Chapter 5 微生物的次级代谢【微生物生理学】
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微生物学 第五章 微生物的代谢
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
磷酸解酮酶途径
发酵类型
由于在各种发酵途径中均有还原性氢供体NADH+H+产生，但 产量并不多，若不及时将它们氧化再生，葡萄糖分解产能将会中断， 这样，微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电 子）受体来接受NADH+H+和NADH+H+的氢（电子），于是产生 各种各样的发酵产物。
3. ED途径（Entner-Doundoroff）途径 （2-酮-3脱氧-6-磷酸葡糖酸 裂解途径）
4. 磷酸解酮酶途径
EMP途径
葡萄糖分子经转化成1，6—二
磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下， 裂解成两个三碳化合物分子，即磷
酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生 成2分子丙酮酸，
合成代谢(anabolism)
是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的 过程，在这个过程中要消耗能量。
合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程 中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
能量与代谢的关系
分解代谢
微
物质代谢
生
物
的
代
谢
能量代谢
合成代谢 耗能代谢
产能代谢
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
酵母菌利用葡萄糖进行三种类型的发酵
当环境中存在亚硫酸氢钠时，由于乙醛和亚硫酸盐结合生成难 溶的磺化羟基乙醛而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙 醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油进一 步水解脱磷酸而生成甘油，称为酵母的二型发酵；
2003 14 微生物生理学- 次级代谢
链霉素/灰色链 霉菌
金霉素/金霉素 链霉素
0
26 0
237
235 210
0
7 0
0
3 0
12
123
27
22
结论：加吖啶黄使质粒丢失或失活（转录、翻译停止）
抗生素合成能力与放线菌类型无确定关系
•
不同菌株，产相同抗生素
实例： 灰色链霉菌，鲜黄链霉菌，增尾轮生链霉菌 均可产生链霉素
•
相同菌株，产不同抗生素 结论：抗生素的控制基因不在细胞核上， 核外遗传物质→质粒。
其合成产物称次生代谢产物。
如抗生素、生长刺激素、色素及毒素等。
§5.1 初级代谢与次级代谢
◎初级代谢与次级代谢的比较极其特点
初级(主流)代谢
功能 产物 维持生存必不可少 氨基酸，蛋白质，核 酸，脂类，糖类等
次级(支流)代谢
不影响机体生存，可有可无 抗生素，激素，色素，毒素 等 A.消除某些初级代谢产物累 积造成的不利影响； B.对产生菌有一定益处(抗 生素产生菌的生存竞争）
以糖或糖代谢产物为前体的合成途径
◎初级代谢与次级代谢产物的关系
初级代谢的关键性中间产物多是次级代谢的前体。
与氨基酸代谢有关的合成途径
与TCA环有关的合成途径
与脂肪酸代谢有关的合成途径
§5.4 抗生素与质粒
研究表明与抗生素合成相关的酶系合成由质粒基因控制。
抗生素的合成能力不稳定，易下降或丧失，恰 与质粒的不稳定性吻合。
肉毒杆菌毒素
危险！
1 mg 纯的肉毒素足以杀死2亿只小鼠。
肉毒杆菌为厌氧型的芽孢菌，产生的外毒素为
蛋白质类物质。有七个类型，以A、B、E型较常
见。肉毒杆菌毒素对热不稳定。
《微生物次级代谢》课件
通过调节转录起始和转录 效率来控制次级代谢基因 的表达。
转录后水平调控
通过控制mRNA的稳定性 、翻译效率和翻译后修饰 来影响次级代谢基因的表 达。
表观遗传调控
通过DNA甲基化、组蛋白 乙酰化等修饰来影响次级 代谢基因的表达。
酶活性调控
酶的合成与降解
通过调节酶的合成和降解来控制次级代谢产物的生成。
次级代谢产物的生物利用与开发
次级代谢产物在医药领域的应 用：如抗生素、激素、抗肿瘤
药物等。
次级代谢产物在工业领域的应 用：如生物塑料、生物燃料、 生物催化剂等。
次级代谢产物在农业领域的应 用：如植物生长调节剂、杀虫
剂、除草剂等。
次级代谢产物的开发前景：随 着生物技术的不断发展，次级 代谢产物在未来的应用前景将 更加广泛。
细胞密度与次级代谢
在达到一定细胞密度后，次级代谢产物开始生成，并 随着细胞密度的增加而增加。
04
次级代谢在生物工程中的应用
次级代谢产物的分离纯化
分离纯化方法
利用物理、化学和生物学方法，从微生物发酵液 中分离纯化次级代谢产物。
技术手段
采用色谱技术、沉淀法、结晶法等手段进行分离 纯化。
注意事项
需注意避免产物的降解和损失，提高产物的纯度 和收率。
05
次级代谢的研究进展与展望
次级代谢产物的发现与鉴定
次级代谢产物的发现
通过基因组学、转录组学和代谢组学技术，发现新的次级代 谢产物。
次级代谢产物的鉴定
利用色谱技术、光谱技术和质谱技术等手段，对次级代谢产 物进行分离、纯化和鉴定。
次级代谢的生物合成机制研究
生物合成途径
研究次级代谢产物的生物合成途径， 包括起始、延伸和终止等步骤。
转录后水平调控
通过控制mRNA的稳定性 、翻译效率和翻译后修饰 来影响次级代谢基因的表 达。
表观遗传调控
通过DNA甲基化、组蛋白 乙酰化等修饰来影响次级 代谢基因的表达。
酶活性调控
酶的合成与降解
通过调节酶的合成和降解来控制次级代谢产物的生成。
次级代谢产物的生物利用与开发
次级代谢产物在医药领域的应 用：如抗生素、激素、抗肿瘤
药物等。
次级代谢产物在工业领域的应 用：如生物塑料、生物燃料、 生物催化剂等。
次级代谢产物在农业领域的应 用：如植物生长调节剂、杀虫
剂、除草剂等。
次级代谢产物的开发前景：随 着生物技术的不断发展，次级 代谢产物在未来的应用前景将 更加广泛。
细胞密度与次级代谢
在达到一定细胞密度后，次级代谢产物开始生成，并 随着细胞密度的增加而增加。
04
次级代谢在生物工程中的应用
次级代谢产物的分离纯化
分离纯化方法
利用物理、化学和生物学方法，从微生物发酵液 中分离纯化次级代谢产物。
技术手段
采用色谱技术、沉淀法、结晶法等手段进行分离 纯化。
注意事项
需注意避免产物的降解和损失，提高产物的纯度 和收率。
05
次级代谢的研究进展与展望
次级代谢产物的发现与鉴定
次级代谢产物的发现
通过基因组学、转录组学和代谢组学技术，发现新的次级代 谢产物。
次级代谢产物的鉴定
利用色谱技术、光谱技术和质谱技术等手段，对次级代谢产 物进行分离、纯化和鉴定。
次级代谢的生物合成机制研究
生物合成途径
研究次级代谢产物的生物合成途径， 包括起始、延伸和终止等步骤。
微生物学(第五章-微生物的新陈代谢)
“微生物学”练习题第五章-微生物的新陈代谢一、名词解释发酵、光合色素、光合单位、次级代谢、次级代谢产物、同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、合成代谢、分解代谢、有氧呼吸、无氧呼吸、呼吸作用二、选择题1、新陈代谢研究中的核心问题是（）。
A、分解代谢B、合成代谢C、能量代谢D、物质代谢2、驱动光合作用反应的能量来自（）。
A、氧化还原反应B、日光C、ATP分子D、乙酰CoA分子3、微生物光合作用的中间产物是（）。
A、氨基酸和蛋白质B、氧气和葡萄糖分子C、丙酮酸分子D、糖原4、不产氧光合作用产生ATP是通过（）。
A、非循环光合磷酸化B、循环光合磷酸化C、氧化磷酸化D、底物水平磷酸化5、发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式，其产能机制是（）。
A、非循环光合磷酸化B、循环光合磷酸化C、氧化磷酸化D、底物水平磷酸化6、合成代谢是微生物细胞中的一个过程，其作用是（）。
A、合成分子及细胞结构B、在电子载体间传递电子C、微生物细胞分解大分子为小分子D、糖酵解和三羧酸循环是关键的中间过程7、营硝酸盐呼吸的细菌，都是一类（）。
A、专性好氧菌B、兼性厌氧菌C、专性厌氧菌D、耐养性厌氧菌8、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。
A、发酵B、有氧呼吸C、无氧呼吸D、化能自养9、下列哪些描述不符合次级代谢及其产物（）。
A、次级代谢的生理意义不象初级代谢那样明确B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制C、发生在指数生长后期和稳定期D、质粒与次级代谢的关系密切10、光能自养型微生物的能量来源是（）。
A、葡萄糖B、日光C、CO2D、碳酸盐11、非循环光合磷酸化中，还原力NADPH2的〔H〕来自于（）。
A、H2SB、H2O的光解C、H2CO3D、有机物12、微生物产生次生代谢产物的最佳时期是（）。
A、适应期B、对数期C、稳定期D、衰亡期13、下列说法不正确的是（）。
A、初级代谢产物是微生物必须的物质B、次级代谢产物并非是微生物必须的物质C、次级代谢可以在微生物的代谢调节下产生D、初级代谢产物的合成无需代谢调节14、在细菌细胞中，能量代谢的场所是（）。
《微生物次级代谢》课件
一、课件封面《微生物次级代谢》课件副了解微生物的次级代谢及其应用作者：[你的名字]日期：[制作日期]二、目录1. 微生物次级代谢的定义与特点2. 微生物次级代谢的生物合成途径3. 微生物次级代谢产物的分类及实例4. 微生物次级代谢的调控机制5. 微生物次级代谢在工业、医药和农业中的应用三、微生物次级代谢的定义与特点1. 定义微生物次级代谢是指微生物在生长发育的特定阶段，通过代谢途径产生的非生长必需的小分子物质。
2. 特点（1）非生长必需：次级代谢产物对微生物的生长并非必需，但在特定环境下具有生理功能。
（2）结构多样性：次级代谢产物的结构复杂多样，具有很高的化学多样性。
（3）生物学功能：次级代谢产物具有抗菌、抗病毒、抗氧化等生物学功能。
（4）环境适应性：微生物通过次级代谢产生特定产物，以适应环境变化。
四、微生物次级代谢的生物合成途径1. 非氧化还原反应2. 氧化还原反应3. 还原酮反应4. 脱水反应5. 环合反应6. 生物合成途径的调控：酶催化、基因表达调控、代谢途径重组等。
五、微生物次级代谢产物的分类及实例1. 抗生素：如青霉素、红霉素、链霉素等。
2. 维生素：如维生素B1、维生素B2、维生素K等。
3. 毒素：如肉毒素、葡萄球菌肠毒素等。
4. 酶抑制剂：如自杀性抑制剂、非自杀性抑制剂等。
5. 植物生长调节剂：如赤霉素、生长素等。
6. 其他：如抗氧化剂、色素等。
本课件仅提供了一个简要的《微生物次级代谢》概述，后续章节将深入探讨微生物次级代谢的调控机制及其在工业、医药和农业中的应用。
希望这份课件能对你有所帮助。
如有需要，请随时向我反馈，以便我进行修改和完善。
六、微生物次级代谢的调控机制1. 基因表达调控：微生物通过转录因子、启动子、终止子等调控基因表达。
2. 酶活性调控：微生物通过酶磷酸化、酶降解等途径调控次级代谢产物的合成。
3. 代谢途径重组：微生物通过基因重组、基因编辑等技术改变代谢途径，以产生新的次级代谢产物。
Chapter 5 微生物的次级代谢【微生物生理学】
６. 生物碱(alkaloids) 麦角菌（Claviceps purpurea）可以产生麦
角生物碱。
７.萜类化合物(terpenoids) 许多真菌特别是担子菌类产生萜类化合物。
5素1碱1萜类 : hormone, toxin, pigment, vitamin, antibiotics
第二节 次级代谢产物的合成 一、次级代谢产物合成的方式 产物的全部或部分由初级产物转化而成 产物由中间产物经结构修饰而成 产物由单一前体聚合而成 产物由不同前体装配而成
菌肽类毒素为环状多肽，根据侧链基团的 不同构成不同的毒素，其毒性也相差很大。
鹅膏毒素的化学结构
α-鹅膏毒肽 β-鹅膏毒肽 γ-鹅膏毒肽 ε-鹅膏毒肽 三羟鹅膏毒肽 三羟鹅膏毒肽酰胺 二羟鹅膏无毒环肽 二羟鹅膏无毒环肽酸
R1
R2
R3
R4
R5
CH2OH OH NH2 OH OH
CH2OH OH OH OH OH
2. 与脂肪酸代谢有关的次级代谢产物
如四环素类、红霉素类的合成底物乙酰-CoA是脂 肪酸合成的共同前体，也是脂肪酸氧化的产物。
3. 与氨基酸代谢有关的类型
一些多肽类毒素和抗生素与氨基酸代谢密切相 关。如半胱氨酸和缬氨酸是合成青霉素的前体。
一些多肽类抗生素如短杆菌肽是一个完全由15个常见 的氨基酸组成的多肽。其中位置1和11的氨基酸可以 变化，则构成了不同的短杆菌肽。
初级代谢的范畴，但如果产生的量远远超过自 身需要量，则也把它看作是次级代谢产物。
3.激素(hormone) ：许多微生物可产生激素，可 刺激动、植物的生长或者性器官发育，如赤霉菌 产生的赤霉素。
4.毒素(toxin) ：毒素与许多病原菌的致病力相 关，经过多步骤、多方面地参与致病。目前巳鉴 定出约300多种由不同种类细菌产生的毒素，产生 毒素的细菌包括革兰阳性和革兰阴性细菌。
微生物次级代谢
第二节
次级代谢产物的生物合
一、次级代谢产物的生源
生源：次级代谢产物分子构建单位的来源。
聚酮体
甲羟戊酸
生源
环多醇和氨基环多醇
芳香族化合物
环己醇与氨基环己醇
由芳香中间体合成的抗生素和其它次级 代谢物
二、次级代谢的调节控制
微生物体内的次级代谢和初级代谢一样，都受菌体代
谢的调节. 由于它们的代谢途径是相互交错的，所以
在调节控制上是相互影响的。
(1)初级代谢对次级代谢的调节
微生物的初级代谢对次级代谢具有调节作用。当 初级代谢和次级代谢具有共同的合成途径时，初级
代谢的终产物过量，往往会抑制次级代谢的合成，
这是因为这些终产物抑制了在次级代谢产物合成中 重要的分叉中间体的合成。
如赖氨酸和青霉素的生物合成过程中有共同中间体 a—氨基己二酸，当培养液中赖氨酸过量时，则抑制 a—氨基己二酸的合成，进而影响到青霉素的合成。
生物碱：
大部分生物碱是植物产生的，有些微生物也能产生。
毒素：
微生物一定条件下产生的对人和动物有毒害作用的化合物。
色素：
微生物在代谢过程中产生各种有色的产物，有的微生物 将产生的色素分泌到细胞外，有的在细胞内积累，从而使菌 落呈现各种颜色。
维生素：
在特定条件下，微生物产生的远远超过自身需要的那些微生 物。
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次级代谢：微生物在一定的生长时期，以初级
代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动 无明确功能的物质的过程。 产物：毒素、色素、抗生素、生物碱等。
初级代谢与次级代谢之间的关系
初级代谢与次级代谢是在某些机体内存在的两种既有 系又有区别的代谢类型，初级代谢是次级代谢的基础， 初级代谢为次级代谢产物合成提供前体物和所需能量。 次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，避 免初级代谢产物过量积累对机体的毒害。
微生物的代谢及调节--微生物的能量代谢、微生物的次级代谢
✔硫化细菌
✔铁细菌
✔氢细菌
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 化能自养微生物还原CO2成[CH2O]时的ATP、还原力[H]的来源：
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 无机底物脱氢后H++e进入呼吸链的部位：顺呼吸链传递产生ATP； 逆呼吸链传递耗ATP产生还原力[H]；
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--厌氧乙酰－辅酶Ａ途径：产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等细菌 在厌氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径；
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--还原性TCA循环途径： ✔通过逆向TCA循环固定CO2；存在于少数光合细菌中； ✔每循环一次可固定三个CO2、消耗４个ATP。
➢ 卡尔文循环的总反应式（以生产一个葡萄糖分子来计算）： 6CO2+12NAD(P)H2+18ATP
C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--卡尔文循环（Calvin cycle）：精简的循环图（以产氧光能自养菌为 例）
二、微生物的能量代谢
１ 自养微生物的生物氧化、产能和CO2的固定 ➢ 自养微生物的CO2固定：所需ATP和还原力[H]的来源如下图：
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 能量来源：无机物脱氢产生的无机氢（H++e)顺呼吸链传递并与磷酸化反应偶联产ATP； ➢ 常见种类：✔硝化细菌（亚硝化细菌、硝化细菌）
✔铁细菌
✔氢细菌
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 化能自养微生物还原CO2成[CH2O]时的ATP、还原力[H]的来源：
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 无机底物脱氢后H++e进入呼吸链的部位：顺呼吸链传递产生ATP； 逆呼吸链传递耗ATP产生还原力[H]；
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--厌氧乙酰－辅酶Ａ途径：产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等细菌 在厌氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径；
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--还原性TCA循环途径： ✔通过逆向TCA循环固定CO2；存在于少数光合细菌中； ✔每循环一次可固定三个CO2、消耗４个ATP。
➢ 卡尔文循环的总反应式（以生产一个葡萄糖分子来计算）： 6CO2+12NAD(P)H2+18ATP
C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi
二、微生物的能量代谢
５ 自养微生物的CO2固定与生物氧化产能 ➢ CO2固定的途径--卡尔文循环（Calvin cycle）：精简的循环图（以产氧光能自养菌为 例）
二、微生物的能量代谢
１ 自养微生物的生物氧化、产能和CO2的固定 ➢ 自养微生物的CO2固定：所需ATP和还原力[H]的来源如下图：
二、微生物的能量代谢
２ 化能自养微生物的生物氧化、产能 ➢ 能量来源：无机物脱氢产生的无机氢（H++e)顺呼吸链传递并与磷酸化反应偶联产ATP； ➢ 常见种类：✔硝化细菌（亚硝化细菌、硝化细菌）
微生物次级代谢与次级代谢产物
5、相关酶的专一性不同
相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强，催化次级代谢 产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次级代谢产物合成 的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同 类型的次级代谢产物，
一、次级代谢与次级代谢产物
初级代谢与初级代谢的关系： 1初、级存代在谢范是围次级及代产谢物的类基型础不，它同可以为次级代谢产物合成提供 2前、体对物产和生所者需要自的身能的量重；要性不同
合代成谢过产程物的也某看个作环是节次上级发代生谢障产碍物，。轻则引起生长停止、重则导 致机体发生突变或死亡。 次级次代级谢代产谢物产对物于通产常生都者分本泌身来到说胞，外不，是有机些体与生机存体所的必分需化的有物一质定的
，关即系使，在并次在级同代其谢它的生某物个的环生节存上竞发争生中障起碍着。重不要会 的导作致用机。体生长的 停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。
基镁水0杨.05酸%，、但硫可酸以亚合铁成0.0大01量%的龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。
一、次级代谢与次级代谢产物
次级代谢产物的骨架碳原子的数量和排列上的微 每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非 小常变相化似，的氧不、同氮成、分氯的、混硫合等物元。素的加入，或在产物氧化
水平上的微小新变霉化素都有可4以种导致产生各种各样的次级代谢
一、次级代谢与次级代谢产物
初级代谢与初级代谢的关系：
1、存在范围及产物类型不同 初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各
类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物 中的一种基本代谢类型。
次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些 微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物不 同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同 而产生不同的次级代谢产物。
相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强，催化次级代谢 产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次级代谢产物合成 的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同 类型的次级代谢产物，
一、次级代谢与次级代谢产物
初级代谢与初级代谢的关系： 1初、级存代在谢范是围次级及代产谢物的类基型础不，它同可以为次级代谢产物合成提供 2前、体对物产和生所者需要自的身能的量重；要性不同
合代成谢过产程物的也某看个作环是节次上级发代生谢障产碍物，。轻则引起生长停止、重则导 致机体发生突变或死亡。 次级次代级谢代产谢物产对物于通产常生都者分本泌身来到说胞，外不，是有机些体与生机存体所的必分需化的有物一质定的
，关即系使，在并次在级同代其谢它的生某物个的环生节存上竞发争生中障起碍着。重不要会 的导作致用机。体生长的 停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。
基镁水0杨.05酸%，、但硫可酸以亚合铁成0.0大01量%的龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。
一、次级代谢与次级代谢产物
次级代谢产物的骨架碳原子的数量和排列上的微 每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非 小常变相化似，的氧不、同氮成、分氯的、混硫合等物元。素的加入，或在产物氧化
水平上的微小新变霉化素都有可4以种导致产生各种各样的次级代谢
一、次级代谢与次级代谢产物
初级代谢与初级代谢的关系：
1、存在范围及产物类型不同 初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各
类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物 中的一种基本代谢类型。
次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些 微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物不 同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同 而产生不同的次级代谢产物。
5-微生物的代谢
氧 化 递氢（或电子）
的
过 程
受氢（或电子）
生 产能（ATP） 物
氧
化 产还原力［H］
的
生 呼吸
功
物
能 产小分子中间代谢物 氧
化 无氧呼吸
的
类 型 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把 异养微生物的生物氧化区分成3种类型
有氧呼吸
生 呼吸
物
无氧呼吸
氧
化 发酵
1.发酵（fermentation)
吸收：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。 合成：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与
能量转化成自身的组成物等。
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP 能量 [H] 还原力
一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的 统一性和明显的多样性。
第一节 微生物的产能代谢
微生物的产能代谢是指物质在生物体
有机物
有机物
能源
举例
光能
着色细菌、蓝细菌、藻类
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ光能
红螺细菌
化学能 氢细菌、硫杆菌、亚硝化 (无机物氧化) 单胞菌属、甲烷杆菌属、
醋杆菌属
化学能 （有机物氧
化)
假单胞菌属、芽孢杆菌属、 乳酸菌属、真菌、原生动 物
化能异养微生物
最
有机物
初 还原态无机物 化能自养微生物
通 用 能
能
源
日光
光能营养微生物
源
内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步 分解并释放能量的过程，又称为生物氧化。
一切生命活动都是耗能反应，
能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。
的
过 程
受氢（或电子）
生 产能（ATP） 物
氧
化 产还原力［H］
的
生 呼吸
功
物
能 产小分子中间代谢物 氧
化 无氧呼吸
的
类 型 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把 异养微生物的生物氧化区分成3种类型
有氧呼吸
生 呼吸
物
无氧呼吸
氧
化 发酵
1.发酵（fermentation)
吸收：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。 合成：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与
能量转化成自身的组成物等。
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP 能量 [H] 还原力
一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的 统一性和明显的多样性。
第一节 微生物的产能代谢
微生物的产能代谢是指物质在生物体
有机物
有机物
能源
举例
光能
着色细菌、蓝细菌、藻类
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ光能
红螺细菌
化学能 氢细菌、硫杆菌、亚硝化 (无机物氧化) 单胞菌属、甲烷杆菌属、
醋杆菌属
化学能 （有机物氧
化)
假单胞菌属、芽孢杆菌属、 乳酸菌属、真菌、原生动 物
化能异养微生物
最
有机物
初 还原态无机物 化能自养微生物
通 用 能
能
源
日光
光能营养微生物
源
内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步 分解并释放能量的过程，又称为生物氧化。
一切生命活动都是耗能反应，
能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。
第五章 微生物的代谢
• 例如，各种淀粉酶（α-淀粉酶、β-淀粉酶、糖化 酶等）可将淀粉水解成葡萄糖。
多糖 单糖 丙酮酸 H2O、CO2
（二）蛋白质和氨基酸的分解
蛋白质
蛋白酶
短肽
肽酶
氨基酸
R CH COOH
NH2
R CH COOH 脱羧作用
NH2
脱氨作用
（三）脂肪类物质的分解
• 一般情况下，微生物首先利用环境中容易利用的 营养物质（结构简单、分子量小的）；当环境中 只有脂肪类物质时，微生物才分解利用脂肪来生 长和获取能量。
二、自养微生物的生物氧化
• 从无机物的氧化获得能量，以无机物为电子供体。
• 一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质。
1. 氨的氧化
• NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些 化能自养细菌用作能源。 • 亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量
• 硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量
一切生命活动都是耗能反应，因此，能 量代谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的 多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用 的通用能源----ATP。这就是产能代谢。
有机物 最初 能源
化能异养微生物 化能自养微生物 光能微生物
还原态无机物
通用能源 （ATP）
• 结果判断和表示方法
变红 +
―不变色”
－
4. 吲哚试验
5.VP试验
• 培养基：葡萄糖蛋白胨水培养基（葡胨水）
• 试剂：VP试剂（VP甲液和VP乙液）
• 原理： 葡萄糖 丙酮酸 乙酰甲基甲醇
碱 性
O2
红色化合物 • 结果判断和表示方法： 培养基颜色变红
chap5-微生物的新陈代谢
(2) 细菌沥滤
——利用嗜酸性氧化铁和硫细菌氧化矿物中硫和硫化物的能力，让其 不断制造和再生酸性浸矿剂，将硫化矿中重金属转化成水溶性重金属硫酸 盐而从低品位矿中浸出的过程。又称细菌浸出或细菌冶金。
原理：
a、浸矿剂的生成 2S + 3O2 + 2H2O — 2H2SO4 4FeSO4 + 2H2SO4 + O2 — 2Fe2（SO4）3 + 2 H2O b、低品位铜矿中铜以CuSO4形式浸出 CuS + 2 Fe2（SO4）3 + 2H2O + O2 — CuSO4 + 4FeSO4 +2H2SO4 c、铁屑置换CuSO4中的铜 CuSO4 + Fe — FeSO4 + Cu ——适于次生硫化矿和氧化矿的浸出，浸出 率达70% ~ 80%。
2）非循环光合磷酸化
特点：
a、电子传递非循环式； b、在有氧的条件下进行； c、存在两个光合系统 d、ATP、还原力、O2同时产生
当光反应中心I的叶绿素吸收光能后释放的电子，通过 电子传递体还原NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH） +H’(还原力)。光合系统II吸收光能，使水光解产生电子， 电子通过电子传递链还原反应中心I的叶绿素，并产生 ATP（琥珀酸，硫化氢等物质氧化放出电子，该电子通 过电子传递链还原氧化型的反应中心I的叶绿素，并产 生ATP ）。
1、固氮微生物的种类
一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为 各种细胞物质。微生物利用其固氮酶系催化大气中的分子氮还原成氨的过 程称为固氮作用。
自生固氮菌：独立固氮（氧化亚铁硫杆菌等） 共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮 形成根瘤及其他形式 联合固氮菌： 必须生活在植物根际、叶面或动物 肠道等处才能固氮的微生物。 根际—芽孢杆菌属；叶面—固氮菌属。
微生物次级代谢与次级代谢产物
三、 自养微生物的生物氧化
微生物产能代谢
四、 能量转换
第三节
微生物次级代谢与次级代谢产物
第四节 微生物的代谢调控与发酵生产 一 、 微生物代谢过程中的自我调节 二 、 酶活性的调节 三 、 酶合成的调节 第五节 代谢调节在发酵工业中的应用
第一节 代谢概论
新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢 （catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶 系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形 式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单 小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的 大分子的过程。
第二节 微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生 物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多 种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能 源------ATP。这就是产能代谢。
化能异养微生物
有机物 最初 能源 还原态无机物 日光
化能自养微生物 光能营养微生物
HMP途径的重要意义
产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量。
与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调节戊糖供需关系。
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成及多糖合成。
ED途径的特点
葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮 糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘 油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2 分子丙酮酸，1分子ATP。 ED途径的特征反应的关键是中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸 葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的 特征酶是KDPG醛缩酶。 反应步骤简单，产能效率低。 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互 相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。 好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。
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（一）根据次级代谢产物合成类型不同区分为：
1. 与糖代谢有关的类型
如氨基糖苷类抗生素，由几个糖单位和一个氨基环 醇组成，即一个具有氨基功能团的环状多醇。 如卡那霉素是由2-去氧链霉胺与氨基-脱氧-D-葡萄 糖缩合形成碱性的卡那霉素。 庆大霉素是2-去氧链霉胺和降红糖胺、3-甲基-3去氧-4-甲基戊糖胺缩合而成。 灰色链霉菌产生的链霉素分子 由链霉胍、链霉糖和N－甲基L-葡萄糖胺组成。
HOOC-X-Gly-Ala-D-Leu-Ala-D-Val-Val-D-Val-D -Trp-Leu-Y-Leu-D-Trp-Leu-D-Tyr—NH2
名称
X
Y
缬氨酸-短杆菌肽A
Val
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱTrp
异亮氨酸-短杆菌肽A
Ile
Trp
缬氨酸-短杆菌肽B
Val
Phe
异亮氨酸-短杆菌肽B
Ile
Phe
缬氨酸-短杆菌肽C
又如青霉素合成中，由于催化酰基置换反应的酰基转 移酶的专一性低，加入不同的侧链物质就可合成不同 的青霉素。
由于次级代谢中酶的专一性低，次级产物的合成从起 始物到终产物，并不都是沿着一个途径进行的，而是 呈现网络状，在一连串的途径中，由于培养条件或菌 种的差异，决定着某一途径是主要途径，使得某种产 物为主要产物，其他的为次要产物。
产生次级代谢产物的真菌主要是丝状真菌。
次级代谢产物的经济效益
次级代谢产物 抗生素 红霉素类
国际市场估计 年产值 28000
3500
次级代谢产物
治虫药物— 阿佛霉素 抗肿瘤药—
紫衫醇
国际市场估计 年产值 1000
1000
头孢菌素类 四环素类
11000 1400
降胆固醇药物
植物激素— 赤霉素
8400 120
次级代谢产物具有抗肿瘤作用。全世界报道的来 自放线菌的次级代谢产物已经有5000多种。
在放线菌中，产生有活性价值的次级代谢产物的 主要是链霉菌属。
真菌
真菌的次级代谢产物比较复杂，产物种类也多。 1928年Fleming发现了青霉素。 在真菌中已经发现了种类繁多的次级代谢产物， 其中大多数为毒素，如黄曲霉素，少数为抗生素。
菌肽类毒素为环状多肽，根据侧链基团的 不同构成不同的毒素，其毒性也相差很大。
鹅膏毒素的化学结构
α-鹅膏毒肽 β-鹅膏毒肽 γ-鹅膏毒肽 ε-鹅膏毒肽 三羟鹅膏毒肽 三羟鹅膏毒肽酰胺 二羟鹅膏无毒环肽 二羟鹅膏无毒环肽酸
R1
R2
R3
R4
R5
CH2OH OH NH2 OH OH
产抗生素 无抗生素 产抗生素 抑制抗生素合成
五、次级代谢产物的分类和命名 次级代谢产物的分类多种多样
按照来源进行分类
按照次级代谢产物合成类型进行分类
按照其化学结构进行分类
按照用途/作用进行分类
国际纯化学和应用化学委员会（IPCM）对这类化 合物的分类和命名是采用基本结构加衍生物的结构， 这样进行的分类和命名是最为标准和规范的，但名称 很长，不便于交流。
氨基酸是细胞生命活动所必需的，应该属 于初级代谢的范畴。但很多不常见氨基酸则属 于次级代谢产物。
很多甾醇，在真核生物体内起着必要的结 构物质的作用，而被认为是初级代谢产物，但 在原核生物体内就属于次级代谢产物。
但对某一具体微生物而言，某一代谢过程 可以界定为初级代谢或次级代谢
初级代谢和次级代谢之间的关系
2. 与脂肪酸代谢有关的次级代谢产物
如四环素类、红霉素类的合成底物乙酰-CoA是脂 肪酸合成的共同前体，也是脂肪酸氧化的产物。
3. 与氨基酸代谢有关的类型
一些多肽类毒素和抗生素与氨基酸代谢密切相 关。如半胱氨酸和缬氨酸是合成青霉素的前体。
一些多肽类抗生素如短杆菌肽是一个完全由15个常见 的氨基酸组成的多肽。其中位置1和11的氨基酸可以 变化，则构成了不同的短杆菌肽。
三、产生次级代谢物的微生物
细菌
细菌的次级代谢相对而言比较简单，次 级代谢产物种类不多，主要产物是各种 毒素，这些毒素是细菌侵害其他生物时 少非数常细重菌要能的产工生具抗。生素，如多粘杆菌、枯草芽
孢杆菌、短芽孢杆菌等，他们分别产生多粘菌 素、杆菌肽、短杆菌素等，这些抗生素是有效 的药物。
放线菌
放线菌的次级代谢比较复杂，产物也丰富 很 多多样重。要的抗生素都来自放线菌，有些放线菌的
初级代谢是次级代谢的基础，初级代谢产物 是次级代谢产物的底物。
次级代谢又是初级代谢的补充和扩展，次级 代谢反应进行与否及反应速度反过来又影响 初级代谢，这是生物代谢的反馈调节。
二、次级代谢及其产物的特点：
（1）在分批培养过程中，次级代谢产物的合成出现 在生长阶段之后的发育阶段；
（2）对生长无明显功能；
青霉素G、V
4400
免疫抑制剂— 环孢素A
1500
万古霉素、 teichoplanin
1000
生物杀虫剂—
125
Bt
单位：百万美元
四、次级代谢产物的生理功能 （一）次级代谢可维持初级代谢的平衡
认为 （二）使菌体在生存竞争中占优势
（三）与细胞分化（产生孢子）有关
产孢子 不产孢子 回复产孢能力 抑制孢子形成
第五章 微生物的次级代谢
第一节 次级代谢
一、次级代谢的概念
初级代谢是指对微生物的生命活动必不可少的 所有代谢活动，缺少初级代谢，微生物就不能生存， 它贯穿于微生物生长的所有阶段。
次级代谢是指存在于微生物生长的一定时期 （一般是稳定生长期）、对微生物的生命活动并不 是必不可少的代谢活动。
初级代谢和次级代谢之间的界限
（3）仅为狭窄的类群菌株所产生；
（4）具有多种非同寻常的化学结构；
（5）常以化学结构类似的多组分形式出现。 原因：次级代谢的酶专一性低，对底物分子中各
种功能基团的取代不太敏感，形成结构类似的次级代 谢产物。
例如合成金霉素链霉菌（S.aureofaciens）失去氯化能 力或培养基中没有氯化物时，不能合成金霉素，但用 于合成金霉素的中间产物仍然能进行氨基化、甲基化 反应，进而合成四环素。
Val
Tyr
异亮氨酸-短杆菌肽C
Ile
Tyr
多肽类毒素是一类重要的毒素，是病原细 菌的重要的致病因素。
真菌以高等担子菌中的毒蘑菇产生的多肽 类毒素居多。这类毒素以引起消化系统的不适、 中毒为主，有的为神经毒素。如鹅膏菌属产生 的毒素所引起的中毒，至今还没有根本性的治 疗方法。
菌肽类毒素为环状多肽，根据侧链基团的 不同构成不同的毒素，其毒性也相差很大。