第九章植物的光形态建成与运动解析
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植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
【高中生物】高中生物竞赛教程 第9章 光形态建成
第九章光形态建成●光对植物生长的影响间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis），是一个高能反应。
直接影响：主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。
光在此主要起信号作用。
●自然光的光谱一、光形态建成的概念光控制植物生长、发育和分化的过程。
为光的低能反应。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。
二、光形态建成的主要方面光信号的感受—信号转导—反应（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。
因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。
光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。
（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
三、光信号受体光敏色素、隐花色素、向光素/UV-A、UV-B受体等。
（一）光敏色素1. 光敏色素的发现及其结构光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。
该受体为具有两个光转换形式的单一色素。
其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。
光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。
光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。
其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。
其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。
光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。
第九章 光形态建成
光受体系统 • 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； • 隐花色素：感受蓝光和近紫外区域的光； • UVB受体：感受紫外光B区域的光。
光信号的感受
信号转导
生理反应
目的与要求
• 掌握植物光形态建成、光敏色素等的概念； • 了解光敏色素的性质及作用。
第一节 光敏色素的发现和性质
一、发现 “莴苣种子发芽试验”
蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性的作用光谱
植物向光性运动
黑暗
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ蓝光
蓝光作用下叶绿体的运动
蓝光比红光对气孔的开放更有效
二、紫外光反应 UVB受体：植物体内吸收UVB（波长280-320nm） 的光受体。该受体的化学属性还不清楚。 植物在UVB照射下生长受到抑制：植株矮化、叶面 积减小、光合作用下降、产量下降等。
思考题
• 名词解释 光形态建成；暗形态建成；光敏色素；隐 花色素；棚田效应 • 问答题 1、试述光是如何影响植物生长发育的？ 2、高山上的植物为什么比平地上的生长的 矮小？
第九章 植物的光形态建成
Chapter 9 plant photomorphogenesis
光合作用
高能光 光能转化为电能 光受体：光合单位
光形态建成
低能光 光作为一个信号 光受体：光敏色素等
• 光形态建成 （photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结 构和功能的改变，最终汇集 成组织和器官的建成。 • 暗形态建成 （skotomorphogenesis）：植 物在暗中生长所呈现的各种 黄化特征：茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄 白色的现象。
生色团： 生色团：植物色素胆汁三烯
多肽 硫醚键 Pr 红光 Pfr 顺式异构体
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
植物生理学 第九章 光形态建成
A 叶绿素 B 一种类黄酮色素 C 光敏色素 D 植 物生长素或赤霉素
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
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（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
9.植物的光形态建成
在高等植物的个体发育中，光形态建 成反应贯穿始终，包括需光种子萌发、去 黄化、色素形成、避阴反应、器官运动、 光周期调控（见第十一章）、诱导开花 （见第十一章）、生物钟反应（见第十章）、叶片衰老脱落（见第十二章）等。这些光形态建 成反应有的由一种光受体介导，有的则由多种光受体共同介导，信号转导途径十分复杂。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
第九章光形态建成
七、光敏色素的作用机理
• 光敏色素的作用机理分为快反应机 理和慢反应机理
• 快反应机理：光敏色素诱导膜上电势变化；调 节离子通道和质子泵活性，从而影响离子的流 动，如Ca2+，k+。 • 慢反应机理：光敏色素通过信号转导途径调控 基因表达。又称基因调节假说。
光敏色素的快反应作用机理实例
光诱导转板藻( 光诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动
第九章 光形态建成
定义：光作为信号， 定义：光作为信号，去激
发植物体内的受体， 发植物体内的受体，推动细 胞内一系列反应， 胞内一系列反应，最终表现 为植株形态结构的变化从而 调节植物生长， 调节植物生长，发育和分化 的过程
光受体类型： 光受体类型：
光敏色素（phytochrome） 光敏色素（phytochrome）; 隐花色素(cyptochrome)； 隐花色素(cyptochrome)； UVUV-B受体
根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为 种类型 种类型： 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型： 1、极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR） 、极低辐照度反应（ ， ） 可被1—100 nmol /m2的光诱导，在φ值仅为0.02时就能满足反应 的光诱导， 值仅为0.02 0.02时就能满足反应 可被 条件。 条件。 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 红光反应不能被远红光逆转。 红光反应不能被远红光逆转。 2、低辐照度反应（ low fluence response，LFR ） 、低辐照度反应（ ， 所需光量为1—1000 umol /m2的光是典型的红光 远红光可逆反 的光是典型的红光—远红光可逆反 所需光量为 应。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 3、高辐照度反应（high irradiance response，HIR） 、高辐照度反应（ ， ） 也称高光照反应，反应需持续的强光照， 也称高光照反应，反应需持续的强光照，其饱和光照比低辐照反 应强100倍以上。 倍以上。 应强 倍以上 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。
植物生理学0900光形态建成
吸收峰在666nm; 植物体内含量取决于光条件，暗中是 光下的50倍。
PII：绿色苗中含量与PI几乎相等，而且不受光条件的
影响；半衰期较长；吸收峰652nm;单体MW118KDa.
2 构象:
由两个相同亚基组成的二聚体，椭圆形。每个亚 基有两个分离的区域，N端生色团区域，74KDa；C 端无生色团区，54KDa通过其构象变化而与膜相互 作用。
棚田效应：离体绿豆根尖红光下膜带少量正电荷能
粘附在带负电荷的玻璃板上，远红光逆转。
二 基因调节假说 主要用于解释慢反应
慢反应：是指从感受光信号到作出生理反应所需时间
比较长的一类光控生理反应。一般以小时或天计。
基因调节过程：光信号经过传递、放大，通过激活
转录因子活化或抑制某些特定基因。
主要实验：Rubisco小亚基（SSU）和叶绿素a/b与光
第九章 光形态建成
光对植物 ①光合作用： 能源 强光 的影响 ②光形态建成： 信号 弱光
依赖光控制细胞的分化、结构、 功能的改变，进而影响组织和器官的 建成称为光形态建成或称光控发育。
光敏色素 隐花色素 UV—B受体
第一节 光敏色素的发现与分布
一 发现
1、20年代 开始研究 2、50年代 发现光敏色素 3、1952年 美国马里兰州Beltsville农业研究中心 Borthwick和Hondricks 大型光谱仪处理莴苣种子发现 红光(660nm)促进发芽，远红光(710-740nm)逆转。 图 4、1959年 同一研究小组 Butler等双波长分光光度 计测定黄化玉米苗的吸收光谱发现红光照后，远红 光吸收区上升，远红光照后，红光吸收区上升。 5、1960年 Borthwck等分离出红光－远红光可逆转换 的光受体，称之为光敏色素。
PII：绿色苗中含量与PI几乎相等，而且不受光条件的
影响；半衰期较长；吸收峰652nm;单体MW118KDa.
2 构象:
由两个相同亚基组成的二聚体，椭圆形。每个亚 基有两个分离的区域，N端生色团区域，74KDa；C 端无生色团区，54KDa通过其构象变化而与膜相互 作用。
棚田效应：离体绿豆根尖红光下膜带少量正电荷能
粘附在带负电荷的玻璃板上，远红光逆转。
二 基因调节假说 主要用于解释慢反应
慢反应：是指从感受光信号到作出生理反应所需时间
比较长的一类光控生理反应。一般以小时或天计。
基因调节过程：光信号经过传递、放大，通过激活
转录因子活化或抑制某些特定基因。
主要实验：Rubisco小亚基（SSU）和叶绿素a/b与光
第九章 光形态建成
光对植物 ①光合作用： 能源 强光 的影响 ②光形态建成： 信号 弱光
依赖光控制细胞的分化、结构、 功能的改变，进而影响组织和器官的 建成称为光形态建成或称光控发育。
光敏色素 隐花色素 UV—B受体
第一节 光敏色素的发现与分布
一 发现
1、20年代 开始研究 2、50年代 发现光敏色素 3、1952年 美国马里兰州Beltsville农业研究中心 Borthwick和Hondricks 大型光谱仪处理莴苣种子发现 红光(660nm)促进发芽，远红光(710-740nm)逆转。 图 4、1959年 同一研究小组 Butler等双波长分光光度 计测定黄化玉米苗的吸收光谱发现红光照后，远红 光吸收区上升，远红光照后，红光吸收区上升。 5、1960年 Borthwck等分离出红光－远红光可逆转换 的光受体，称之为光敏色素。
第九章 植物的光形态建成与运动2009(2)s.
(五)蓝光诱导的气孔运动
蓝光增加气孔开度
红光背景下气孔对 蓝光的反应 用饱和的红光照射鸭 跖草的离体表皮，在 气孔开度达定值时给 於蓝光照射，会使气 孔孔径明显增加，表 明表皮上存在参与气 孔运动的蓝光受体。
第九章 植物的光形态建成与运动
第一节 光敏色素与光形态建成 第二节 蓝光受体和蓝光反应 第三节 植物的运动 小结
第三节 植物的运动
高等植物虽然不能像动物或低等植物那样的整体移动，但 是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化， 这种器官的位置变化就称为植物运动。 高等植物的运动可分为： 向性运动 感性运动
一、向性运动
向性运动是指植物器官对环境因素的 单方向刺激所引起的定向运动。 向光性 向重性 向触性 向化性
判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在 400～500 nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰。
(二)向光素
向光素是蓝 光受体。
Christie（1999）命名为向光素（phot）。PHOT1和 PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。
向光素主要参与植物运动
图9-13 燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作 用光谱
在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反 应的典型特征
光质对稻根背光性的影响
用相同光强而 不同光质的光照射稻 根，发现在400～ 720nm波段的试验范 围内，蓝紫光 (400nm～480nm) 对 诱导根背光生长最有 效，诱导根背光生长 的光受体可能是蓝光 受体。
蓝光反应的作用光谱在400～500nm区域内都有“三指”图案。
光敏色素控制的红光反应是植物界存在的第一类光形态建成 反应，蓝光受体控制的蓝光反应是植物的第二类光形态建成 反应。
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三、光敏色素的生理作用和反应类型 (一)光敏色素的作用机理
1.控制形态建成 2.诱导多种酶的合成 3.参与植物激素代谢
植物体内60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控
与叶绿体形成和光合作用有关的 叶绿素a/b结合蛋 白和Rubisco、PEPC； 与呼吸及能量代谢有关的 细胞色素C氧化酶、葡萄 糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸 脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶； 与碳水化合物代谢有关的 淀粉酶、α-半乳糖苷酶； 与脂类代谢有关的脂氧合酶； 与氮及氨基酸代谢有关的 硝酸还原酶、亚硝酸还原 酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶； 与蛋白质、核酸代谢有关的 tRNA合成酶、RNA核苷 酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。
(3)两种转变形式
光敏色素有两种可以互相转化的形式： 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm), 生理钝化型。吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰 在远红光区的730nm) ，生理活化型。
(4)类型
光敏色素Ⅰ(PⅠ) 黄化组织光敏素，光不稳定 型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织 中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解， 在绿色组织中含量较低。 光敏色素Ⅱ(PⅡ) 绿色组织光敏素，光稳定 型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织 中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变 成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选 择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色 植物中主要的光敏色素。
第九章
植物的光形态建成与 运动
以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制 植物发育的过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发育作用。
光敏受体
光敏色素(phytochrome，Phy) 蓝光受体：隐花色素(cryptochrome)、向光素 （phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。
Flint等(19351937)在研究光质对 莴苣种子萌发的影响。
博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型 的光谱仪更精确地发现促进莴苣种子的发芽最有效的 光是波长约为660nm的红光，抑制莴苣种子的发芽最 有效的光是波长约为730nm的远红光。
他们设想植物中存在一种 在红光和远红光作用下能够可 逆转变的色素系统，并具有两 种形式。
向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向触性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。
并规定:
向着强刺激方向运动的为“正”运动， 背着强刺激方向运动的为“负”运动。
植物的向性运动一般包括三个基本步骤：
(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动
能接受光质、光强、光照时间、光照方向 和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应 的一类生物大分子物质都可称为光敏受体 (photoreceptors)。
第一节 光敏色素的发现与光形态建成
一、光敏色素的发现
（一）光敏色素的发现
光敏色素
光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与 光形态建成等生理过程的色素蛋白。
光敏色素是一种易溶 于水的浅蓝色的色素 蛋白质，在植物体中 以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长 链多肽与一个线状的 四吡咯环的生色团组 成，二者以硫醚键连 接。
光 敏 色素 的 结 构及 Pr 与 Pfr的转变
A.Pr结构，示硫醚键连接的 生色团和部分蛋白质的多肽 链 B.Pr与Pfr的转变
(2)基因调节假说
光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实 现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。
（三）光敏色素与需光种子的萌发 (四）光敏色素与植物的避阴反应
避阴反应：这种因其他植物遮蔽而使被遮植株株 高增高的现象称为植物的避阴反应。
四、光敏色素的作用机理
第二节 蓝光受体和蓝光反应
一3.蓝光诱导的叶绿体的移动 4.蓝光诱导的气孔开放
否
(二)光敏色素的反应类型
1.快反应和慢反应
棚田效应:
光质→光受体→信号转导组分→光调节基因→光形态建成反应 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假 说：膜作用假说与基因调节假说。
(1)膜作用假说
由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。 该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的 特性或功能，从而引发一系列的反应。
1959年巴特 (W.L.Butler): 博思威克等在1960年称之谓光 敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝 绿色)；远红光吸收形式为 Pfr(黄绿色)。
(二)光敏色素的分布和移动
在发育反应变化比 较明显的上胚轴和根的 顶端分生组织区域光敏 色素含量高。
二、光敏色素的化学性质和光化学转换
(一)光敏色素的化 学性质
光敏色素调节的反应类型
反应类型 诱导光强 红光-远 作用光谱峰和光 红光可逆 受体 否 红光、蓝光； PⅠ 实 例
极低辐照度 反应 低辐照度 反应 高辐照度 反应
1~100 nmol/m2 1~1000 μmol/m2 1~100 mmol/m2
燕麦芽鞘伸长； 拟南芥种子萌发
是
红光、远红光； 莴苣种子萌发； PⅡ 转板藻叶绿体运 动 黄苗：远红光、 花色素苷形成； 开花诱导； 蓝光、UV-B； PⅠ、隐花色素 幼苗去黄化； 绿苗：红光； PⅡ
第三节 植物的运动
高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整 体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能 发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为 植物运动(plant movement)。
向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement)。
一、向性运动
向性运动是指植物器官对环境因素的单 方向刺激所引起的定向运动。 根据刺激因素的种类可将其分为