海洋微生物固氮作用研究进展
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
的富营 养化 ； （ ２ ） 空气 中的氮 经过 闪 电和 宇宙 射线辐 射
按照 固氮 菌和其 它生 物 的生理 关 系 ， 可 将 固氮 微 生物 分为 三种 主要 生理 类 型ｃ ４ ， ｓ ］ ： 自生 固氮 菌 、 联合 固 氮 菌和共 生 固氮菌 。固 氮是 厌 氧 过 程 ， 但某 些 微 生物
基金项 目： 国 家 自然 科 学 基 金 资助 项 目（ ４ １ ０ ７ ６ ０ ９ １ ） 收 稿 日期 ： ２ Ｏ １ ３ 一Ｏ ８ —０ ６
海 洋 微 生 物 固氮作 用研 究 进 展
周海霞， 刘其 友 。 郑 经堂
（ 中 国石 油 大 学（ 华 东） 化 学工程 学院 ， 山东 青岛 ２ ６ ６ ５ ８ ０ ）
摘 要 ： 综述 了回 氮微 生 物 和 回 氮基 因 的 多样 性 以 及 不 同 海 洋环 境 回氮 基 因 的 分 子 生 态 学 研 究 等 方 面 的 新 进 展 。 近年来 ， 利 用 分 子 生 态 学 方 法 发 现 了 大量 不 可培 养 的 固 氮微 生 物 以及 新 的 固 氮基 因 ｎ ｉ ｆ Ｈ 。对 深 海 生物 固氮 研 究表 明 ， 微 生物 固 氮在 向 环 境 输 出新 氮 方 面 具 有 重 要 作 用 。对 近 海 微 生 物 固 氮 研 究表 明 ， 自然 界 高 ＮＨｔ 浓 度 下 微 生物 依 然 存 在 固氮 活性 ， 而 且 回 氮 受到 污 染 因 子 影 响 ， 为 海 洋微 生物 固 氮研 究提 供 了新 的 思 路 。
酶链 式反 应 （ Ｐ ｏ ｌ ｙ ｍｅ ｒ ａ ｓ ｅ Ｃ ｈ ａ ｉ ｎ ｒ ｅ ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｐ Ｃ Ｒ） 技 术 检
联合 固氮 菌是 能够 独 立 生 活 的 固 氮微 生物 ， 通 过 定植 于植 物根 系表 面或 附 近 土壤 或 侵入 植 物根 部 ， 依 靠植 物根 系分 泌物 生 长 ， 同 时 提供 固定 的 氮满 足植 物 生 长需 要 ， 二 者 形 成 松 散 的共 生 关 系 。海 草 Ｚ ｏ ｓ ｔ ｅ ｒ ａ ｍａ ｒ ｉ ｎ ａ根 系周 围 的沉积 物能 够刺 激微生 物 固氮 活性 ，
关 键词 ： 海 洋； 固 氮微 生 物 ； 固 氮基 因 ｝ 多样 性
中图分类号 ： Ｑ１ ７ ８ ． ５ ３
文献 标 识 码 ： Ａ
文章 编号 ： ｌ ６ ７ ２ —５ ４ ２ ５ （ ２ ０ １ ３ ） １ １ －０ ０ ０ ５ －０ ５
氮元 素是海 洋初 级生 产力 的 主要 限制 因素 。海洋
在 固氮 的同 时仍然 产 生 氧 气 ， 按 照微 生 物 在 固氮 时是
转化 为少 量可溶 性 氨 ； （ ３ ） 海 洋 微 生 物 的 固氮 作 用 ， 即 海 洋微 生物在 固 氮酶 作 用 下 将 Ｎ 催 化 还 原 为 Ｎｎｔ。 具 有 固氮作 用的 微 生 物不 仅 能 够 通 过 固定 Ｎｚ 来 支 持
再 通过 氮转移 获 得海 草生 长需要 的 氮源 。固氮微生 物
和 海草 的生长 之 间是 相 互 促 进 的关 系 ， 研 究表 明多糖
测 固氮酶 基 因 ． ｉ ｆ Ｈ或． ｉ ｆ Ｈ ｍＲ ＮＡ， 极 大地 拓 展 了人
们对 固氮 微生 物多样 性 和 固氮 活性 的认识 。 目前 已知 的固氮微 生物 均 属 于古 菌 域 和 细 菌 域 ［ ３ ］ ， 还 没 有发 现 能 进行 固氮 的真核 微生 物 根据 微 生物 的生 理特 点和
否 有氧气 产生 ， 还 可将 自生 固氮 菌分 为好 氧性 自生 固
氮菌和厌 氧性 自生 固氮菌 。
自身生 长 ， 还能通 过 细胞 分 泌 等 过 程 向环 境 释放 结 合
态氮 ， 从而 缓解周 围的氮 限制 ［ １ ］ 。在 海洋 环境 中 ， 微 生
自生 固氮 菌 是 能 够 独 立 生 活 并 固 氮 的 微 生 物 。 １ ９ ６ １年 ， Ｄｕ ｇ ｄ ａ ｌ ｅ 等［ ］ 进行 海 洋 Ｔ ｒ ｉ ｃ ｈ ｏ ｄ ｅ ｓ ｍｉ ｕ ｍ 固氮 研究 ， 通过 Ｎ。 示 踪 证 实 了它 具 有 固 氮 能力 。后 续 研 究表明 Ｔ ｒ ｉ ｃ ｈ ｏ ｄ ｅ ｓ ｍｉ ｕ ｍ 是 海 洋 中 重要 的 固氮 微 生 物
之一 。
物 固氮作 用 经 过 长期 进 化 给 海 洋 环 境 提 供 了新 的氮 源， 对于增 加寡 营养 海 域 的新 生 产 力 具 有 重 要 生 物学
意 义。
１ 海 洋 周 氮 微 生 物 的 种 类
随着人 们对 固氮 微 生 物 研 究 不 断 深 入 ， 发 现 了越 来越 多 的新 的种 类 。从最 初 的 只能检 测 到个别 微生 物 具备 固氮 能力 ， 发 展 到 利 用 乙炔 还 原 法 和 同 位 素 Ｇ Ｎ。 标记 ［ ２ ］ 检测 许多 微 生 物能 够 进 行 固氮 ， 直 至 利用 聚 合
中氮 元 素的补充 有 三条 途 径 ： （ １ ） 陆源输入 ， 氮 营 养 盐
生物种 类 ， 可将 固氮微 生物 分 为 不 同 的生 理类 群 和 生
物类 群 。 １ ． １ 固氮微 生物 的生理 类群
从 土壤 中被 溶 淋 出 ， 经 由河 流 、 湖 泊 进 入 海 洋 生 态 系 统 。这 一过程 主要影 响河 口地 区和 近 海 ， 增 加 水 体 等
亿 学 与 佳 物 互程 ２ ０ １ ３ ， Ｖ ｏ １ ． ３ ０ Ｎ ｏ ． １ １
Ｃｈ ｅ ｍｉ ｓ ｔ ｒ ｙ ＆ Ｂｉ ｏ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅｒ ｉ ｎ ｇ
目
Biblioteka Baidu
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ６ ７ ２ －５ ４ ２ ５ ． ２ ０ １ ３ ． １ １ ． ０ ０ ２
按照 固氮 菌和其 它生 物 的生理 关 系 ， 可 将 固氮 微 生物 分为 三种 主要 生理 类 型ｃ ４ ， ｓ ］ ： 自生 固氮 菌 、 联合 固 氮 菌和共 生 固氮菌 。固 氮是 厌 氧 过 程 ， 但某 些 微 生物
基金项 目： 国 家 自然 科 学 基 金 资助 项 目（ ４ １ ０ ７ ６ ０ ９ １ ） 收 稿 日期 ： ２ Ｏ １ ３ 一Ｏ ８ —０ ６
海 洋 微 生 物 固氮作 用研 究 进 展
周海霞， 刘其 友 。 郑 经堂
（ 中 国石 油 大 学（ 华 东） 化 学工程 学院 ， 山东 青岛 ２ ６ ６ ５ ８ ０ ）
摘 要 ： 综述 了回 氮微 生 物 和 回 氮基 因 的 多样 性 以 及 不 同 海 洋环 境 回氮 基 因 的 分 子 生 态 学 研 究 等 方 面 的 新 进 展 。 近年来 ， 利 用 分 子 生 态 学 方 法 发 现 了 大量 不 可培 养 的 固 氮微 生 物 以及 新 的 固 氮基 因 ｎ ｉ ｆ Ｈ 。对 深 海 生物 固氮 研 究表 明 ， 微 生物 固 氮在 向 环 境 输 出新 氮 方 面 具 有 重 要 作 用 。对 近 海 微 生 物 固 氮 研 究表 明 ， 自然 界 高 ＮＨｔ 浓 度 下 微 生物 依 然 存 在 固氮 活性 ， 而 且 回 氮 受到 污 染 因 子 影 响 ， 为 海 洋微 生物 固 氮研 究提 供 了新 的 思 路 。
酶链 式反 应 （ Ｐ ｏ ｌ ｙ ｍｅ ｒ ａ ｓ ｅ Ｃ ｈ ａ ｉ ｎ ｒ ｅ ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｐ Ｃ Ｒ） 技 术 检
联合 固氮 菌是 能够 独 立 生 活 的 固 氮微 生物 ， 通 过 定植 于植 物根 系表 面或 附 近 土壤 或 侵入 植 物根 部 ， 依 靠植 物根 系分 泌物 生 长 ， 同 时 提供 固定 的 氮满 足植 物 生 长需 要 ， 二 者 形 成 松 散 的共 生 关 系 。海 草 Ｚ ｏ ｓ ｔ ｅ ｒ ａ ｍａ ｒ ｉ ｎ ａ根 系周 围 的沉积 物能 够刺 激微生 物 固氮 活性 ，
关 键词 ： 海 洋； 固 氮微 生 物 ； 固 氮基 因 ｝ 多样 性
中图分类号 ： Ｑ１ ７ ８ ． ５ ３
文献 标 识 码 ： Ａ
文章 编号 ： ｌ ６ ７ ２ —５ ４ ２ ５ （ ２ ０ １ ３ ） １ １ －０ ０ ０ ５ －０ ５
氮元 素是海 洋初 级生 产力 的 主要 限制 因素 。海洋
在 固氮 的同 时仍然 产 生 氧 气 ， 按 照微 生 物 在 固氮 时是
转化 为少 量可溶 性 氨 ； （ ３ ） 海 洋 微 生 物 的 固氮 作 用 ， 即 海 洋微 生物在 固 氮酶 作 用 下 将 Ｎ 催 化 还 原 为 Ｎｎｔ。 具 有 固氮作 用的 微 生 物不 仅 能 够 通 过 固定 Ｎｚ 来 支 持
再 通过 氮转移 获 得海 草生 长需要 的 氮源 。固氮微生 物
和 海草 的生长 之 间是 相 互 促 进 的关 系 ， 研 究表 明多糖
测 固氮酶 基 因 ． ｉ ｆ Ｈ或． ｉ ｆ Ｈ ｍＲ ＮＡ， 极 大地 拓 展 了人
们对 固氮 微生 物多样 性 和 固氮 活性 的认识 。 目前 已知 的固氮微 生物 均 属 于古 菌 域 和 细 菌 域 ［ ３ ］ ， 还 没 有发 现 能 进行 固氮 的真核 微生 物 根据 微 生物 的生 理特 点和
否 有氧气 产生 ， 还 可将 自生 固氮 菌分 为好 氧性 自生 固
氮菌和厌 氧性 自生 固氮菌 。
自身生 长 ， 还能通 过 细胞 分 泌 等 过 程 向环 境 释放 结 合
态氮 ， 从而 缓解周 围的氮 限制 ［ １ ］ 。在 海洋 环境 中 ， 微 生
自生 固氮 菌 是 能 够 独 立 生 活 并 固 氮 的 微 生 物 。 １ ９ ６ １年 ， Ｄｕ ｇ ｄ ａ ｌ ｅ 等［ ］ 进行 海 洋 Ｔ ｒ ｉ ｃ ｈ ｏ ｄ ｅ ｓ ｍｉ ｕ ｍ 固氮 研究 ， 通过 Ｎ。 示 踪 证 实 了它 具 有 固 氮 能力 。后 续 研 究表明 Ｔ ｒ ｉ ｃ ｈ ｏ ｄ ｅ ｓ ｍｉ ｕ ｍ 是 海 洋 中 重要 的 固氮 微 生 物
之一 。
物 固氮作 用 经 过 长期 进 化 给 海 洋 环 境 提 供 了新 的氮 源， 对于增 加寡 营养 海 域 的新 生 产 力 具 有 重 要 生 物学
意 义。
１ 海 洋 周 氮 微 生 物 的 种 类
随着人 们对 固氮 微 生 物 研 究 不 断 深 入 ， 发 现 了越 来越 多 的新 的种 类 。从最 初 的 只能检 测 到个别 微生 物 具备 固氮 能力 ， 发 展 到 利 用 乙炔 还 原 法 和 同 位 素 Ｇ Ｎ。 标记 ［ ２ ］ 检测 许多 微 生 物能 够 进 行 固氮 ， 直 至 利用 聚 合
中氮 元 素的补充 有 三条 途 径 ： （ １ ） 陆源输入 ， 氮 营 养 盐
生物种 类 ， 可将 固氮微 生物 分 为 不 同 的生 理类 群 和 生
物类 群 。 １ ． １ 固氮微 生物 的生理 类群
从 土壤 中被 溶 淋 出 ， 经 由河 流 、 湖 泊 进 入 海 洋 生 态 系 统 。这 一过程 主要影 响河 口地 区和 近 海 ， 增 加 水 体 等
亿 学 与 佳 物 互程 ２ ０ １ ３ ， Ｖ ｏ １ ． ３ ０ Ｎ ｏ ． １ １
Ｃｈ ｅ ｍｉ ｓ ｔ ｒ ｙ ＆ Ｂｉ ｏ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅｒ ｉ ｎ ｇ
目
Biblioteka Baidu
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ６ ７ ２ －５ ４ ２ ５ ． ２ ０ １ ３ ． １ １ ． ０ ０ ２