,性别决定的机制一定是十分健全。
自然界中,性别决定的机制有多种类型:11染色体(遗传型)性别决定;21环境性别决定。
31孤雌生殖。
环境性别决定是指子代的性别归宿于胚胎发育的环境信号而不依赖于合子的遗传组成。
许多的遗传因子可以影响胚胎的性别发育,如密度,含水量,p H值,最典型的是孵化温度。
TSD最主要的特点是较小的孵化温度的改变能够决定子代是否为雄性或雌性。
因而,多数孵化温度下,子代的性比(♂/♂+♀)总是出现明显的偏差。
具有TSD现象的物种通常总是缺乏性染色体。
目前,在几乎所有鳄类动物中均发现为TSD类型,龟类和蜴动物既有TSD类型,又有GSD类型,而几乎所有蛇类仅发现存在GSD机制。
美洲的密西西比鳄是目前最被广泛研究的一种具TSD机制的动物,在这一动物中,30℃或低于30℃下的孵育温度将产生100%的雌性,33℃产生100%的雄性,35℃则产生大约90%的雌性,而其间的温度则产生不同的性比。
这种雌———雄———雌FMF〔型性别决定〕不仅在密西西比鳄中存在,在其它具TSD机制的物种中也十分多见。
彩色龟孵化的性别取决于周围温度
彩色龟孵化的性别取决于周围温度最新研究表明，彩色龟主要生存于北美洲的淡水栖息地中，它们未孵化后代的性别取决于周围的温度。
较冷的气候催生雄性彩色龟，温暖则会催生更多的雌性。
目前导致这种现象的原因尚不清楚，但是这却是许多爬行物种的共同特点。
当前全球变暖对于一只雄性彩色龟来说，乍听起来是不错的，因为这意味着雄性彩色龟会有更多的雌性配偶以及更少的雄性对手。
然而如果是这样的话，太多的雌性可能会导致这个物种到本世纪末就无法继续繁殖，使得彩色龟形成“女儿国”。
爱荷华州立大学的研究人员们在密西西比河的一个小岛上研究彩色龟时发现了一个现象。
就是成长的雌龟对与后代孵化的性别也有应对措施，它们能够将产卵时间改变10天的时间，以此来尝试均衡它们后代的性别比例。
但是在一项最新的研究中，研究人员推断即使10天的回旋时间也不足以抵消气候变化带来的影响。
研究人员写道：“我们的研究结果表明，雌性仅仅通过调整产卵日期是无法消除气候变化带给后代的影响。
不仅后代的性别比例将变成100%雌性，而且我们的模型表明许多卵将无法孵化。
”研究人员称，即使雌龟提前产卵，仅仅1.1摄氏度的升温就会导致全部孵化成雌性的结果。
而且由于未来百年全球平均气温预计将升高4到6摄氏度，这就有可能会导致彩色龟灭绝。
有人认为，即便如此彩色龟仍然能够找到避免这种状况的方式，比如说选择背阴的产卵位置或者进化出对热量不太敏感的卵。
但是首席作者RoryTelemeco认为气候变化的速度会使这种适应性变得非常困难。
尽管他们的研究只针对彩色龟，但是研究人员称许多野生动物可能都会受到性别比例变化的影响。
科学家们最近也对这一物种进行了基因测序，除了可能用于人类的医疗方案之外，彩色龟的基因或许也含有它们如何应对气候变化的线索。
动物温度依赖型性别决定中的表观遗传学机制
动物温度依赖型性别决定中的表观遗传学机制滑留帅;茹文秀;白献晓;龚世平【摘要】性别决定是生物学的一个核心问题,其中动物的温度依赖型性别决定(TSD)是一个复杂而有趣的生物学现象.激素和性别决定相关基因在动物TSD中的调控作用已经有较为全面的研究,但是激素水平和性别决定相关基因如何响应环境温度的变化仍不明确.最近的表观遗传学研究表明,环境温度通过表观遗传修饰的方式改变性别决定相关基因的表达变化,可能是动物TSD的重要调控方式.例如,芳香化酶是合成雌激素的限速酶,而温度诱导的芳香化酶基因启动子区甲基化是黑鲷鱼和红耳龟等TSD动物性别决定的关键;除甲基化修饰外,ncRNAs和组蛋白修饰均被证明参与了GSD动物的性别决定过程,但是对于TSD动物来讲,环境温度如何影响机体的ncRNAs和组蛋白修饰水平仍缺乏足够的研究.进一步探讨TSD中的表观遗传学机制,对于理解动物的性别决定生物学过程具有重要的意义.【期刊名称】《河南畜牧兽医（综合版）》【年(卷),期】2016(037)009【总页数】3页(P11-13)【关键词】温度依赖型性别决定;表观遗传修饰;甲基化;ncRNAs;组蛋白修饰【作者】滑留帅;茹文秀;白献晓;龚世平【作者单位】广东省生物资源应用研究所,广东广州510260;河南省农业科学院畜牧兽医研究所;广东省生物资源应用研究所,广东广州510260;西北农林科技大学动物科技学院;河南省农业科学院畜牧兽医研究所;广东省生物资源应用研究所,广东广州510260【正文语种】中文【中图分类】农业科学综合版2016年（第37卷）第9期摘要：性别决定是生物学的一个核心问题，其中动物的温度依赖型性别决定（TSD）是一个复杂而有趣的生物学现象。
激素和性别决定相关基因在动物 TSD 中的调控作用已经有较为全面的研究，但是激素水平和性别决定相关基因如何响应环境温度的变化仍不明确。
最近的表观遗传学研究表明，环境温度通过表观遗传修饰的方式改变性别决定相关基因的表达变化，可能是动物 TSD 的重要调控方式。
不同温度对乌龟卵孵化和幼体性状的影响
Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2019, 9(8), 637-641Published Online August 2019 in Hans. /journal/hjashttps:///10.12677/hjas.2019.98091Effects of Different Temperature onHatching and hatchling Traits of TurtleMauremys reevesiiMengni Li, Chenghao Wang, Zhenyi Bao, Chenkun Huang, Jianyu Jin*School of Education, Wenzhou University, Wenzhou ZhejiangReceived: Jul. 26th, 2019; accepted: Aug. 9th, 2019; published: Aug. 16th, 2019AbstractIncubation temperature affects the embryo hatching and hatchling traits of egg-laying reptiles.Respectively, eggs of the Chinese three-keeled pond turtle (Mauremys reevesii) were incubated at26 ± 0.5˚C, 29± 0.5˚C and 31 ± 0.5˚C, and shifted between 26˚C and 31˚C to test the effects of te m-perature on the hatching process and hatchling traits in the temperature-sensitive period (TSP) (in Stage 15, 18 and 21) of embryonic development. The results showed that the hatching temper-ature significantly affected the hatching period of turtle eggs and h atchling traits. The 15th stage in the early TSP stage may also be an important period when embryonic development is affected by temperature.KeywordsTemperature, Temperature Displacement, Mauremys reevesii, Incubation, Hatchling不同温度对乌龟卵孵化和幼体性状的影响厉梦妮，王程昊，鲍珍怡，黄晨坤，金建钰*温州大学教育学院，浙江温州收稿日期：2019年7月26日；录用日期：2019年8月9日；发布日期：2019年8月16日摘要孵化温度影响卵生爬行动物的胚胎孵化和幼体特征。
温度与性别控制的研究现状与发展趋势
温度与性别控制的研究现状与发展趋势11130是性别决定机制的多样性，甚至在同一个属的不同种都存在不同的性别决定类型，可以为研究性别决定和分化的分子机制及进化规律提供丰富的素材。
因此，关于鱼类性别决定和分化的研究日益受到人们的关注众多资料表明，在雌雄异体鱼类中，性别决定通常情况下受遗传因素的控制，但非常容易受到环境因素诸如温度和外源性激素的影响而改变性腺发育的方向。
鱼类中温度依赖型性别决定模型与爬行类中相似，可以划分为3种类型。
第1种类型是高温下生成较多的雄性；低温则生成较多的雌性。
大多数鱼类均属于此种类型。
第2种类型则正好相反，如扁头等较少的物种。
第3种类型在高低温均诱导出单性雄性种群，中间温度生成性比为1:1种群，仅发现于日本牙鲆[1]关键词：鱼类温度性别控制温度与鱼类性别控制的研究意义水产动物性别控制的研究，对水产养殖来说，具有重要的实用意义。
因为许多水产养殖的对象，其生物学或经济性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型和个体大小等雌雄之间存在差异。
例如对虾、青蟹、鲤、草鱼和河鳗等雌性比雄性生长快，而青虾、罗氏沼虾、罗非鱼和牛蛙等都是雄性比雌性生长快。
另外，雌性中华绒螯蟹肉质好，售价高；雌性中国林蛙输卵管的干制品俗称“哈士蟆油”，是名贵的中药材，具有很高的药用和滋补价值。
因此，人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖以提高经济效益。
另外，水产动物性别控制的研究，对阐明水产动物性别决定和性腺分化机制等理论问题也是非常有价值的。
温度对鱼类性别控制的研究近况鱼类性别由基因型决定，但可受外界环境的影响，如温度、光照、水质、个体密度、社会因素等都能在不同程度上影响鱼类的性别，其中研究较多且普遍认同的是温度的影响，越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。
在一些极端温度下，温度能凌驾于基因型上导致性别转变。
鱼类性别由基因型决定，但可受外界环境的影响，如温度、光照、水质、个体密度、社会因素等都能在不同程度上影响鱼类的性别，其中研究较多且普遍认同的是温度的影响，越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。
龟鳖类的性别决定机制研究进展
收稿日期：2018-07-04基金项目：国家自然科学基金项目（31372530，31672640）；湖南省重点研发计划项目（2016NK2115）.作者简介：陈贞年（1994-），男，海南乐东人，硕士，从事水产动物遗传育种研究.E-mail:787363376@ ；通信作者：王晓清，博士，教授，从事水产动物遗传育种研究.E-mail:wangxiao8258@文章编号：1005-3832（2019）02-0061-06Vol.32，No.2Apr.2019第32卷第2期2019年4月水产学杂志CHINESE JOURNAL OF FISHERIES性别决定与性别分化机制一直是动物学领域的热门课题，人们不间断地在动物性别控制领域投入大量精力，探索如何更加高效地控制其性别。
近三十年来，随着分子遗传学和现代分子生物技术的迅速普及、发展、完善。
人们对性别决定机制的认识逐渐深入到细胞水平，发现了与性别控制有直接关系的染色体———性染色体，这使得从基因水平上研究和控制动物的性别成为可能。
1爬行动物性别决定研究进展在脊椎动物中，人和哺乳类的性别决定机制已经做了大量研究，也取得了一些成果。
但迄今，仍未解析出很多动物的性别决定机制，龟鳖类就是一例。
爬行动物的胚胎在发育过程中，要经历性别决定和性别分化这两个阶段。
性别决定是指胚胎原始生殖腺受体内遗传物质影响而向精巢或卵巢发育的过程[1]，而性别分化则是指建立起次级特征的全部形态变化及生理变化差异。
目前，爬行动物的性别决定类型可划分为两大类：一类是基因型性别决定（Genetic sex determination,GSD），指源于性染色体上的性别决定基因先导调控并诱导相关性别决定基因级联反应的过程，最终调控原始生殖腺朝精巢方向或卵巢方向定向发育的过程。
爬行动物的基因型类型可分为：①XY 型，XY 表现为雄性，XX 表现为雌性；②ZW 型，ZZ 表现为雄性，ZW 表现为雌性。
科学家从根儿上搞清，温度如何决定宝宝性别
科学家从根儿上搞清，温度如何决定宝宝性别人们通常认为，性别是由爸爸决定的。
可对红耳龟来说，产蛋的温度环境才是决定龟蛋雌雄的重要因素；一只生活在群体中的、个头较大的雄性小丑鱼，甚至会因为“首领雌鱼”的死亡而转性为雌，成为新一届的首领。
这种由温度、社会压力等环境因素决定动物性别的有趣生命现象，常见于爬行动物和鱼类上，人们一直没搞清楚其背后的分子机制。
4月17日在《科学》上线的一项研究，揭示了红耳龟“温度依赖型性别决定”（TSD）的上游调控通路，提出“pSTAT3-Kdm6b保守盒”的调控假说，为其他环境依赖型性别决定机制研究提供了借鉴。
这项研究由浙江万里学院教授葛楚天和美国杜克大学医学中心教授Blanche Capel等团队合作完成。
猜想：温度与性别间存在媒介研究发现，红耳龟在31℃以上的高温条件下，产出的蛋都是雌性的，而在27℃以下的低温条件下，产出的蛋都是雄性的。
性别，作为生物界最显著的性状之一，它和温度之间的相互作用，一直是葛楚天等人关心的问题。
研究人员在2018年发现，对于红耳龟来说，温度通过影响表观遗传因子，而后调控了Dmrt1等负责性别的基因，最终决定了性别。
这里的表观遗传因子不同于普通的DNA，它可以随环境因素的变化动态更改。
“就像一种生长在水中的植物，所有叶子的DNA完全一样，但表型却不相同。
水面上的叶子呈漂浮状态，水下的叶子是针尖状的，科学家认为，这种环境影响性状的现象主要是通过表观调控机制来实现的。
”本文的作者之一、浙江万里学院教授钱国英告诉《中国科学报》。
基于基因组和转录组学分析，研究人员通过对20个红耳龟的表观遗传基因筛选后发现，Kdm6b因子能够调控它的性别。
但Kdm6b因子却不是直接受温度控制的，不像分布在表皮神经末梢上的一些离子通道蛋白，温度升高时打开，温度降低时关闭。
它不能直接感受温度的变化。
“我们猜想，温度和Kdm6b因子之间存在媒介，这种媒介能够将温度信号转化为生物信号，从而影响表观遗传因子。
幼龟性别比与孵化温度模型
幼龟性别比与孵化温度模型摘要本文通过对3批乌龟蛋孵化过程雄龟性别与温度之间数据的分析与处理，参照统计回归模型，建立幼龟性别比与孵化温度模型，并对模型进行了求解和推广。
对于问题(1),以温度为自变量，孵化出的雄龟所占比例为因变量，因为因变量不是连续变量，回归分析不适用，而应建立logit模型。
通过Matlab统计工具箱中的命令glmfit对logit模型右端的关于温度线性函数进行相关参数求解，并得出该模型的拟合程度。
拟合偏差为14.8629，建立的模型实用性不强，需对模型进行改进。
在logit模型的右端加入自变量温度的二次项，重复以上过程，直到拟合程度数值较小，与实际数据相差较小。
当加入自变量温度的五次项时，误差为17⨯，所建立的模型较为符合题目要求。
在已建立logit模型基1.909110-础上，根据题目要求自变量的值为0.5，将此值代入模型中，反解出温度的值为27.6℃，即为雌雄比例1:1的温度值。
对于问题(2)，在问题(1)的模型基础上,建立odds函数模型，odds是雄性乌龟的数目与雌性乌龟的数目的比，并将logit模型用odds函数表示。
温度升高1℃时，雄性乌龟的数目与雌性乌龟的数目比为一个指数函数，随温度的升高，雄性比例也在不断提高，最后趋近于1。
该模型还可以推广到受乌龟蛋孵化过程温度影响的因变量是多分类指标变量时，采用多分类logit模型对模型进行求解，对研究乌龟蛋孵化过程具有重要的指导意义和实用价值。
关键词统计回归模型;logit模型；odds函数一、问题重述自然界中的生物有的有雌雄之分，有的生物则是雌雄同体，性别是由哪些因素决定的呢？不同的生物决定因素不同，人类的性别由x染色体和y染色体决定的，而植物的性别决定因素更加复杂，植物的在同一多花上既有雄蕊也有雌蕊的则是雌雄同体，哺乳动物的性别决定因素与人类一样，都是由基因决定的，两栖类的动物如甲壳虫，乌龟的性别则受环境因素的影响，科学研究表明，决定幼龟性别的最关键的因素是乌龟蛋孵化时的温度。
爬行动物温度依赖性性别决定研究进展
爬行动物温度依赖性性别决定研究进展*焦保卫 王德寿**邓思平(西南师范大学生命科学学院重庆市水产科学技术重点实验室 重庆 400715)摘要:综述了近年来爬行类温度依赖性性别决定的最新进展。
回顾了爬行类TSD 的特点,并从性激素方面和分子水平上探讨了TSD 的可能机制。
关键词:爬行动物;性别决定中图分类号:Q492 文献标识码:A 文章编号:0250-3263(2002)04-74-05The Approach of TSD in ReptileJI AO Bao -Wei WANG De -Shou DE NG S-i Ping(Sc hool o f Li fe Science ,Southwest Normal U ni versity Chongqing 400715,China )Abstract :The temperature dependent sex determination(TSD)in rep tile was described,including the characteristics of TSD,and the possible mechanisms of TSD in the level of sex steroid hormone,as well as the related genes .func -tion on i t.Key words :Reptile;TSD*重庆市应用基础研究项目资助;**通讯作者;第一作者介绍 焦保卫,男,24岁,硕士研究生;研究方向:动物生理学;E -mail:J oule@s 。
收稿日期:2001-07-05,修回日期:2002-04-01动物的性别决定是一个重要的生物学理论问题,而且对于实现动物的性别控制具有重大实践意义。
在无脊椎动物中,线虫和果蝇的性别决定机制已较为清楚。
在脊椎动物中,以对人和哺乳类性别决定的研究最深入,已明确哺乳类的性别是由单纯的性染色体所决定的,若有sry(sex determination region in Y chromosome)基因,则发育为雄性,若没有sry 基因,则发育为雌性,雌性被认为是一种默认性别[1]。
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龟类温度依赖型性别决定的保护生物学意义
(1北京师范大学生命科学学院北京100875 2海南师范大学生物系海南海口571158)
摘要</b> 龟类的性别决定方式有基因型性别决定(GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)两种类型许多龟类都为TSD型性别决定：研究龟类TSD 不但在揭示动物性别决定的进化规律方面具有深远意义，而且在濒危物种保护方面也具有重要的应用价值主要对龟类TSD理论在保护生物学上的重要应用进行了介绍和探讨。
关键词龟类温度性别决定性比保护生物学
龟类是具有约两亿年进化史的一支古老的爬行动物。
自2O世纪7O 年代以来，龟类的性别决定问题一直是生物学家感兴趣的研究课题。
现在已经明确龟类的性别决定有两种类型：一种是具有性染色体的种类，由异型性染色体决定性别，即基因型性别决定(genotypic Sexdetermination．GSD)：另一种是不具有性染色体的种类，性别由环境温度决定，即温度依赖型性别决定(tempera．ture—dependent sex determination，TSD)，许多龟类动物都缺乏性染色体的分化，性别决定受环境温度的影响；迄今在龟类TSD的模式和特点的宏观方面的研究已经取得可喜的进展在探索龟类TSD型性别决定机理方面，学者们围绕着温度如何能够影响龟类胚胎性别分化的问题，从基因、性激素、及H—Y抗原等多方面人手做了大量的探索研究，但由于温度对性别分化的影响涉及多方面的因素，目前还不能够清楚地解
释龟类TSD的分子机理问题。
尽管对龟类TSD的分子机理还不够清楚，但只要从宏观上了解龟类TSD的模式和特点，同样可以指导保护生物学实践。
国外已经初步应用龟类TSD理论来寻求濒危龟类物种保护的新途径，而国内关于TSD的理论在濒危物种保护方面的应用研究尚未见报道
温度对TSD型龟类性别分化方向的影响存在多种模式：Ewert等将TSD模式总结为3种：<u>第1种为MF模式(Ia)，即在低温下产生雄性，在高温下产生雌性；第2种为FM模式(Ib)，即在低温下产生雌性，在高温下产生雄性；第3种为FMF模式(II)，即在低温和高温下均产生雌性，在中间温度下产生雄性；</u>事实上不是所有的TSD 龟类都有严格的某个模式一温度决定性别(TSD)曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一由全雄转变为全雌的孵化温度阈称为临界温度，按此孵化温度进行孵化，产生的雌雄比率接近1：1；临界温度阈的区间一般为l～3℃，当孵化温度离临界温度时，其性比即偏向雄性或雌性。
模式Ia的临界温度可被称为MF临界温度；模式Ib的被称为MF临界温度：模式II具两个临界温度，分别被称为MF和FM临界温度；具同一TSD模式的不同物种之问的基准温度也表现出明显的差异：在同一物种内．有些动物因地理位置不同而临界温度也有所变化；如美洲滑龟(Trachemysscripta)在美洲阿托巴马的孵化温度为27．5℃时，100％为雄性个体，3O℃为100％雌性个体：而在墨西哥，在27．5℃时，其性比约为1：1，在29．5℃时，1OO％为雌性。
在波动温度条件下孵化能够产生两种性别的个体，并且在孵化后期温度对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的一研究发现，温度对龟类的性别分化影响有1个温度敏感期：温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，只有在该阶段内孵化温度才能对胚胎的性别分化起决定作用。
</u>例如．欧洲池龟(Emys orbicularis)在25℃与3O℃孵化时，其发育成全部雄性与全部雌性，而这种孵化温度的影响时间仅仅在孵化的第ll～12天阶段；不同的种类胚胎发育速度不同，温度敏感期有一定的差异。
在自然界中环境气候因素对TSD型性别决定的龟类物种的分布和繁殖有着比非TSD型物种更为严格的限制； 温度决定性别对1个物种生存的有利一面是：1个TSD型物种的性比不一定象GSD型物种那样是1：1，TSD型性别决定方式有可能增加雌性个体的比例，雌性个体较多可以促进种群增长，不利的一面是：如果雌雄比例太悬殊，雄性过少会导致繁殖失败：另外，TSD型性别决定方式使得物种得以生存的温度范同变得狭窄了，当局部或全球的气温变暖时，就可能造成物种在某个地区灭绝，因为在那种温度下只可能孵化出一种性别的个体，使得种群丧失增长能力。
有人曾经推测恐龙也许是温度依赖型性别决定，恐龙的灭绝可能是冈为地球温度的变化造成恐龙卵只能孵化出一种性别所导致的性比失调可能导致动物种群的衰落或灭亡，对于保护濒危野生动物而言，研究种群性比及其影响因素具有特别重要的意义：在保护生物学实践中，龟类TSD理论已经应用于种群性比预测、生境保护管理以及人工繁育等方面。
在生态学研究和保护生物学实践中，通常需要鉴定龟的性别或了解种群性比。
而事实上，许多龟类的仔龟两性形态无明显区别，性别鉴定是非常困难的。
一般是通过解剖观察性腺或检测血液中的性激素来判定，而这种方法往往对龟造成伤害或将龟致死，而龟类的TSD性别决定方式却为性别鉴定和种群性比预测提供了新的方法。
如果明确了某种龟的TSD的模式和特点，就可以通过观测记录孵化温度来间接判定仔龟性别，这种方法在实践中已经得到初步的应用。
例如，Mrosovsky等依据温度和孵化期与性比的关系对螭龟(Caretta caretta)的仔龟性比进行预测，预测偏差为10％，说明该方法比较有效。
Godfrey等利用孵化温度和孵化期特点对巴西的玳瑁(Eretmochely imbricata)在6个不同繁殖季节的仔龟性比进行了预测，发现从1991年到1992年，总体上90％以上是雌性个体，原因是巢穴的温度高于临界温度，处于雌性孵化温度范围内，<u>过度偏雌性的种群中，由于雄性亲龟对子代的投入少，而且雄性个体太少会影响交配质量，导致繁殖成效降低，容易导致不同种间的杂交．雌性可能因为在交配期很难找到配偶而与异种雄性交配，产生杂交后代。
</u>在保护生物学上，对于那些由于环境变化而引起濒危种群性比失调的情况，可以通过人工改造局部环境来调节种群性比。
Mrosovsky等对美国东南部地区的？龟季节性性比的变化研究表明，在5月末孵化的龟中几乎没有雌性个体，而到7月初则有80％左右的雌性，到8月初雌性的比例下降10％，这种季节性比变化是由于气候的季节性变化引起的，在种群监测中，如果积累了某一地区长期的气候变化数据。
就有可能
结合该地区龟类的TSD特点来预测种群的性比，评估环境气候变化对种群性比的影响。
自然界中TSD型龟类往往通过一些行为(如栖息地选择)来适应不同的气候环境．调节种群性比。
这样的物种一般要求有适宜的可供选择利用的栖息地。
研究这些物种的栖息和巢址选择及其TSD特点，将对物种的保护和栖息地管理具有重要的指导意义。
研究发现，不同繁殖生境地和巢址的选择能在很大程度上影响卵的孵化环境温度，从而影响仔龟的性比。
TSD型龟类可以通过对繁殖生境和巢址的选择在一定程度上主动调节种群性比。
Vogt等对图龟(Graptemys geographica)性比生态学研究表明，仔龟的性别受到母龟营巢场所的影响。
如营巢于遮荫处的图龟，孵化的仔龟几乎全部是雄性。
如果营巢在直接受太阳辐射的沙丘中则孵化的仔龟几乎全部为雌雄。
Janzen等对巢址植被覆盖情况与锦龟仔龟性比关系的研究发现。
雌龟可能以植被覆盖特征为线索对巢址进行选择．因为植被覆盖情况比较稳定，而且和巢穴环境热量高度相关，雌龟通过对巢址植被的选择来决定环境热量状况．进而决定仔龟性比。
锦龟的雌龟在巢址选择过程中对某种植被特征有偏好，这是在长期的对环境性别决定反应的过程中产生的进化适应特点。
可见生境植被条件可以调节局部小气候，从而影响巢址的温度，对孵化性比进行调节、因此，如果繁殖生境遭到破坏，无适宜的生境和巢址可供选择．那么就可能导致种群性比失调：在濒危物种保护中．研究龟类的TSD特点和对繁殖生境的选择，对合理保护管理柄息地具有重要的指导意义。
人工繁育扩大种群数量是濒危物种保护的重要手段之一，但是如果操作不当反而会破坏濒危种群。
<u>对于濒危龟类物种的人工繁育而言，研究其TSD特点显得尤其重要，因为如果温度控制不当就可能只获得单一性别的仔龟，从而影响濒危物种的保护。
</u>例如，在海龟保护过程中，通常将卵收集起来人工孵化，由于温度控制不当而产生大量雄性个体、在明确了濒危龟类的TSD特点的情况下．就可以通过温度控制来得到需要的性比。
对于十分濒危的物种、可通过将人工繁育的个体在适宜的栖息地释放以补充过度稀少的自然种群，从而促进野生种群的恢复。
对龟类TSD的研究为生物多样性保护提供新途径和方法。
但是许多龟类的TSD模式和特点还缺乏研究．对于有些濒危的龟类而言，由于研究材料的缺乏也在客观上限制了TSD研究的开展．这些因素使得龟类TSD理论难以在保护生物学实践中得到应用：在我同，龟类TSD还没有被广泛关注和重视．很多龟类物种的TSD研究还属于空白，更缺乏在保护生物学方面的应用。
今后我国应加强这个领域的研究，为基础科学研究和濒危龟类保护提供资料积累和理论指导。