第三章控制动物性别

遗传因素
性染色体 基因
激素 酶
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环境因素
理化环境 群体关系
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内环境
激素
温度
环境因子
人工诱导 酶抑制剂
盐度/光照 水质/pH
种群关系
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红鲷鱼
环境因素对性别决定和分化影响的现 象己在包括野生型种群和实验种群在 内的39种硬骨鱼中发现。最主要的因 素是温度，其次是种群密度、盐度、 pH值、光周期等。
对于研究鱼类性腺的分化规律对研究水产 动物进化史和发育史具有重要的意义。
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控制性别的意义
提高生长速度 许多水生动物雌雄之间的生长速度有明显
差异：罗非鱼、罗氏沼虾、河蟹、牛蛙等 雄性比雌性长得快；鲤、鲫、草鱼、鳗鲡 、青蟹和对虾等雌性比雄性长得快。 养殖鱼类的性别如能得到控制，在同等条 件下进行单性养殖，会提高产量、降低成 本、提高效益。
康吉鳗的雌鱼重可达90kg余，而雄鱼却 不超过1.5kg。
•分子生物学方法：鉴别性染色体类型（遗 传性别）
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性别 变化？！
遗传性别
遗传物质 性染色体
生理性别
性腺 第一性征 第二性征
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方法：激素+手术
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有趣的变性现象
蓝 条 石 斑 鱼
雀鲷鱼
黄鳝
牡蛎
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鹦嘴鱼
动物性别的源自文库塑性
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提高养殖产量
牙鲆的养殖，2 龄的雌鱼比雄鱼大16%，3 龄时大24%，4龄时大50%。真鲷、鲈鱼、 虹鳟、大马哈鱼和对虾等，其雌性个体都 比雄性的同龄个体大。
罗非鱼、黄颡鱼、牛蛙等，其雄性个体都 比雌性的同龄个体大。
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控制过度繁殖
大多数鱼类到了产卵繁殖期，生长停滞， 而将大部分能量消耗。
目前对鱼类Sox 基因家族的分析已成为了鱼类 性别决定基因研究的一个重要方面。利用与基 因组DNA 的Southern 杂交和PCR 技术, 已经 在黄鳝、斑马鱼、泥鳅、虹鳟、青鱂等鱼类中 发现SRY 同源片段。
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Dmrt 基因
是新克隆到、被认为脊椎动物中最原始的 性别决定基因, 位于常染色体上( 即在雌雄性基 因组中均存在) , 但雌雄中的表达不同, 该基因 的功能可能与精巢的足细胞发育有关。 DMRT1 具有一个锌指样的DNA 结合结构域, 称为DM 结构域。DM 结构域以调控目的基因 转录的方式来调节发育过程。Dmrt1 在罗非 鱼、虹鳟中表达都呈现出雄性特异现象。
的固醇类激素受体的调节。
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温度的改变很可能改变鱼类性别决定的生 化通路，并且影响雌雄发育的概率。仅仅 5℃波动，普通鲤鱼的雌二醇分泌量就相差 20倍。温度也同样影响罗非鱼、鳟和鲤鱼 精巢中类固醇的分泌量。
升温可使尼罗罗非鱼的芳香化酶mRNA表 达水平降低，雌二醇分泌量少，最终发育 趋向雄性化。
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胚胎学的研究证明： 早期的胚胎在性别上无雌 雄之分，其性腺是中性生 殖腺。中性生殖腺来源于 生殖嵴，生殖嵴继续发育 形成皮层和髓层两个区， 之后中性生殖腺是向雄性 还是向雌性分化，取决于 髓层还是皮层的优先启动。
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原始生殖腺由皮质和髓质两部分构成， 性别尚未分化。原始生殖腺具有很强的可塑 性，既有向雄性发育的潜能，也有向雌性发 育的潜能。如果皮质部得以发育，而髓质部 停滞发育，就发育为雌性的卵巢，最终成体 为雌性；反之，如果髓质部得以发育，皮质 部停滞发育，就发育为雄性的精巢，最终成 体为雄性 。
性腺中的芳香化酶 活性降低
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生化通路控制
有性生物性别决定是由一系列生化通
路所控制。涉及许多不同的蛋白质(如复制
因子、固醇类生成酶、第二信号系统等)。
温度变动会对蛋白质及其他大分子的结构
和功能产生重要影响。温度对性别决定作
用可能是其对芳香化酶活性抑制作用程度
，进而影响内源性雌二醇的分泌及对两性
究竟是髓质部得以发育还是皮质部得以 发育，既取决于遗传因素，也受环境因素影 响。
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温度对鱼性别的影响
江黄颡鱼的性分化是属于 温度依赖型性别决定。
不同的温度
20℃：雄性率~50% 30℃：雄性率83%，可使 幼鱼性腺发育趋向雄性。 34℃：雄性率26%，使幼 鱼性腺发育趋向雌性。
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案例
第三章 控制动物的性别
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本章内容
为什么要控制动物性别？ 动物及鱼类性别的决定 鱼类性别控制技术 全雌鱼与全雄鱼
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性别控制是为实现某种目的， 通过人工方法，使动物按照人们的 意愿产生特定性别（雄或雌）的后 代的技术。
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许多养殖水产动物的生物学或经济性状诸 如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、 体型和个体大小等雌雄之间存在差异。 因 而开展性别决定机制的研究对实现动物性 别的人为控制等都有着重大的现实意义。
③XO/ XX 与ZO/ ZZ 型。除形态的差异外, 性染色体 也可能存在数目的差异, 即2 个性别相差1个性染色体, 一般而言, 在XO/ XX 型中,XX 型为雌性, 而XO型为雄 性, 即雄性缺少Y 染色体, 灯笼鱼科中的几种鱼类属于 此类型。在ZO/ ZZ 型中,ZZ 型为雄性,ZO 型为雌性, 即雌性缺少W 染色体。鲱形目的短颌鲚为此类型。
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温度对性别产生影响的机制
温度诱导水产动物性别分化的机理尚处于探索中, 温度如何影响水产动物的性别分化?
就鱼类来说，较为认同的看法是温度影响体内性
激素(雄激素和雌激素)的产生。在雄激素的作用
下，鱼会趋向雄性分化；而在雌激素的作用下，
鱼则趋向雌性分化。
高温诱导
卵母细胞凋亡
基因型雌性斑马鱼→表型雄性
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决定性别 的因素
遗传因素
性染色体 基因
激素 酶
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环境因素
理化环境 群体关系
在高等动物中，雌雄性别的分化是由染色体 即性染色体决定的。性别决定通常有XY型、 XO型、ZW型等类型实用。文档
高等动物
低等动物
鱼类是脊椎动物中分布最广, 种类最多 的类群, 也是性别决定方式最为多样的一个 类群。在脊椎动物系统进化中,鱼类处于承 前启后的关键地位, 鱼类的性别决定机制一 直是研究的热点之一。
雄性占25% 雄性个体占58%
大西洋月银汉鱼 受精卵
1725℃
雄性占88%
泥鳅
25℃
雄性个体占85%
30℃
雄性个体占86%
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温度依赖型性别决定（ＴＳＤ）
大致可以划分为３ 种类型： 第１ 种类型是高温下生成较多的雄性低温则
生成较多的雌性，大多数鱼类均属于此种类型 。如罗非鱼、斑马鱼 第２ 种类型则与之相反，高温下为雌性，低 温为雄性。如海鲈鱼、大马哈 第３ 种类型是高低温均诱导出单性雄性种群 ，中间温度发育为性比１ ∶１ 的种群。如泥 鳅、牙鲆
许多动物中，性别特征甚至在成年生活 中都是相当可塑的。
性腺固有的可塑性，性腺既可以发育成 睾丸，也可以发育成卵巢，选择发生在胚胎 的生命过程中，在某些鱼类等高等动物，这 种选择在成长过程中也许会再次发生。
性腺具有双重潜能。发育的早期阶段， 性腺既可能成为睾丸，也可能成为卵巢。
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决定性别 的因素
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芳香化酶 基因
Sox 基因家族
Dmart 基因家族
BKM序列
性别决定 相关基因
DAX-I
SRY基因
锌指蛋白 基因 ZFY
DMY基因
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SRY基因、 Sox 基因
1990 年首次分离出了SRY基因，它具有高度 的进化保守性, 在许多物种中已发现SRY 的同 源基因, 把同SRY 保守区HMG基序具有60 % 以上相似性的基因统称为SRY 基因即Sox 基因 , Sox 基因在胚胎发育及性别分化过程中起着 重要的作用。
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性别的分化
雌雄性别分化是生物界最普遍的现象。
性伞
细菌的有性生殖
毛
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性别分化的意义
性别分化
有性生殖
有性生殖加强了不同 生物体遗传物质的相 互交换，有利于生物 群体的进化。
无性生殖
增加 遗传多样性：一个物种内基因型的多样性 物种多样性：地球上各生命有机体的丰富程度
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一 个 比 较 复 杂 的 问 题
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芳香化酶基因 在性激素产生过程中，有一系列的酶参与
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温度控制性别的价值
在科研和生产实践中经常运用雌核 发育、伪雄(雌)生产或外源性激素诱导生产 单性群体的方法，其或周期长，或费用高， 或对食品安全有隐患，在生产实践中均有 不易被推广的缺焰。而用温度干预鱼类的 性别选择不仅在理论上可行，在实践上也 具备一定的可操作性，对提高养殖生产经 济效益租有帮助。
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动物的性别
生理性别。在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而 形成的。
性腺性别。生理性别的基础取决于原始性器官的类型，该 基础性别称为性腺性别，再进一步分化为雌雄异体和雌雄 同体。
外部性别。鱼类的雌雄异形由第一和第二性征决定。第一 性征是直接与繁殖活动有关的性征，即性附属器官，如软 骨鱼类雄鱼的鳍脚、鳉科鱼雄鱼的生殖足、鰕虎鱼雄鱼的 臀突和鳑鲏鱼雌鱼的产卵管等。第二性征是与繁殖活动无 直接关系的性征，与性腺发育和分泌活动有关，如雄鱼的 婚姻装及珠星等。
行为性别。即雌雄鱼产卵行为或性行为方式的不同，罗非 鱼雌鱼营口腔孵卵，而雄鱼则没有。
遗传性别。由受精时一半来自卵子以及一半来自精子的染 色体结合形成的，又称为染实用色文档体性别。
如何确定鱼类等动物的性别？ •第一性征：雌鱼具卵巢、雄鱼具精 巢，交配器、产卵管、生殖足等
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•第二性征：外形、颜色、大小、 生理、行为 少数种类雌雄鱼大小差别很大，如一种
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温度因素对鱼类性别决定分化的影响作用 常常大于其遗传因素。因而鱼类的性别趋向可 塑性是哺乳类和鸟类无法比拟的。由于自然水 体中温度因素变化是有规律的，和长期演化的 鱼类性别遗传因素相结，使温度对其性别影响 作用常常破忽视。养殖鱼类的经济价值常因为 其性别则不同差异很大，如乌苏里鱼拟雄鱼生 长快而味美，养殖价值远高于雌性；鲑科鱼和 鲟鱼的雌性由于生长较快且能生产鱼子酱，其 价值远大于雄性个体。
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调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体 上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基 因产物数量优势来决定：如果雄性决定因素超 过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决 定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。
在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存 在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染 色体似乎确有控制性别的基因存在。
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提高商品鱼质量和经济价值
单性养殖由于实际上养殖了生长快、个体大的 雌性或雄性鱼，单性群体减少了生殖能量的消 耗，可以提高商品鱼的规格、肉质和价值。如 雌性中华绒螯蟹肉质好，售价高。
雌性中国林蛙输卵管的干制品俗称“哈士蟆油 ”，是名贵中药材，具有很高的药用价值。
观赏鱼因雄鱼比雌鱼体色更加光彩夺目而具有 更高的经济价值。人为控制观赏鱼类的性别， 增加群体中的雄鱼比例，可以大大提高观赏鱼 的商品价值。
鱼类存在着复杂的性别控制机制 （XX/XY, ZW/ZZ, XO/XX, ZO/ZZ, 复 性染色体型）性染色体系统。
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①XX/ XY 型：雄性异配子型，雄性具有不同型的性 染色体——XY，鲤形目的鲫鱼，鲶形目的胡子鲶以 及鲈形目的刺鳅为此类型。
②ZW/ ZZ 型。雌性异配子型, 这种类型雌雄个体在 减数分裂产生配子的情况与雄性异配子型正好相反, 即雌性具有不同型的性染色体——ZW。鲤形目鳅科 大鳞副泥鳅及多种鳗类属于该类型。
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由于鱼类在进化上的原始性, 性别决 定机制具有多样性鱼类几乎具有所有脊椎
动物的性别决定方式, 存在从雌雄同体到雌 雄异体的各种性别类型, 性逆转在鱼类也是 较为常见的现象。
与高等脊椎动物一样, 鱼类性别决定的 基础仍然是遗传基因, 但不同的是在许多鱼 类中,决定性别的基因并不明显地集中于性 染色体上, 常染色体上的基因也参与到性别 决定中。
罗非鱼成熟早、繁殖快，如莫桑比克罗非 鱼3-4个月可达到性成熟，以后每隔25-40 天可产卵一次，池塘中往往造成繁殖过剩 、密度过大、个体过小，影响产量。
人工控制性别进行单性(全雄)养殖是控制 群体密度的有效方法。
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延长生长期 虹鳟雄鱼一般2龄成熟，雌鱼3龄成熟，成
熟后的个体生长率降低，死亡率提高，肉 质和外观较差，对生产不利。 国内养殖虹鳟2年上市，此时雌鱼没有充分 长大。若能使雄性虹鳟转化为雌鱼进行全 雌养殖，到第3年上市，可以有效延长生长 期，达到大幅度增产的目的。