第九章植物的光形态建成与运动解析

能接受光质、光强、光照时间、光照方向 和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应 的一类生物大分子物质都可称为光敏受体 (photoreceptors)。
第一节 光敏色素的发现与光形态建成
一、光敏色素的发现
（一）光敏色素的发现
光敏色素
光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与 光形态建成等生理过程的色素蛋白。
第三节 植物的运动
高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整 体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能 发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为 植物运动(plant movement)。
向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement)。
一、向性运动
向性运动是指植物器官对环境因素的单 方向刺激所引起的定向运动。 根据刺激因素的种类可将其分为
光敏色素调节的反应类型
反应类型 诱导光强 红光-远 作用光谱峰和光 红光可逆 受体 否 红光、蓝光； PⅠ 实 例
极低辐照度 反应 低辐照度 反应 高辐照度 反应
1~100 nmol/m2 1~1000 μmol/m2 1~100 mmol/m2
燕麦芽鞘伸长； 拟南芥种子萌发
是
红光、远红光； 莴苣种子萌发； PⅡ 转板藻叶绿体运 动 黄苗：远红光、 花色素苷形成； 开花诱导； 蓝光、UV-B； PⅠ、隐花色素 幼苗去黄化； 绿苗：红光； PⅡ
Flint等(19351937)在研究光质对 莴苣种子萌发的影响。
博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型 的光谱仪更精确地发现促进莴苣种子的发芽最有效的 光是波长约为660nm的红光，抑制莴苣种子的发芽最 有效的光是波长约为730nm的远红光。
他们设想植物中存在一种 在红光和远红光作用下能够可 逆转变的色素系统，并具有两 种形式。
三、光敏色素的生理作用和反应类型 (一)光敏色素的作用机理
1.控制形态建成 2.诱导多种酶的合成 3.参与植物激素代谢
植物体内60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控
与叶绿体形成和光合作用有关的 叶绿素a/b结合蛋 白和Rubisco、PEPC； 与呼吸及能量代谢有关的 细胞色素C氧化酶、葡萄 糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸 脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶； 与碳水化合物代谢有关的 淀粉酶、α-半乳糖苷酶； 与脂类代谢有关的脂氧合酶； 与氮及氨基酸代谢有关的 硝酸还原酶、亚硝酸还原 酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶； 与蛋白质、核酸代谢有关的 tRNA合成酶、RNA核苷 酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。
1959年巴特 (W.L.Butler): 博思威克等在1960年称之谓光 敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝 绿色)；远红光吸收形式为 Pfr(黄绿色)。
(二)光敏色素的分布和移动
在发育反应变化比 较明显的上胚轴和根的 顶端分生组织区域光敏 色素含量高。
二、光敏色素的化学性质和光化学转换
(一)光敏色素的化 学性质
向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向触性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。
并规定:
向着强刺激方向运动的为“正”运动， 背着强刺激方向运动的为“负”运动。
植物的向性运动一般包括三个基本步骤：
(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动
光敏色素是一种易溶 于水的浅蓝色的色素 蛋白质，在植物体中 以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长 链多肽与一个线来自百度文库的 四吡咯环的生色团组 成，二者以硫醚键连 接。
光 敏 色素 的 结 构及 Pr 与 Pfr的转变
A.Pr结构，示硫醚键连接的 生色团和部分蛋白质的多肽 链 B.Pr与Pfr的转变
(2)基因调节假说
光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实 现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。
（三）光敏色素与需光种子的萌发 (四）光敏色素与植物的避阴反应
避阴反应：这种因其他植物遮蔽而使被遮植株株 高增高的现象称为植物的避阴反应。
四、光敏色素的作用机理
第二节 蓝光受体和蓝光反应
一、蓝光受体 二、蓝光反应 1.蓝光诱导的向光性反应 2.蓝光抑制茎的伸长生长 3.蓝光诱导的叶绿体的移动 4.蓝光诱导的气孔开放
第九章
植物的光形态建成与 运动
以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制 植物发育的过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发育作用。
光敏受体
光敏色素(phytochrome，Phy) 蓝光受体：隐花色素(cryptochrome)、向光素 （phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。
否
(二)光敏色素的反应类型
1.快反应和慢反应
棚田效应:
光质→光受体→信号转导组分→光调节基因→光形态建成反应 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假 说：膜作用假说与基因调节假说。
(1)膜作用假说
由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。 该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的 特性或功能，从而引发一系列的反应。
(3)两种转变形式
光敏色素有两种可以互相转化的形式： 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm), 生理钝化型。吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰 在远红光区的730nm) ，生理活化型。
(4)类型
光敏色素Ⅰ(PⅠ) 黄化组织光敏素，光不稳定 型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织 中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解， 在绿色组织中含量较低。 光敏色素Ⅱ(PⅡ) 绿色组织光敏素，光稳定 型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织 中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变 成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选 择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色 植物中主要的光敏色素。