02色氨酸操纵子的调控模式
简述色氨酸操纵子的调控模型
简述色氨酸操纵子的调控模型
简述色氨酸操纵子的调控模型
1. 色氨酸操纵子的概念
色氨酸操纵子是一种具有特殊的结构和功能的DNA序列，主要起到了基因表达的调控作用。
这种操纵子包含了一个感光质，可以吸收紫外线，进而使得DNA 发生结构变化。
这种结构变化会导致RNA聚合酶的结构发生改变，从而达到调控基因的目的。
在细菌和古菌中，色氨酸操纵子经常被用作响应外界刺激和环境变化的信号，从而起到了抵御外界压力的作用。
2. 色氨酸操纵子的调控模型
在色氨酸操纵子的调控模型中，一般会存在一个反馈回路。
这个回路的主要作用是保证基因表达的平衡和稳定性。
具体来说，操纵子上的感光质吸收紫外线后，会导致五环结构的断裂，从而使得翻译转运体得到释放。
翻译转运体可以使得RNA聚合酶的活性发生改变，促进基因的转录。
3. 色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子的调控机制分为两种类型，分别是主要和次要调控。
主要调控是指直接通过改变操纵子上的感光质而调节基因表达的方式。
而次要调控则是指通过其他的调节因子来影响操纵子的功能。
例如，在一些细菌中，操纵子上的感光质可以被化学药品所识别，从而实现对基因表达的调控。
4. 色氨酸操纵子的应用
由于色氨酸操纵子具有灵敏、可控、可重复的特性，因此在生物学研究和生物工艺学中得到了广泛的应用。
例如，科学家们可以利用色氨酸操纵子来构建速度可控的基因表达系统，从而研究基因之间相互作用的机制和规律。
同时，在医学领域
中，色氨酸操纵子也被用于研究基因的突变和表达异常等问题，为疾病的预防和治疗提供了新的手段。
第2节 色氨酸操纵子
3
UUUU…… UUUU……
4
trp 密码子 前导肽
序列3、4不能形成衰减子结构 2.当色氨酸浓度低时
High Trp
Low Trp
弱化机制
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽
特点:
(1) trpR和trpABCDE不连锁；
(2) 操纵基因在启动子内
(3) 有衰减子(attenuator)/弱化子
(4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开
二、trp 操纵子的阻遏系统
trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
魔斑 I
魔斑 II
细菌的应急反应
细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿－
氨基酸的全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，
细菌会产生一个应急反应－－停止包括生产各种
RNA、糖、脂肪和蛋白质的几乎全部生物化学
反应过程。
实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp) 和鸟苷五磷酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱
导物是空载tRNA。
低Trp时： 阻遏物不结合 操纵基因;
蛋白 TrpR(无活性)
高Trp时： 阻遏物+Trp 结合操纵基因
阻遏物
活化的 阻遏蛋白
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:《GENES》Ⅳ，1990, Fig .13.16)
色氨酸的调节
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制引言大肠杆菌（Escherichia coli）是一种常见的肠道细菌，它在人体内起着重要的生理功能。
色氨酸操纵子是大肠杆菌中一个关键的调控元件，它参与了细菌的代谢、生长和适应环境的能力。
了解大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制对于理解细菌的生物学过程和疾病治疗有重要意义。
色氨酸操纵子的定义和功能色氨酸操纵子是一种位于大肠杆菌基因组中的DNA序列，它可以调控与色氨酸代谢相关的基因的表达。
色氨酸操纵子包含了一个调控基因（trpR）和一个运算子（trpO），它们共同作用来调控目标基因的转录。
色氨酸操纵子的功能是在感知到环境中色氨酸浓度的变化时，调节色氨酸代谢相关基因的表达水平。
当环境中色氨酸浓度低时，色氨酸操纵子会激活目标基因的转录，从而增加色氨酸的合成。
相反，当环境中色氨酸浓度高时，色氨酸操纵子会抑制目标基因的转录，减少色氨酸的合成。
色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子由调控基因trpR和运算子trpO组成。
调控基因trpR编码了一个调控蛋白，它能够结合到运算子trpO上。
运算子trpO是一个DNA序列，在大肠杆菌基因组中有多个重复出现的副本。
调控基因trpR编码的调控蛋白是一个重要的调节因子。
它由约100个氨基酸组成，具有DNA结合结构域和调节功能结构域。
DNA结合结构域使得调控蛋白能够与运算子trpO结合，而调节功能结构域则决定了调控蛋白的活性。
色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子的调控机制涉及到调控蛋白和运算子之间的相互作用。
当环境中色氨酸浓度低时，调控蛋白与运算子结合的亲和力降低，从而使得目标基因的转录得到激活。
这种调控蛋白与运算子结合的亲和力降低的机制可能与调控蛋白的构象变化有关。
当环境中色氨酸浓度高时，调控蛋白与运算子结合的亲和力增加，从而抑制目标基因的转录。
这种调控蛋白与运算子结合的亲和力增加的机制可能与调控蛋白的构象变化有关。
除了色氨酸浓度的变化外，其他因素也可以影响色氨酸操纵子的调控。
色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子是指色氨酸在细胞内的代谢产物，包括色氨酸代谢途径的中间产物和终产物。
色氨酸操纵子具有多种重要的生物学功能，例如调节细胞生长、分化和免疫应答等。
色氨酸操纵子的调控机制涉及多个层面的控制，包括转录调控、翻译调控和后转录调控等。
一、转录调控：色氨酸操纵子的活性主要由转录因子的结合与调控相关。
色氨酸操纵子酶的基因通过转录因子的结合来调控其表达水平。
转录因子可以具有促进或抑制基因转录的作用。
二、翻译调控：色氨酸操纵子的翻译调控主要通过mRNA的
翻译水平来实现。
翻译调控可以通过调节mRNA的稳定性、
启动子的选择性剪切和转运，以及调节与转运复合物的互作等方式实现。
此外，一些非编码RNA也可以通过与特定mRNA
结合来调控其翻译水平。
三、后转录调控：在色氨酸操纵子的后转录调控中，重要的方式是通过非编码RNA调控色氨酸操纵子的稳定性和降解。
例如，微小RNA（miRNA）和长非编码RNA（lncRNA）可以
通过与mRNA结合形成RNA-RNA复合物，从而调控mRNA
的稳定性和降解速率。
总之，色氨酸操纵子的调控机制是一个复杂的网络，涉及到多个层面和多个调控因子的参与。
这一调控机制对于维持细胞内
色氨酸操纵子代谢平衡以及正常生物学功能的发挥起着重要的作用。
色氨酸操纵子的调节机制
色氨酸操纵子的调节机制
1 综述
调节子是一种重要的非编码RNA，它能够影响某些遗传因素的表达，以及影响细胞的重要的活力。
研究发现，锌指标蛋白（Zinc-finger）
是调节子的一类关键调节因子，它们能够通过稳定色氨酸的操纵子的
形状，从而调节基因的表达。
2 锌指标蛋白结构
锌指标蛋白由一系列的胞质结构元件组成，其中一部分是“锌指
标肽”，它们可以通过位于其结构中的坚硬的硫氰酸酸基双根亚基（cysteine）来结合Cys2和Cys3类氨基酸。
每个锌指标肽都有一个
正负电荷，当它们结合在一起时，它们会形成由三个双根氨基酸
（Cys2、Cys2和Cys3）组成的三者环。
当锌结合到这一结构，它会结
合到这些色氨酸的活性的硫氰酸双根，这也是锌指标蛋白机制的核心。
3 锌指标蛋白所介导的调节作用
由锌指标蛋白组成的这种三者环可以穿过细胞膜，与某种特定的
活性蛋白或调节因子一起结合。
锌指标蛋白耦合的蛋白主要有DNMT、HP1和RNA聚合酶等等。
这种结合可以抑制或促进某些基因的表达，或者它可以引发一系列的信号传导和生化反应。
此外，锌指标蛋白还可
以激活其他调控基因的表达，从而影响细胞的活力。
4 结论
锌指标蛋白是一种重要的调节子，它可以通过其特有的结构来调节细胞里一系列重要的生物过程。
它能够稳定色氨酸的操纵子形状，从而调节基因表达，从而影响到细胞的活力和功能。
色氨酸操纵子调控机制
色氨酸操纵子调控机制色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种常见的基因调控机制，通过控制色氨酸合成途径中的基因表达，实现对细胞内色氨酸水平的调节。
色氨酸作为一种重要的氨基酸，在生物体内发挥着重要的生理功能。
本文将介绍色氨酸操纵子的结构和功能，以及其在细胞生理过程中的调控机制。
色氨酸操纵子是一种典型的原核生物基因调控结构，通常由一系列连续的基因组成，这些基因编码着色氨酸合成途径中的关键酶。
色氨酸操纵子的基因通常被分为两类：结构基因和调控基因。
结构基因编码色氨酸合成途径中的酶，包括色氨酸合成酶、色氨酸降解酶等。
调控基因编码着色氨酸操纵子的调控蛋白，包括操纵子的启动子、运算子和抑制子等。
色氨酸操纵子的启动子是调控基因中的一个重要元件，它位于结构基因的上游区域。
启动子序列的特异结合蛋白能够识别并结合到启动子上，从而调控基因的转录起始。
当细胞内色氨酸水平较低时，启动子上的结合蛋白与启动子结合，阻止RNA聚合酶的结合和转录起始的进行，从而抑制结构基因的表达。
而当细胞内色氨酸水平升高时，色氨酸与结合蛋白结合，使其从启动子上解离，使得RNA聚合酶能够结合并开始转录。
这样一来，结构基因的表达就会增加，从而增加色氨酸的合成量。
除了启动子，色氨酸操纵子还包括一个运算子和一个抑制子。
运算子是一段DNA序列，位于启动子和结构基因之间，起到调控基因表达的中介作用。
运算子上结合了一个运算子结合蛋白，该蛋白能够识别细胞内色氨酸的浓度，并通过与运算子的结合来调控调控基因的表达。
当细胞内色氨酸水平较低时，运算子结合蛋白与运算子结合，从而抑制调控基因的表达。
而当细胞内色氨酸水平升高时，色氨酸与运算子结合蛋白结合，使其从运算子上解离，从而促进调控基因的表达。
抑制子是另一个重要的调控元件，它位于操纵子的末端。
抑制子上结合了一个抑制子结合蛋白，该蛋白能够识别细胞内色氨酸的浓度，并通过与抑制子的结合来调控调控基因的表达。
当细胞内色氨酸水平较高时，色氨酸与抑制子结合蛋白结合，使其从抑制子上解离，从而抑制调控基因的表达。
第2节 色氨酸操纵子
内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏系统 色氨酸操纵子的弱化机制
一、色氨酸操纵子的结构
调控基因
结构基因
trpR
催化分枝酸转变为色氨酸的酶
分支酸 → 邻氨基苯甲酸 → 磷酸核糖基 → CDRP → 吲哚甘油-磷酸 → 色氨酸 邻氨基苯甲酸
邻氨基苯甲酸合成酶
RNA聚合酶 结构基因
5’
前导肽
23
核1 糖体
2 43
4
UUUU…U…UUU……
trp 密码子 序列3、4不能形成衰减子结构
2.当色氨酸浓度低时
High Trp Low Trp
弱化机制
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2
片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
Leader peptide
夹结构 / 富含 C G
U 的单链末端 C G
Aaaaaa C G
Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser
A
GC
CG
A
CG
UU
AA
图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子 构成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997, Fig .12.38)
四、原核生物转录的整体调控模式
由成群的操纵子组成的基因转录调控网络称为调 节子。通过组成调节子调控网络，对若干操纵子 及若干蛋白质的合成进行协同调控，从而达到整 体调控的目的。
第八章-原核生物基因的表达调控-2
调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远； 基因： 操纵子相距较远； 阻遏物 基因 操纵子相距较远
• 2.色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控
阻遏调控： ⑴. 阻遏调控： trpR基因编码无辅基阻遏物 基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸 结合 形成有活性的色氨酸阻遏物 与操作 阻止转录； 子结合 阻止转录； 色氨酸不足： 色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变 不能与操作子结合，操纵元开始转录； 化 ，不能与操作子结合，操纵元开始转录； 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转 录。
另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低， 另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，细 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 以致细菌难以支持自身的生长时， 以致细菌难以支持自身的生长时，就需要有衰 减体系加以调节——通过不终止 通过不终止mRNA的合成 减体系加以调节 通过不终止 的合成 来增加Trp酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 来增加 度。
就像在色氨酸操纵子中， 就像在色氨酸操纵子中，阻遏作用与衰减机制 一起协同控制其基因表达， 一起协同控制其基因表达，显然比单一的阻遏 负调控系统更为有效。 负调控系统更为有效。 一方面， 一方面，当有活性的阻遏物向无活性阻遏 物的转变速度极低时．衰减系统能更迅速地作 物的转变速度极低时． 出反应， 出反应，使色氨酸从较高浓度快速下降到中 等浓度；色氨酸密码子时 由于 如缺乏色氨酸， 如缺乏色氨酸 没有色氨酰tRNA的供应 停留在该密码子位置， 没有色氨酰 的供应 停留在该密码子位置，位 于区段1 使区段2与区段 与区段3配对 区段4无对应序 于区段 使区段 与区段 配对 区段 无对应序 聚合酶通过弱化子， 列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向 聚合酶通过弱化子 前移动，转录出完整的多顺反子序列。 前移动，转录出完整的多顺反子序列。
生物化学：基因表达调控 (2)
生物化学
* 特异转录因子
为个别基因转录所必需，决定该 基因的时间、空间特异性表达。 转录激活因子-通过蛋白质-DNA、蛋白质-蛋白质相
互作用起正性转录调节作用的因子
转录抑制因子-
生物化学
* 特异转录因子
为个别基因转录所必需，决定该 基因的时间、空间特异性表达。 转录激活因子-通过蛋白质-DNA、蛋白质-蛋白质相
TFⅡF polⅡ
TAFTAF TAF TFⅡH
TFⅡA TBP TFⅡB
TATA
DNA
真核RNA聚合酶Ⅱ在转录因子 帮助下，形成的转录起始复合物
生物化学
真核基因转录调节是复杂的、多样的：
* 不同的DNA元件组合可产生多种类型的转 录调节方式；
* 多种转录因子又可结合相同或不同的DNA 元件。
* 转录因子与DNA元件结合后，对转录激活 过程所产生的效果各异，有正性调节或负性调 节之分。
真核基因转录表达的调控蛋白主要是以激活蛋白 作用为主，表达时就需要有激活的蛋白质存在促进 转录，因此真核基因表达以正性调节为主导。
由于调节蛋白与DNA特异序列作用特异性强，而 多种激活蛋白与DNA间同时特异相互作用，使非特 异作用更加降低，可使数目巨大的真核基因的调控 更特异更精确。
生物化学
(四) 转录与翻译分隔进行 (五) 转录或修饰、加工
生物化学
一、真核生物基因组结构的特点
(一) 真核基因组结构庞大
哺乳类动 物基因组
DNA
约 3 × 10 9 碱基对
含2万～2.5万个基因，其中60%的基因存在可 变剪接，约80%的可变剪接能够导致蛋白质序 列的变化。 人类基因组中1%序列编码蛋白质，5%～10% 的重复基因，其余80%～90%的基因组为非编 码序列——内含子、调控序列等。
色氨酸操纵子
⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸基因结构图
⾊氨酸是构成蛋⽩质的部分，⼀般的环境难以给细菌提供⾜够的氨基酸，细菌要⽣存繁殖通常需要⾃⼰经过许多步骤合成⾊氨酸，但是环境⼀旦提供⾊氨酸，细菌就会充分利⽤外界的⾊氨酸，减少或停⽌合成⾊氨酸。
做到这⼀点是通过⾊氨酸操纵⼦来调控的。
⾊氨酸调控机制
1.⾊氨酸操纵⼦的结构与阻遏蛋⽩的负调控
如图所⽰：在调控⾊氨酸合成的结构基因上游有⼀个操纵基因trpR ●在低⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩⽆活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。
●在⾼⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩具有活性。
能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。
从⽽阻遏体内的⾊氨酸合成。
2.衰减⼦的作⽤
当⾊氨酸达到⼀定程度，但没有⾼到能够活化阻遏蛋⽩使其起阻遏作⽤的程度时，产⽣⾊氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减⼦来调控。
如图所⽰：在⾼⾊氨酸时，trp mRNA在第⼀个trp E基因开始转录之前即停⽌⽣长。
低⾊氨酸时，mRNA正常转录。
这是因为在⾊氨酸操纵元trp O与第⼀个结构基因trp E 之间有⼀段前导序列。
⾼⾊氨酸时转录就会停⽌在这⾥。
如图所⽰：
在低浓度⾊氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终⽌⼦结构，不会停⽌转录，继续转录翻译形成⾊氨酸在⾼浓度⾊氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终⽌⼦结构，停⽌转录，阻遏⾊氨酸的合成。
54第五讲第四节 原核细胞的转录调控Ⅱ——色氨酸操纵子-讲义-R
上堂糖的吸收1、色氨酸色氨往往会通酸时，细担。
细菌色氨操纵子自谢有关的它不受葡2、色氨酸在色酸所需要A 等头尾基因群，和操纵基因trp R 的在其自身性方式低堂课我们谈收和利用。
酸操纵子概氨酸是构成通过自己合细菌会充分菌所以能做氨酸操纵子自动关闭，的某种物质葡萄糖或c 酸操纵子的色氨酸操纵要酶类的基尾相接串连受其上游基因trp O 的位置远身的启动子低水平表达谈到了乳糖这堂课，概述成蛋白质的合成色氨酸分利用外界做到这点是子负责色氨缺乏色氨质在阻遏过AMP ‐CAP 的负调控纵子上，合基因E 、D 、连排列组游的启动子的调控。
离结构基子作用下达分子量为糖操纵子我们来看的组分，由酸来满足生界的色氨酸是因为有色氨酸的生物氨酸时操纵过程中起作的调控。
阻遏系统合成色氨C 、B 、成结构子trp P调控基基因群，以组成为47KD这个负调看看色氨酸由于环境难生存繁殖需酸、减少或色氨酸操纵物合成，当纵子被打开作用。
由于统调控诱导系酸操纵子难以给细菌需要。
但是或停止合成纵子(trp o 当培养基中开，trp 基于trp体系系统能够调有什么特菌提供足是，一旦环成色氨酸operon)的中有足够基因表达，系参与生物调控大肠特点。
足够的色氨环境能够，以减轻的调控。
够的色氨酸，色氨酸物合成而不杆菌对乳氨酸，细菌够提供色氨轻自己的负酸时，这个酸或与其代不是降解，乳菌氨负个代，的调控蛋酸时，Tr 结合，阻控阻遏系3、色氨酸实验到一定浓氨酸合成是怎么回研究(attenuat调节控制蛋白TrpR 。
pR 才与色阻遏结构基系统对色氨酸操纵子的验观察表明浓度，却还成酶类的量回事呢？究发现，这tor)有关。
制衰减子内TrpR 并没色氨酸结合基因的转录氨酸来说是的衰减子明：当存在还没有高到量已经明显这种精细衰减子是内部终止所没有与O 合发生构象录，因此色是一个一级调控机制在充足的色到能够活化显降低，而水平的调是位于转录所需的发夹结合的活象变化而色氨酸操纵级开关，主制色氨酸时，化阻遏蛋白而且产生的调控与色氨录开始区的夹结构的形活性，当环活化，从纵子属于一主管转录是，终止作用白使其起阻的酶量与色氨酸操纵的一种内部形成，从而环境能提供从而与操纵一种负调是否启动，用是有效阻遏作用色氨酸浓纵子中特殊部终止子而调控转录供足够浓纵基因trp 控阻遏系，相当于粗的。
第三节 色氨酸操纵子
制作：王庆容
一、结构及调控模式 1.结构 2.粗调节
3.细微调控
二、弱化子与前导肽 1.弱化子attenuator :
位于trp mRNA 5‘端trpE基因的起始密码前，调 节已启动转录的trp操纵子是否继续下去的特定区域。
2.前导肽Leader peptide:
当trp浓度较高时， trp操纵子转录产生一个 140bp的RNA分子的前导序列，它编码的一个14个 AA的短肽。
3.mRNA 前导区的序列分析 4.转录弱化作用 三、trp操纵子弱化机制的实验依据 四.小结
R
P
O
L
a
E
D
C
B
A
RNA pol. mRNA
R＇
R
P
O
L
a
E
D
C
B
A
mRNA
R＇
色氨酸
色氨酸合酶 α和β亚基
色氨酸操纵子各组份详图
组 成
R P O
L a
间 隔 序 列
E
D
C
B
A
碱 基 数 功 能
未知 辅 阻 遏 蛋 白
60
162
1560
邻氨 基苯 甲酸 合酶
1593
ห้องสมุดไป่ตู้1350
1196
804
粗 开 关
微调控 前导肽
邻氨基苯 吲哚甘 甲酸磷酸 油磷酸 核糖转移 合酶 酶
色氨酸合酶α 和β亚基
R
RNA pol.
间隔区 调节基因 前导区 弱化子 结构基因 间隔区
60 R P O L a 162 E 1560 D 1593 C 1350 B 1196 A 804
分子生物学
色氨酸操纵子：是一种可阻遏操纵子。
（1）色氨酸操纵子模型结构：5 种结构基因：trpE、D、C、B、A；调控结构：启动子、操纵基因、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远。
（2）阻遏物对色氨酸操纵子的负调控：rpR基因编码无辅基阻遏物与色氨酸结合形成有活性的色氨酸阻遏物，然后与操纵子结合而阻止转录。
色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化，不能与操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录。
（3）衰减作用对色氨酸操纵子的调控：色氨酸操纵子转录的衰减作用通过位于L 基因的衰减子使转录终止，衰减子中两个相邻的色氨酸密码子及原核生物中转录与翻译的偶联是产生衰减作用的基础，在高浓度色氨酸环境中，衰减子的部分序列的转录产物能形成ρ 因子不依赖的转录终止结构，使转录停止。
λ真核生物的基因表达调控：真核生物转录的激活与被转录区域的染色质结构变化有关；真核生物基因表达以正调控为主，真核生物的转录和翻译不偶联。
核心途径：环境信号转导-染色质活化-转录的激活。
启动子：与原核启动子的含义相同，是指RNA 聚合酶结合并起动转录的DNA 序列。
但真核同启动子间不像原核那样有明显共同一致的序列，而且单靠RNA 聚合酶难以结合DNA 而起动转录，它需要多种蛋白质因子的相互协调作用，不同蛋白质因子又能不同DNA 序列相互作用，不同基因转录起始及其调控所需的蛋白因子也不完全相同，因而不同启动子序列也很不相同。
真核生物有3 类RNA 聚合酶，负责转录3 类不同的启动子，分别为Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类。
（1）Ⅰ类启动子：由RNA 聚合酶I 负责转录的rRNA基因，启动子（I 类）比较单一，由转录起始位点附近的两部分序列构成。
第一部分是核心启动子（core promoter），由-45—+20 位核苷酸组成，单独存在时就足以起始转录。
另一部分由-170—-107 位序列组成，称为上游调控元件，能有效地增强转录效率。
色氨酸操纵子的基本结构和调控模式
色氨酸操纵子的基本结构和调控模式
色氨酸操纵子（tryptophane operon）负责色氨酸的生物合成。
其基本结构包括：
- 1个控制区域：由启动子trpP、操纵子trpO 和前导区trpL构成。
- 衰减子：在trpE基因上游，对转录的终止有调控作用。
- 5个结构基因：trpE、trpD、trpC、trpB、trpA，分别编码邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
- 不依赖于p因子的trPt位点：trpD远侧的一个二级启动子，在细胞生长需要过量Trp时发挥作用。
- 依赖于p因子的终止区trpt’：处在trPt 位点下游。
其调控模式是：当细胞缺乏色氨酸时，色氨酸操纵子使这些基因协同表达，合成供细胞使用的色氨酸；当细胞内存在较多的色氨酸时，为了抑制自身合成，色氨酸与色氨酸抑制物形成复合体结合到操纵基因位点，抑制色氨酸的转录。
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制
大肠杆菌中的色氨酸操纵子是调控色氨酸合成的一个关键蛋白。
它通过调节色氨酸合成途径中相关基因的表达，控制细胞内色氨酸浓度的水平。
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制包括两个主要的元件：
TyrR蛋白和反应器上的RNA聚合酶。
TyrR蛋白是一个反应器上的转录因子，它具有活化和抑制两
种不同的构象。
当细胞内色氨酸浓度低时，TyrR蛋白处于活
化构象，能够结合到DNA上的TyrR结合位点上，并激活色
氨酸合成途径中相关基因的转录，从而增加色氨酸的合成。
当细胞内色氨酸浓度高时，TyrR蛋白转变为抑制构象，无法结
合到TyrR结合位点上，使相关基因失去转录活性，从而抑制
色氨酸合成。
反应器上的RNA聚合酶是另一个关键的调控元件。
当细胞内
色氨酸浓度低时，TyrR蛋白处于活化构象，并能结合到反应
器上的RNA聚合酶结合位点上，促使RNA聚合酶结合到色
氨酸合成相关基因的启动子上，并进行转录活性。
当细胞内色氨酸浓度高时，TyrR蛋白的抑制构象使其无法结合到RNA聚合酶结合位点上，从而阻止RNA聚合酶的结合和转录活性，
抑制色氨酸合成。
综上所述，大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制通过TyrR蛋白
的构象形态调变和反应器上的RNA聚合酶的结合调控，根据
细胞内色氨酸浓度的水平，调控相关基因的转录活性，从而控制色氨酸合成的水平。
色氨酸操纵子的表达调控机制
色氨酸操纵子的表达调控机制
色氨酸操纵子是一种常见的表观遗传调控机制。
色氨酸操纵子包括TyrR、TrpR 和AT的三个调控因子。
这些调控因子通过直接结合到病毒、细菌和哺乳动物细胞的DNA序列上，从而影响基因表达。
这些调控因子主要通过以下两种机制调控基因表达：
1. 路径阻断
当色氨酸浓度低时，TrpR为其基因的起始点跟结尾处形成一个剪切体（ribonuclease E），阻断转录，从而抑制基因表达。
而在色氨酸浓度高的情况下，TrpR与色氨酸结合，防止其结合到RNA结构中，这使得RNA的转录和翻译能够继续进行，从而提高了蛋白质合成。
2. 聚合物的形成
TyrR和AT是一类典型的反应调节蛋白，它们可以通过聚合来激活或抑制结合到DNA的效力。
在低浓度下，TyrR、AT抑制细胞代谢，而在高浓度时，它们通过聚合促进基因表达和胞内代谢。
总的来说，色氨酸操纵子是一种复杂的表观遗传调控机制，它通过直接结合到DNA序列上，调控细胞的基因表达，从而影响胞内代谢和生物体的生长与发育。
18.2.2原核基因表达调控——色氨酸操纵子
18.2.2 原核基因表达调控—色氨酸操纵子Regulation of Gene Expression inProkaryote ---trp operon目录操纵子有两种类型诱导操纵子：即诱导基因，这些基因因环境中某些物质的出现而被活化。
许多负责糖分解代谢的基因属于这种类型，如乳糖操纵子。
阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基酸的操纵子属于这一类型，如色氨酸操纵子。
目录目录Trp Trp 高时Trp 低时mRNAtrpE trpD trpC trpB trpAO P trpR 调节区结构基因RNA聚合酶RNA 聚合酶色氨酸操纵子通过阻遏蛋白调控基因表达色氨酸操纵子目录色氨酸操纵子（trp operon ）的调控模式：阻遏蛋白的调控（粗调）和转录衰减（微调）。
转录衰减（attenuation ）是转录-翻译的偶联调控目录调节区结构基因trpR O P 前导序列UUUU……前导mRNA 1234终止密码子序列1有独立的起始和终止密码子，可翻译成为有14个氨基酸残基的前导肽，它的第10位和第11位都是色氨酸残基。
trp 密码子trpE trpD trpC trpB trpA 目录UUUU……UUUU……调节区结构基因trpR O P 前导序列衰减子区域UUUU……前导mRNA 1234衰减子结构形成发夹结构能力强弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4UUUU……trpE trpD trpC trpB trpA目录UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽mRNA15’trp 密码子结构基因DNA RNA 聚合酶1.当色氨酸浓度低时Trp 合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构目录UUUU……34UUUU 3’34核糖体前导肽mRNA 2.当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp 密码子衰减子结构就是终止子可使转录DNAUUUU 3’RNA 聚合酶终止目录原核生物这种在色氨酸浓度高时，通过阻遏作用和转录衰减机制共同关闭基因表达的方式，保证了营养物质和能量的合理利用。
简述色氨酸操纵子的调控机制
简述色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种常见的基因调控机制，它能够控制细菌中色氨酸的合成。
色氨酸操纵子主要通过两种机制来调节色氨酸合成酶的基因表达：反馈抑制和转录调控。
本文将详细介绍色氨酸操纵子的调控机制。
色氨酸操纵子位于细菌基因组中，由一系列基因组成，包括结构基因（structural genes）和调控基因（regulatory genes）。
结构基因编码着色氨酸合成酶的组成部分，而调控基因编码着调控蛋白，负责控制结构基因的表达。
色氨酸操纵子的调控是通过反馈抑制机制实现的。
当细菌中色氨酸的浓度较高时，色氨酸操纵子的表达会被抑制，从而减少色氨酸的合成。
这是因为高浓度的色氨酸可以与调控蛋白结合，形成复合物，进而抑制调控蛋白的活性，从而阻止结构基因的转录。
具体来说，调控蛋白是一种叫做操纵因子（repressor）的蛋白。
在低浓度的色氨酸条件下，操纵因子蛋白不能与色氨酸结合，处于无活性状态。
此时，操纵因子蛋白无法与色氨酸操纵子的调控区域结合，结构基因得以转录，从而合成色氨酸。
然而，当细菌内色氨酸浓度增加时，色氨酸与操纵因子蛋白结合形成复合物。
这个复合物可以与色氨酸操纵子的调控区域结合，阻止结构基因的转录，从而抑制色氨酸的合成。
这种反馈抑制机制确保了细菌内色氨酸的合成能够根据需要进行调节。
除了反馈抑制机制，色氨酸操纵子还通过转录调控机制来进一步调节结构基因的表达。
转录调控是指调控蛋白通过与RNA聚合酶结合来调节基因的转录。
在色氨酸操纵子中，转录调控的作用是通过一个叫做操纵子区域（operator region）的DNA序列来实现的。
操纵子区域位于结构基因和调控基因之间，是调控蛋白与DNA结合的地方。
当细菌内色氨酸浓度较高时，色氨酸与操纵因子蛋白结合，形成复合物。
这个复合物可以与操纵子区域结合，阻止RNA聚合酶与结构基因的结合，从而抑制结构基因的转录。
相反，当细菌内色氨酸浓度较低时，操纵因子蛋白无法与色氨酸结合，无法与操纵子区域结合，RNA聚合酶能够与结构基因结合，从而促进结构基因的转录。
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1．trp操纵子的阻遏系统 ▪ trpR基因突变常引起trp mRNA的永久型合成，该
▪ 另有一个缺失前导区及D基因的突变体 （trpΔLD102），该细菌在有色氨酸的培养 基中仍有很高的色氨酸合成酶活性。
TrpΔED53中L不缺失（弱化子存在）， trpΔLD102中L缺失（弱化子不存在），缺失前 导区后的表达比有前导区的表达要高得多，充分 说明trp操纵子的表达调控除阻遏作用外，还受到 前导区的影响，失去了这个因素就失去了一个调 控机制。
二、 色氨酸操纵子的调控模式
▪ 色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的生物 合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自 动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达， 色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不 是诱导过程）中起作用。由于trp体系参与生物合成而 不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
▪ 当培养基中色氨酸的浓度很低时，负载有色氨酸的 tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密 码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖 体才进行到1区（或停留在两个相邻的trp密码子 处），这时的前导区结构是2-3配对，不形成3-4配 对的终止结构，所以转录可继续进行，直到将trp操 纵子中的结构基因全部转录。
▪ 细菌中为什么要有弱化子系统呢？ 一种可能是阻遏物从有活性向无活性的转变速度极 低，需要有一个能更快地做出瓜的系统，以保持培 养基中适当的色氨酸水平。或者，弱化子系统主要 是对外源色氨酸浓度做出反应。外源色氨酸浓度很 低的信号虽然足以引起trp操纵子的去阻遏作用，但 是这个信号还不足以很快引发内源色氨酸的合成。 在这种环境下，弱化子就通过抗终止的方法来增加 trp基因表达，从而提高内源色氨酸浓度。
▪ 色氨酸的合成分5步完成。每个环节需要一种酶，编 码这5种酶的基因紧密连锁在一起，被转录在一条多 顺反子mRNA上，分别以trpE、trpD、trpC、trpB、 trpA代表，编码了邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲 酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成 酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
▪ trpE基因是第一个被翻译的基因，和trpL和trpa（不 是trpA）。trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR， 该基因距trp基因簇很远，后者在大肠杆菌染色体图 上25min处，而前者则位于90min处。在位于65min 处还有一个trpS（色氨酸tRNA合成酶），它和携带 有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用。
▪ 当培养基中色氨酸浓度较高时，核糖体可顺利通 过两个相邻的色氨酸密码子，在4区被转录之前就 到达2区，使2-3区不能配对，3-4区自由配对形成基 一环终止子结构，转录被终止，trp操纵子被关闭。
3．trp操纵子弱化机制的实验依据
▪ trpS5是温度敏感型突变株，它所编码的 Trp-tRNAtrp合成酶只在30℃时有活性，42℃ 时无酶活性。比较野生型和突变型在42℃和 30℃时，突变体的Trp操纵子与野生型一样受 色氨酸浓度的调控。42℃时，突变体中Trp操 纵子的表达不受色氨酸浓度的调控。
Hale Waihona Puke 2．弱化子与前导肽 ▪ 在trp mRNA 5'端trpE基因的起始密码前有一个长
162bp的mRNA片段被称为前导区，研究发现，当 mRNA合成起始以后，除非培养基中完全没有色氨 酸，转录总是在这个区域终止，产生一个仅有140 个核苷酸的RNA分子，终止trp基因转录。因为转录 终止发生在这一区域，并且这种终止是被调节的， 这个区域就被称为弱化子。 ▪ 分析前导肽序列，发现它包括起始密码子AUG和 终止密码子UGA，编码了一个14个氨基酸的多肽。 该多肽有一个特征，其第10位和11位有相邻的两个 色氨酸密码子。正是这两个相连的色氨酸密码子 （组氨酸、苯丙氨酸操纵子中都有这种现象）调控 了蛋白质的合成。
4．阻遏与弱化作用的协调
▪ 有实验证明，在不加色氨酸的培养基中，trp mRNA的合成仍然受到部分阻遏，现在一般 认为，野生型细胞中同时存在着有活性和无 活性的阻遏物，培养基中色氨酸浓度的变化， 能够使这两种阻遏物间的平衡发生倾斜，最 终做出关闭或启动trp操纵子的决定，从而维 持一定的色氨酸含量。
▪ 那么为什么还要有阻遏体系呢？目前认为阻遏物 的作用是当有大量外源色氨酸存在时，阻止非必需 的先导mRNA的合成，它使这个合成系统更加经济
基因产物因此被称为辅阻遏蛋白(aporepressor)。 除非培养基中有色氨酸，否则这个辅阻遏蛋白不会 与操纵区结合。辅阻遏蛋白与色氨酸相结合形成有 活性的阻遏物，与操纵区结合并使之关闭转录trp mRNA。 ▪ 阻遏-操纵机制对色氨酸来说是一个一级开关，主 管转录是否启动，相当于粗调开关。trp操纵子中对 应于色氨酸生物合成的还有另一个系统进行细调控， 指示已经启动的转录是否继续下去。这个细微调控 是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来 实现的，由色氨酸的浓度来调节这种过早终止的频 率。