最新5海洋营养元素汇总
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开阔大洋的初级生产往往 受氮所限制。由于大部分 浮游植物无法直接利用N2， 它们必须通过吸收溶解态 氮（NO3-、NO2-、NH4+、 尿素）来满足其光合作用 需要。
氮的生物吸收
海水溶解氮进入细胞壁后，通过一系列酶的作用 和合成代谢反应，最终转化为蛋白质：
N 3 O 2 H 2 e 硝 酸 N 还 2 -原 O H 2 O 酶 2 N 2 O 4 H 4 e 亚 硝 酸 N 2 O 2 还 2 - 2 H 原 2 O 酶
NH4+）和有机形态（DON、PON）的氮 （2）河流：各种无机（NO3-、NO2-、NH4+）和有
机形态（DON、PON）的氮 （3）大气：N2
海洋氮循环及其关键过程
海洋生物活动及其导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收 2、生物固氮作用 3、硝化作用 4、反硝化作用
氮的生物吸收
海洋氮循环研究现状
T g N /a
600
500
s o u rc e s s in k s
400
190
300
200
7
100
5
8
9
l,1
0
9 2
对各形态氮含量与 分布有一定了解， 对循环路径有定性
5
认识，但有关氮循 环关键过程的速率 特征缺乏信息。
ie n to , 1 9 a l., 2 0 0 1 e vo l, 2 0 0 2003
0.2
35
0~30
0~350 0.1~2.7
0.1
<0.1
0~2
0~30 0.02~0.16
<0.5
3
0~25 0~600 0.02~1.7
5
3
3~10
5~150 2~70
0.4
<0.1
0.1~2 1~100
—
各形态氮之间的分配
Berman and Bronk, 2003
三、海洋氮循环路径
氮的主要输入途径： （1）火山活动（NH3）：各种无机（NO3-、NO2-、
冰期时海洋反硝化作用降低 增加海洋结合态氮储库 产力 有机碳输出通量增加 吸收更多大气CO2
激发生物生
启示
海洋氮储库变化可能是导致冰期—间冰期海洋生物 生产力和大气CO2变化的原因。
了解海洋氮循环对于阐释海洋生态系功能和全球气 候变化具有重要意义。
氮循环一直是海洋科学经久不衰的热点研究领域。
7
0.001 0.0007 0.00006
2.3 0.01-0.1
95.2 0.009 2.5 0.002 0.03
100
各种形态氮的浓度
形态
N2 NO3NO2NH4+ DON PON
开阔大洋 表层水
开阔大洋 深层水
沿岸海域 海水
河口水体 泻湖水体
（M）
800
1150 700~1100 700~1100 —
a
sp o ti et s
an d D
G ruber,
ti et arm
o S
i e
C o d is p er and
d d
o n
C a
b
r
B
ru
G
全球海洋氮收支平衡的估算
'百度文库
二、氮的存在形态与储库
价态 +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2
-3
分子式
NO3NO2 NO2NO
N2O N2 NH2OH N2H4 NH3 NH4+ RNH2
名称 硝酸盐 二氧化氮 亚硝酸盐 一氧化氮 氧化亚氮
氮气 羟胺 肼（联氨） 氨气 铵盐 有机胺
海洋氮储库
储库 海洋植物 海洋动物 微生物 无生命的溶解有机物 无生命的颗粒有机物
氮气 氮氧化物 硝酸盐 亚硝酸盐
铵盐
合计
氮储量（1015 gN） 所占份额（%）
0.30 0.17 0.02 530 3-240 22000 0.2 570 0.5
冰期大气Fe沉降通量增加 海洋固氮作用增强 增加海洋结合态氮 储库 激发生物生产力 有机碳输出通量增加 吸收更多大气CO2
假说三：海洋反硝化作用机制（Ganeshram等，Nature, 1995；Altabet等，
Nature, 1995；Ganeshram等，Paleoceanogr., 2000）
5海洋营养元素
营养盐的构成
① 微量/痕量营养盐：Fe、Mn、Co、Zn、Se等 ② 主要营养盐： N、P、Si；海洋初级生产过程和
食物链的基础
二、营养盐循环
含量与分布不均 匀，存在明显的 季节与区域变化
第2节 氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
生物体重要 组成元素
地球大气的初始氧化
2 N 2 O 2 2 6 H 4 e 2N 2 OH H
N 2 O H 2 H 2 e N 3 H H 2 O
HO ( C 2 ) 2 C O H ( O C 酮 O C ) 戊 N O H 3 2 N H 二 A H D 酸 O P 2 )O H C 2 C 2 C C H H ( 谷 O C ) O 2 H N 氨 H ( A H 2 O N 酸 D
C H 3 CO ( 丙 C ) H 酮 OO O 酸 2 ) O H C 2 C C 2 C H H C O C H O 3 C H (H H 2 N )C ( H ( 丙 N O ) H H O 氨 O H 酸 2 ) O 2 CC O
氮的生物吸收
如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和 硝酸盐的溶液来培养浮游植物，浮游植物利用 低价态氮的速率最快。
Berman-Frank等, 2003, Res. Microbiol
冰期—间冰期大气CO2变化
变化 机制？
Sigman & Boyle, Nature, 2000
共识： 海洋的作用
三个假说
假说一：陆架侵蚀机制（McElroy,Nature,1983; Culter等, EPSL, 2003） 冰期海平面低 陆架区暴露于空气 间冰期累积的有机物风化侵蚀
增加海洋结合态氮储库 促进光合作用 吸收更多大气CO2
假说二：海洋固氮作用机制（Falkowski, Nature, 1997; Broecker and Henderson,
Paleooceanogr, 1998; Michaels等, Oceanography, 2001；Karl等, Biogeochemistry, 2002）
在沿岸海域，尿素由于有较快的产生速率，生 物对其的吸收也比较重要。
生物固氮作用
某些原核生物通过固氮酶将N2转化为N化合物（如 NH4+, DON等）的过程。该过程所释放的N化合物 为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。
氮的生物吸收
海水溶解氮进入细胞壁后，通过一系列酶的作用 和合成代谢反应，最终转化为蛋白质：
N 3 O 2 H 2 e 硝 酸 N 还 2 -原 O H 2 O 酶 2 N 2 O 4 H 4 e 亚 硝 酸 N 2 O 2 还 2 - 2 H 原 2 O 酶
NH4+）和有机形态（DON、PON）的氮 （2）河流：各种无机（NO3-、NO2-、NH4+）和有
机形态（DON、PON）的氮 （3）大气：N2
海洋氮循环及其关键过程
海洋生物活动及其导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收 2、生物固氮作用 3、硝化作用 4、反硝化作用
氮的生物吸收
海洋氮循环研究现状
T g N /a
600
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对各形态氮含量与 分布有一定了解， 对循环路径有定性
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认识，但有关氮循 环关键过程的速率 特征缺乏信息。
ie n to , 1 9 a l., 2 0 0 1 e vo l, 2 0 0 2003
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0~350 0.1~2.7
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<0.5
3
0~25 0~600 0.02~1.7
5
3
3~10
5~150 2~70
0.4
<0.1
0.1~2 1~100
—
各形态氮之间的分配
Berman and Bronk, 2003
三、海洋氮循环路径
氮的主要输入途径： （1）火山活动（NH3）：各种无机（NO3-、NO2-、
冰期时海洋反硝化作用降低 增加海洋结合态氮储库 产力 有机碳输出通量增加 吸收更多大气CO2
激发生物生
启示
海洋氮储库变化可能是导致冰期—间冰期海洋生物 生产力和大气CO2变化的原因。
了解海洋氮循环对于阐释海洋生态系功能和全球气 候变化具有重要意义。
氮循环一直是海洋科学经久不衰的热点研究领域。
7
0.001 0.0007 0.00006
2.3 0.01-0.1
95.2 0.009 2.5 0.002 0.03
100
各种形态氮的浓度
形态
N2 NO3NO2NH4+ DON PON
开阔大洋 表层水
开阔大洋 深层水
沿岸海域 海水
河口水体 泻湖水体
（M）
800
1150 700~1100 700~1100 —
a
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C o d is p er and
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C a
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B
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全球海洋氮收支平衡的估算
'百度文库
二、氮的存在形态与储库
价态 +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2
-3
分子式
NO3NO2 NO2NO
N2O N2 NH2OH N2H4 NH3 NH4+ RNH2
名称 硝酸盐 二氧化氮 亚硝酸盐 一氧化氮 氧化亚氮
氮气 羟胺 肼（联氨） 氨气 铵盐 有机胺
海洋氮储库
储库 海洋植物 海洋动物 微生物 无生命的溶解有机物 无生命的颗粒有机物
氮气 氮氧化物 硝酸盐 亚硝酸盐
铵盐
合计
氮储量（1015 gN） 所占份额（%）
0.30 0.17 0.02 530 3-240 22000 0.2 570 0.5
冰期大气Fe沉降通量增加 海洋固氮作用增强 增加海洋结合态氮 储库 激发生物生产力 有机碳输出通量增加 吸收更多大气CO2
假说三：海洋反硝化作用机制（Ganeshram等，Nature, 1995；Altabet等，
Nature, 1995；Ganeshram等，Paleoceanogr., 2000）
5海洋营养元素
营养盐的构成
① 微量/痕量营养盐：Fe、Mn、Co、Zn、Se等 ② 主要营养盐： N、P、Si；海洋初级生产过程和
食物链的基础
二、营养盐循环
含量与分布不均 匀，存在明显的 季节与区域变化
第2节 氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
生物体重要 组成元素
地球大气的初始氧化
2 N 2 O 2 2 6 H 4 e 2N 2 OH H
N 2 O H 2 H 2 e N 3 H H 2 O
HO ( C 2 ) 2 C O H ( O C 酮 O C ) 戊 N O H 3 2 N H 二 A H D 酸 O P 2 )O H C 2 C 2 C C H H ( 谷 O C ) O 2 H N 氨 H ( A H 2 O N 酸 D
C H 3 CO ( 丙 C ) H 酮 OO O 酸 2 ) O H C 2 C C 2 C H H C O C H O 3 C H (H H 2 N )C ( H ( 丙 N O ) H H O 氨 O H 酸 2 ) O 2 CC O
氮的生物吸收
如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和 硝酸盐的溶液来培养浮游植物，浮游植物利用 低价态氮的速率最快。
Berman-Frank等, 2003, Res. Microbiol
冰期—间冰期大气CO2变化
变化 机制？
Sigman & Boyle, Nature, 2000
共识： 海洋的作用
三个假说
假说一：陆架侵蚀机制（McElroy,Nature,1983; Culter等, EPSL, 2003） 冰期海平面低 陆架区暴露于空气 间冰期累积的有机物风化侵蚀
增加海洋结合态氮储库 促进光合作用 吸收更多大气CO2
假说二：海洋固氮作用机制（Falkowski, Nature, 1997; Broecker and Henderson,
Paleooceanogr, 1998; Michaels等, Oceanography, 2001；Karl等, Biogeochemistry, 2002）
在沿岸海域，尿素由于有较快的产生速率，生 物对其的吸收也比较重要。
生物固氮作用
某些原核生物通过固氮酶将N2转化为N化合物（如 NH4+, DON等）的过程。该过程所释放的N化合物 为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。