植物的抗性生理
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第23讲植讲义物的抗性生理
• 依据出现冷害表征的速度，又分为直接伤 害与间接伤害。
• 冷害的生理表现： • 1、膜系统被破坏 • 2、水分平衡失调 • 3、光合速率减弱 • 4、呼吸速率大起大落 • 冷害的机理： • 膜脂发生相变；代谢出现紊乱。
二、冻害
• 1、是指冰点以下的低温对植物的危害。
• 植物对冻害的适应和抵抗能力称为抗冻性。 • 由细胞间隙和细胞内结冰引起伤害。 • 分为胞间结冰伤害和胞内结冰伤害两种。 • 2、冻害的机理
四、植物抗热性的机理
• 原产地生长环境的锻炼； • 不同部位、不同生育期的抗热性有差异。 • 1、光合作用基本正常，饥饿减轻 • 2、生化伤害减轻 • 3、膜结构稳定，功能正常
第三节 旱害与植物的抗旱性 • 一、旱害
• 由土壤水分缺乏或大气湿度相对过低造成的植 物危害。
• 分为土壤干旱和大气干旱两种。
第二节 热害与植物的抗热性
• 一、热害
• 由高温引起植物伤害的现象。 • 植物对高温胁迫的适应叫抗热性。 • 热害的指标：植物体温、土壤温度和空气温度。 • 形态变化：树干干燥、开裂，叶片变褐黄，出现死斑，
幼苗根系被灼伤等。 • 植物在高温下暴露的时间越短，可耐受的温度越高。
可分为： 喜冷植物、中生植物、喜温植物、极度喜温植物。
感谢聆听！
• （1）胞间结冰：冰晶造成原生质脱水，细胞变形 ห้องสมุดไป่ตู้ （2）胞内结冰：冰晶对细胞内部结构造成损伤
三、植物对低温的适应性变化
• 抗寒性强的植物一般都具有较强的耐脱水能 力，细胞内有较多的可溶性糖积累。
• 冬季来临时，植物会发生抗寒锻炼。
• 1、植株含水量下降 • 2、呼吸减弱 • 3、激素发生变化 • 4、生长停止，进入休眠 • 5、积累保护物质
植物生理学 第十三章 抗性生理
抗性stress resistance 是植物对不利于生长的环境条件的适应性和抵抗力，也称抗逆性。
它是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的。
eg 逆境stressful environment 指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称，如低温、高温、干旱、涝害，有毒气体等。
植物对胁迫因子的抗性一般有两种方式：•避逆性stress avoidance •耐逆性s tress tolerance 植物遇到不良环境时，创造一种内部环境以避开胁迫的直接伤害当植物处在内外环境都不利的条件下仍能存活下来的能力仙人掌科植物体内能贮存大量水分，具有肉质茎、针状叶、角质层极厚，因此蒸腾速率比一般植物慢几千倍。
水分胁迫与抗旱性植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。
过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。
旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。
植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
我国西北、华北干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。
把植物按可利用水的反应进行分类：水生植物hydrophytes 旱生植物xerophytes中生植物mesophytes 水分逆境：water stress 水分不足、干旱这个环境因子称为水分逆境，或水分胁迫。
水分胁迫与抗旱性然而这三者的划分不是绝对的，因为即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。
需在水中完成生活史的植物在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物适应于干旱环境的植物水分胁迫与抗旱性一、旱生植物与抗旱性二、干旱伤害植物的机理 三、抗旱性的机理及其提高途径 一、旱生植物与抗旱性旱生植物根据其耐旱机制分为逃旱性drought escape避旱性drought avoidance 耐旱性drought tolerance1. 逃旱性在沙漠群落中有许多植物种，它们的种子一遇下雨就萌发，并迅速进行生长发育，靠吸收到的少量雨水完成其生活史，最后留下休眠的种子以度过干旱的季节，从而逃避干旱。
植物的抗性生理
（六）锻炼、交叉适应与ABA
植物的抗逆性是植物对不良环境 的一种适应性反应, 所以任何植 物所表现的抗逆性都不是突然形 成的, 而是对不良环境逐步适应 的结果。植物对其生长发育不良 环境的逐步适应过程称为锻炼 (hardening)。
植物处于一种逆境锻炼下，能提 高植物对另外一些逆境的抵抗能 力，植物这种与不良环境反应之 间的相互适应作用，叫做植物中 的交叉适应。
由于植物不能改变施加于 它的环境胁迫, 而只能通过在环 境胁迫和它们所要作用的活体 之间在时间或空间上建立某种 屏障以阻止或减少胁迫进入植 物体内, 最终减轻植物所实际承 受的胁迫强度而减轻其伤害, 这 种抗逆性称之为避逆性。
耐逆性 (stress tolerance)
在另外一些情形下, 尽管胁迫能进入植物体 内, 但植物能通过某些 生理生化机制来减轻或 消除胁迫引起的伤害, 最终形成对环境胁迫的 抵抗能力，这种抗逆性 称为耐逆性。
巨天轮柱
腺牧豆树
黑云杉
植物在逆境胁迫与适应过程中的共有事件
生物膜 胁迫蛋白 活性氧 (ROS) 渗透调节 脱落酸 锻炼与交叉适应
（一）生物膜作为环境胁迫信号的主要感受部位 1、膜受体作为直接的感受器
受体的类型：
G蛋白连接受体
类受体蛋白激酶 离子通道连接受体
2、膜的动力学特性（流动性）作为环境信号 感受的一个重要机制
（一）胞质环流的减慢和停止
当一个正在进行原生质环流的冷敏植物细胞或 组织被转移到零上低温时，在几分钟内，就可 观察到原生质环流速度的急剧下降或停止，这 是所观察到的低温对植物细胞最早期的影响之 一。
低温对原生质环流的抑制是由于低温导致 细胞膜脱极化，使Ca2+开放，胞外Ca2+进入胞 内而导致Ca2+浓度上升，最终使微管和微丝解 聚，造成原生质环流的停止。另外，冷胁迫对 原生质流的影响可能还与呼吸失调相关，因为 原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。
13.植物的抗性生理
（一）间接伤害
• 1、饥饿 植株处于温度补偿点以上的温度 时，呼吸大于光合，消耗养料，植株饥饿 或死亡。 2、氨毒害 高温抑制氮化物的合成，积累 氨过多，毒害细胞。肉质植物有机酸含量 高，与氨结合，减轻氨危害，故抗热性强。 3、蛋白质破坏 高温破坏蛋白质，合成减 慢，降解加剧。
第二节 植物的抗冷性
• 零上低温时，虽不结冰，但能引起喜温植 物（热带、亚热带植物）的生理障碍，使 植物受伤甚至死亡。 • 春季寒潮——水稻烂秧； • 冷空气袭击——水稻开花前，多空秕粒； • 冬季不定期寒流侵袭——三叶橡胶树的枝 条干枯或全株受害。
一、冷害过程的生理生化变化
• （一）胞质环流减慢或停止 • 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATT含 量明显下降，影响胞质环流和正常代谢。 • （二）水分平衡失调 • 零上低温危害后，秧苗吸水和蒸腾显著下 降，其中根部活力破坏大，而蒸腾仍保持 一定速率，蒸腾大于吸水。 • 寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。
二、植物对逆境的适应
• • • • • 植物对逆境的适应方式 避逆性：植物对不良环境在时空上躲避开。 沙漠植物雨季生长，阴生植物树荫下生长。 耐逆性：植物能够忍受逆境的作用。 干旱——根系发达，叶小；水淹——通气 组织；低温——生长停止，进入休眠。 • 形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落 酸含量等。
• （二）外界条件 • 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性有一定效果。 • 番茄幼苗：25℃生长，12.5 ℃锻炼几小时至两天， 对1 ℃有抵抗力。 • 黄瓜、香蕉果实，甘薯块根：低温锻炼有抵抗力。 但温度过低或时间过长还是会死亡的。 • 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植物稳生 稳长、组织结实，含水量低，呼吸速率适中，抗 寒性强，反之低。 • 措施：合理施用磷钾肥，少施氮肥，不宜灌水， 施生长延缓剂，提高脱落酸水平，提高抗性。
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
17
(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
第十三章植物的抗性生理ppt课件
图13-1 逆境的种类
二、植物对逆境的适应——抗性的方式
Ø 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
Ø 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避
御逆性 耐逆性——逆境忍耐
Ø 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
Ø 例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且 能随环境而改变自己的生育期。
三、胁迫蛋白
在高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外 线等逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一 些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白 质统称为胁迫蛋白（或逆境蛋白）(stress protein)。
1. 热激蛋白 由高温诱导合成的热激蛋白(又叫热休克蛋白， heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物 界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切 面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和 内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
(二) 生理生化变化
Ø 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病 害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变 化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸 水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍 、 低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体 内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用：
Ø 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透 平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶 体，以防止水分散失。
植物生理学：植物的抗性生理
usually reed level of
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
第七章 植物的抗性生理
中生植物： 耐受一定范围内的脱水，产生相应的生理反应； 大部分高等植物。
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
植物的抗性生理
（二）抗性的方式 1 . 避逆性
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
第十三章 植物的抗性生理
（二）直接伤害
• 1．生物膜破坏 • 高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变 性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理 功能就不能进行，最终导致细胞死亡。 • 2．蛋白质变性
自然状态
高温 正常温度
变性
高温
凝聚状态
二、内外条件对耐热性的影响
• （一）内部因素 • 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同 的。
二、冻害的机制
• （二）结冰伤害
• 细胞在零下低温的结冰有两种，一种是细胞 间结冰：细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰， 这种结冰对细胞伤害不大；另一种是细胞内结冰： 一般是先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰。
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。 冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构， 使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序， 影响代谢。
第四节 植物的抗热性
• 一、高温对植物的危害
• （一）间接伤害 • 1．饥饿 • 温度补偿点（temperature compensation point） 当呼吸速率与光合速率相等时的温度。 • 2．氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨积 累过多，毒害细胞。 • 3．蛋白质破坏
高温 高温 自然状态 变性 凝聚状态 正常温度
•
• 抗冻植物之所以抗冻，主要有以下特点： • 1、细胞间结冰 • 2、过冷却（supercooling）:是指细胞液在 其冰点下仍然保持非冰冻状态。
冬小麦低温锻炼前后质膜的变化
A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， 直接排出到细胞外
三、内外条件对植物抗冻性的影响
一、冷害过程的生理生化变化
• 1．水分平衡失调
和叶片干枯
寒潮过后，植株的叶尖
第十三章 植物的抗性生理
脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗 透平衡。 二是保持膜结构的完整性。 3、可溶性糖 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、 果糖、半乳糖等。 4、甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质甘氨酸甜菜碱 (glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的 一种
（三）脱落酸 ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境 的适应中显得最为重要。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA 含量大幅度升高， 在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗 性能力呈正相关。 （四）活性氧 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化， SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂 过氧化产物，膜的完整性被破坏。
活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂 游离，膜结构破坏。 （五）、逆境蛋白 逆境蛋白 1.热休克蛋白 热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins,HSPs) 2.低温诱导蛋白 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 低温诱导蛋白 3.病原相关蛋白 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 病原相关蛋白 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物 增强对相应逆境的适应性。
第十三章 植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称 抗性(resistance,hardiness) 抗性的方式 1.避逆性 避逆性 2.御Байду номын сангаас性 御逆性 3.耐逆性 耐逆性
二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 （一) 形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破， 原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到 破坏。 （二）渗透调节 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作 用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节物质 1.无机离子 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是 盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
《植物的抗性生理》课件
总结词
植物的抗病性生理机制包括物理屏障、化学 防御和免疫反应等方面。
详细描述
植物的表皮蜡质、角质层等物理屏障可以阻 止病原菌的附着和侵入。植物产生的次生代 谢产物如植保素、木质素等可以抑制病原菌 的生长和繁殖。植物的免疫反应包括产生过 敏性反应和系统获得抗性等，能够快速识别 和清除病原菌。
抗病性的遗传与分子机制
采取适当的农业技术措施，如合理施肥、灌溉和覆盖等，以增强植物的抗寒能力。
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植物的抗盐性
抗盐性的定义与特点
总结词
抗盐性是指植物在盐胁迫环境下能够正常生长和发育的能力。
详细描述
抗盐性是植物在盐渍化土壤中生存和繁衍的关键特性。具有抗盐性的植物能够在高盐环境中保持正常 的生理功能，生长不受限制，且能更好地适应和抵御盐胁迫的危害。
抗病性的提高方法
总结词
通过遗传改良、生物技术手段和栽培措施等方法可以 提高植物的抗病性。
详细描述
通过选择和培育具有优良抗病性状的种质资源，可以 获得抗病性较强的品种。此外，基因工程和分子育种 等生物技术手段也被广泛应用于抗病性的遗传改良。 合理的栽培措施如轮作、间作、施肥等也可以提高植 物的抗病性。
抗盐性的生理机制
总结词
植物通过多种生理机制来应对盐胁迫，包括离子平衡调节、渗透调节、抗氧化防御等。
详细描述
植物通过选择性吸收和排泄离子来维持体内的离子平衡，避免过多的盐离子积累对细胞 造成伤害。同时，植物还会通过积累一些有机物如糖、氨基酸和醇类等来调节细胞的渗 透压，保持细胞的正常形态和功能。此外，植物还会启动抗氧化防御系统，清除盐胁迫
抗寒性的遗传与分子机制
基因组学研究
通过基因组学手段，研究植物抗寒基 因的分布、结构和功能，揭示抗寒性 的遗传基础。
13植物的抗性生理
害 的 还 原 性 物 质 （ 如 H2S ， Fe2+ ， Mn2+ 等 ） ， 使 Mn,Zn,Fe等易被还原流失，造成植株营养缺乏。 3.乙烯增加
二、植物对涝害的适应 1.形成通气组织
2. 产生新的蛋白质或多肽。实验证明，玉
米苗缺氧时形成两类新的蛋白：首先是过渡多肽 （ transition polypeptides ），后来形成厌氧 多肽（ anaerobic polypeptide ）。后者中有一 些是糖酵解酶或与糖代谢有关的酶，这些酶的出
第三节
一、高温对植物的危害
（一）间接伤害
植物抗热性
高温对植物伤害的现象称为热害。
1. 饥饿：呼吸大于光合，就会消耗贮存的养料，
时间过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。 2. 氨毒害：高温抑制氮化物的合成，氨积累过 多，毒害细胞。 3.蛋白质破坏
（二）直接伤害 1.生物膜破坏：高温时，生物膜功能键断裂，导 致膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏。
3.呼吸速率忽高忽低，氧化磷酸化解偶联
4.合成酶活性下降，水解酶活性增强，糖类和蛋 白质水解。可溶性化合物增加。
三、植物对逆境的适应 （一）形态适应性 根系发达、叶片小、通气组织扩大、休眠等
（二）生理适应性
1.与生物膜密切相关：膜脂不饱和脂肪酸越多，固 化温度越低，抗冷性增加（图）。 2.胁迫蛋白：热激蛋白（heat-shock protein）、抗 冻蛋白（antifreeze protein）等 。 3.活性氧清除剂：酶保护系统：SOD、CAT、POD； 非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素等。 活性氧与膜伤害机制
一、干旱的伤害 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，则细胞 失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 暂时萎蔫（temporary wilting）：靠降低蒸腾作用 即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫（permanent wilting）：虽然降低蒸腾作 用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。
二、植物对涝害的适应 1.形成通气组织
2. 产生新的蛋白质或多肽。实验证明，玉
米苗缺氧时形成两类新的蛋白：首先是过渡多肽 （ transition polypeptides ），后来形成厌氧 多肽（ anaerobic polypeptide ）。后者中有一 些是糖酵解酶或与糖代谢有关的酶，这些酶的出
第三节
一、高温对植物的危害
（一）间接伤害
植物抗热性
高温对植物伤害的现象称为热害。
1. 饥饿：呼吸大于光合，就会消耗贮存的养料，
时间过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。 2. 氨毒害：高温抑制氮化物的合成，氨积累过 多，毒害细胞。 3.蛋白质破坏
（二）直接伤害 1.生物膜破坏：高温时，生物膜功能键断裂，导 致膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏。
3.呼吸速率忽高忽低，氧化磷酸化解偶联
4.合成酶活性下降，水解酶活性增强，糖类和蛋 白质水解。可溶性化合物增加。
三、植物对逆境的适应 （一）形态适应性 根系发达、叶片小、通气组织扩大、休眠等
（二）生理适应性
1.与生物膜密切相关：膜脂不饱和脂肪酸越多，固 化温度越低，抗冷性增加（图）。 2.胁迫蛋白：热激蛋白（heat-shock protein）、抗 冻蛋白（antifreeze protein）等 。 3.活性氧清除剂：酶保护系统：SOD、CAT、POD； 非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素等。 活性氧与膜伤害机制
一、干旱的伤害 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，则细胞 失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 暂时萎蔫（temporary wilting）：靠降低蒸腾作用 即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫（permanent wilting）：虽然降低蒸腾作 用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。
植物生理学：植物的抗性生理
抗冻蛋白（antifreeze protein）
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
讲义植物抗性生理
• 植物体是一个开放的体系，生存于自然环境。 自然环境不是不变的，天南地北，水热条件相 差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱 涝之分。
• 植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动 的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
讲义植物抗性生理
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
讲义植物抗性生理
生物因 素
非生物 因素
讲义植物抗性生理
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中 傲霜斗雪、顽强生长 。（海讲义植拔物抗性4生理000米）
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
1、ABA增加的原因: （1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
讲义植物抗性生理
2、外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
讲义植物抗性生理
类活 性 氧 有 两
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对 电子的原子、分子或离子，如： O2·¯（超氧阴离子自由基） HO·（羟自由基） HOO·（氢过氧自由基） RO ·（脂氧自由基） ROO ·（脂过氧自由基）
第十二章 植物的抗性生理
讲义植物抗性生理
风和日丽 温度适宜 土壤肥沃 雨水丰沛
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干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
2.适应性（adaptability）植物自身对逆境的适应能力叫 做植物的适应性，植物对逆境的适应方式是多种多样的。
3.避逆性（stress escape）是指植物整个生长发育过程不 与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史，如沙 漠中短命植物只在雨季生长。
4.抗逆性（stress resistance）是指植物对逆境的抵抗能力 或耐受能力，简称抗性，包括御逆性和耐逆性。
11.1.2 逆境对植物的伤害
• 水分代谢 • 生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化 • 光合作用的变化 • 呼吸作用的变化 • 激素水平的变化 • 物质代谢 • 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 • 生长及形态
11.1.3 植物对逆境的生理适应
1. 生物膜、活性氧平衡与抗逆性 2. 渗透调节与抗逆性 3. 植物激素与抗逆性 4. 逆境蛋白与抗逆性
2）甜菜碱与植物抗性 甜菜碱是一种含氮化合物，具
有很高的溶解度，在生理pH范围 不带净电荷，无毒，在逆境条件 下细胞原生质中的积累量高于液 泡，可作为细胞质渗透物质
3）可溶性糖和游离氨基酸 逆境下植物体内可溶性糖和游
离氨基酸增加的原因：大分子糖 类和蛋白质分解加强而合成受抑 制；光合产物形成过程中直接转 向低分子量的物质蔗糖等；从植 物其它部分输入
植物的各种适应性
Power of Plants
• Craterostigma plantagineum
骆驼蓬
沙枣
胡杨
5.适应（adaptation）适应是指植物在形态结构和功能方 面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰 叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成CAM 途径，并产生囊泡等结构。
abundant proteins) 产生在多种胁迫下。
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 寒害：温度低于最低温度产生的伤害，包括冷害和冻害。 • 零上低温对植物的伤害称为冷害chilling injury，
植物对零上低温的适应能力叫做抗冷性（chilling resistance）。 • 零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury， 植物对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性（freezing resistance）。
1.活性氧平衡与抗逆性
活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指 性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称， 如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟基自由 基（OH·）, 过氧化氢（H2O2），脂质过氧化 物（ROO-）和单线态氧（1O2）。
活性氧清除系统包括enzymatic and non-
常见的渗透调节物质有：
无机离子：如K+、Na+ 有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等
表1-2 植物中主要的有机渗透调节分子
1）脯氨酸与植物抗性
在干旱和盐渍条件下，植物 体内脯氨酸含量可增加十倍甚 至上百倍。原因是脯氨酸的合 成受激而氧化受抑制，蛋白质 的合成受阻而水解加强
变性的蛋白质 未受损的蛋白质
6.驯化（acclimation）是指植物个体在生理生化方面获得 不可遗传的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl 浓度增加的培养基上，经过几十代继代培养后，可以在 1%以上的NaCl培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株 的种子发育成的植株还是不抗盐。
7.抗性锻炼（hardening）植物对某一逆境的驯化过程。
第十三章 植物的逆境生理
11.1植物逆境生理通论
11.1.1逆境与植物的抗逆性
1.逆境（environmental stress）指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称，又 简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样 的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 (biotic stress)和理化因素逆境又称非生物 逆境(abiotic stress).
高温：热激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 低温：冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins) 盐渍：盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: MW 26kD的盐胁
迫蛋白。 水淹：厌氧多肽(anaerobic peptides) 胚胎发育晚期丰富蛋白：LEAs(late embryogenensis
3. 、盐渍、高温等各种胁 迫时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物 具有保护作用，故ABA称为逆境激素(stress hormone)或应激素。
– 外施ABA可： • 维持膜的稳定性 • 减少自由基对膜的伤害 • 促进渗透调节物质的形成 • 减少水分损失，促进对水的吸收
• ABA-dependent gene regulations
–交叉抗性是指当植物遭受了零上低温、 高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁 迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强， 这称为cross adaptation。
交叉适应的主要作用物质是ABA等。
2.逆境蛋白(stress proteins) 逆境条件下诱导产生的蛋白质叫逆境蛋白。
冷害 各酶之间活性差异 膜脂变相
ROS production under stress
II 非酶类： 胡萝卜素 Vit E Vit C GSH Mannitol et al.,
2.植物的渗透调节(osmotic adjustment)
植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透 调节物质，以降低细胞的渗透势和水势，从而使 植物继续吸水的过程叫渗透调节。
enzymatic Antioxidants: I 酶类：
植物体内的防御系统能降低 或消除活性氧的攻击能力。 SOD、CAT、POD三者的活性协 调一致，使活性氧维持在一个 低水平，这三种酶称为保护酶
植物细胞活性氧的形成
电子自旋配对激活了基态氧，随后的电子吸收是放能过程。左下角 示基态氧(O2)、单线态氧(1O2)和超氧阴离子自由基(O2·-)的分子轨 道和电子构象。羟自由基(OH·)和水(H O)由进一步吸收电子和质子