第六章 微生物讲义的新陈代谢
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
第六章 微生物的新陈代谢
5、TCA循环为人类利用生物发酵生产 所需产品提供主要的代谢途径。如
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位 Nhomakorabea糖类
乙醇
葡萄糖
甘油
EMP
脂肪
丙酮酸
B-氧化
脂肪酸
乙酰-CoA
乳酸 丙酮 丁醇 丁二醇
蛋白质
ATP，各种 有机
氨酸
氨基酸
酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷
二、递氢、受氢和ATP的产生
根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同， 生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸 无氧呼吸 发酵
电子传递与氧化呼吸链
电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体 内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链 中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞 色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。这 些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧 化还原电势大小排列，电子传递次序如下：
混合酸发酵
概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于 代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位 Nhomakorabea糖类
乙醇
葡萄糖
甘油
EMP
脂肪
丙酮酸
B-氧化
脂肪酸
乙酰-CoA
乳酸 丙酮 丁醇 丁二醇
蛋白质
ATP，各种 有机
氨酸
氨基酸
酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷
二、递氢、受氢和ATP的产生
根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同， 生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸 无氧呼吸 发酵
电子传递与氧化呼吸链
电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体 内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链 中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞 色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。这 些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧 化还原电势大小排列，电子传递次序如下：
混合酸发酵
概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于 代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
第 六 章微生物的代谢
代
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
谢
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
第
HMP途径的重要意义
六
章
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提
供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
微
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
分解代谢是指细胞将大分子物
微
质降解成小分子物质，并在这
生
个过程中产生能量。 合成代谢是指细胞利用简单的
物
小分子物质合成复杂大分子的
的
过程，在这个过程中要消耗能
代
量。
谢
第
六
分解代谢的三个阶段：
章
1. 第一阶段是将蛋白质、多糖及 脂类等大分子营养物质降解成
为氨基酸、单糖及脂肪酸等小
微
分子物质；
对其中间产物的需要量相关。
谢
第
（三）ED途径
六
章 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
裂解途径。
微
1952年在Pseudomonas saccharophila中发现， 后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性
生 菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于
物
EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏 完整EMP途径的微生物的一种替代途径，
第
六
第六章 微生物的代谢
章
新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢
（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
第六章3节微生物的代谢
同化作用（anabolism/assimilation） /合成代谢 小分子合成大分子的过程，需要能量
大分子、 复杂分子
异化（分解代谢酶） 小分子、 同化（合成代谢酶） 简单分子+ATP
第六章3节微生物的代谢
3
第三节 微生物的代谢
能量代谢的核心是如何把各式各样的最初能源转化为 生命活动能使用的能源—ATP。
ATP—三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate） ADP—二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）
最初能源
有机物 什么菌? 化能异养菌
还原态无机物 化能自养菌
光
光能营养菌
通用能源 (ATP)
在本节中主要讨论分第解六代章3节谢微。生物的代谢
4
第三节 微生物的代谢
二、分解代谢与呼吸作用
（1）1分子葡萄糖为底物，经10步反应而产生2 分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 10步反应 O 2CH3—C—CO第O六H章＋3节2微N生A物的D代H谢＋2ATP＋2H+＋2H2O10 还原型辅酶Ⅰ
第三节 微生物的代谢
（2）总反应可概括为二个阶段（耗能阶段和产能阶 段）、三种产物、十个步骤。
发酵（fermentation）（亦称分子内无氧呼吸）
第六章3节微生物的代谢
9
第三节 微生物的代谢
（一）基质脱氢的主要途径
1、EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
糖酵解途径（Glycolysis） 己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）
大分子、 复杂分子
异化（分解代谢酶） 小分子、 同化（合成代谢酶） 简单分子+ATP
第六章3节微生物的代谢
3
第三节 微生物的代谢
能量代谢的核心是如何把各式各样的最初能源转化为 生命活动能使用的能源—ATP。
ATP—三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate） ADP—二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）
最初能源
有机物 什么菌? 化能异养菌
还原态无机物 化能自养菌
光
光能营养菌
通用能源 (ATP)
在本节中主要讨论分第解六代章3节谢微。生物的代谢
4
第三节 微生物的代谢
二、分解代谢与呼吸作用
（1）1分子葡萄糖为底物，经10步反应而产生2 分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 10步反应 O 2CH3—C—CO第O六H章＋3节2微N生A物的D代H谢＋2ATP＋2H+＋2H2O10 还原型辅酶Ⅰ
第三节 微生物的代谢
（2）总反应可概括为二个阶段（耗能阶段和产能阶 段）、三种产物、十个步骤。
发酵（fermentation）（亦称分子内无氧呼吸）
第六章3节微生物的代谢
9
第三节 微生物的代谢
（一）基质脱氢的主要途径
1、EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
糖酵解途径（Glycolysis） 己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章 微生物的新陈代谢
第六章微生物的新陈代谢第六章微生物的新陈代谢(图未显示) 第六章微生物的新陈代谢新陈代谢是生物最基本的特征之一，有生命存在，新陈代谢的过程就存在；新陈代谢一旦停止，死亡也将来临。
新陈代谢：简称代谢，是活细胞内发生的各种化学反应的总称，它包括分解代谢和合成代谢两个过程。
分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量（以ATP形式存在）和还原力(以[H]表示)。
分解代谢又称异化作用。
合成代谢：指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。
合成代谢又称同化作用。
新陈代谢按物质转化方式分：物质代谢：物质在体内转化的过程。
能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化▲新陈代谢按代谢产物在机体中的作用不同分：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等的代谢类型次级代谢：在一定生长阶段出现代谢产物的类型。
ED途径：Glc只经过4步反应就可形成Pyr。
此途径存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中。
ED途径与EMP途径、TCA循环、HMP途径、酵解、生醇发酵都有联系。
三、肽聚糖的生物合成肽聚糖是原核生物细胞壁的组成成分，是抗生素选择毒力的物质基础，合成过程中必须运送到细胞膜外完成装配。
肽聚糖的合成过程大约有20步，研究对象主要采用G+细菌——金黄色葡萄球菌。
▲根据反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段。
G：葡萄糖；G :N-乙酰葡糖胺；M：N-乙酰胞壁酸；“park”核苷酸：UDP-N-乙酰胞壁酸五肽（一）在细胞质中的合成1、由Glc合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸“Park”核苷酸：尿嘧啶二磷酸-N-乙酰胞壁酸五肽（二）在细胞膜中的合成由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体。
第六章 微生物的新陈代谢
Fe2+ + H+ + 1/4O2
Fe3+ + 1/2H2O + 能量
Fe2+
Fe3+
1/2O2 + 2H+ H2O
Thiobacillus ferrooxidans Fe2+氧化的电子流
Fe2+ + H+ + 1/4O2
Fe3+ + 1/2H2O + 能量
四、亚硝化细菌和硝化细菌
(ammonium and nitrite-oxidizing bacteria)
H-C=O NADP+Pi 3- P -甘油醛
C.再生阶段 (即CO2受体的再生)
磷酸二羟丙酮 +H2O
G 6-P-G
3-P-甘油醛 -Pi 3-P-甘油醛 5-P-木酮糖 4-P-赤藓糖
6-磷酸果糖
转酮酶
磷酸二羟丙酮
缩合
1，7-二磷酸景天庚酮糖 +H2O -Pi
磷酸酯酶
7-P-景天庚酮糖 3-P-甘油醛 5-P-木酮糖 5-P-木酮糖 5-P-核酮糖激酶 ADP ATP 5-P-核糖 异构化 表异构化
巴西固氮螺菌与甘蔗、玉米等 小麦根与固氮螺菌
(三) 固氮作用的机制 1、固氮作用的总反应及条件：
固氮酶
N2+8e-+8H++nATP →2NH3+H2+nADP+nPi
Mg2+
具备条件：
* 固氮酶(由钼铁蛋白和铁蛋白组成) ； * 氢离子(H+)、电子、电子供体及载体(不同微生物来源不同)； * 能量(ATP) (来源于EMP, 氧化磷酸化，光合磷酸化)； * 厌氧环境。
第六章 微生物的代谢
e-
铁氧环蛋白
eeCyt.C
ADP+Pi
泛醌
eeATP
Cyt.b
环式光合磷酸化的暗反应
光能转变的化学能 ATP
CO2
有机物
NADH2
环式光合磷酸化特点
只有一个光合系统（光合单位），有光反应和暗反应 不放氧气。 不产还原剂NADH2，固定CO2所需NADH2来自电子 传递
非环式光合磷酸化
电子传递途径不形成环式回路
葡萄糖——乳酸、乙醇、 CO2
核 果 糖——乳酸、乙酸 糖——乳酸、乙酸、 CO2
C
重要的发酵类型之三——丁酸发酵
专性厌氧菌。不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：
a）丁酸发酵：
（3）发酵产能途径
◆EMP途径（Embdem-Meyerhof
） pathway）（glycolytic pathway
◆HM途径（hexose
monophosphate pathway）
pathway）
（pentose phosphatepathway）
◆ED途径（Entner-Doudoroff ◆磷酸解酮酶途径
二
(一)
(二)
化学能
化能异养型微生物产能代谢
化能自养型微生物产能代谢
生物氧化：物质在生物体内进行的一系列连续
的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,基质
脱下的氢和电子经载体传递最终交给受体的生物
学过程。
(一) 化能异养型微生物产能代谢
根据最终电子受体的不同分类
发酵
有氧呼吸
呼吸作用
无氧呼吸
异养微生物的产能代谢的方式
ATP CO2
乙醇
乙醛
脱羧酶
第六章微生物代谢.pptx
有机物 化能异养菌 最初能源 日 光 光能营养菌
无机物 化能自养菌
通用能源（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应
生物氧化的形式:与氧结合、脱氢和失去电子。 生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）和 受氢（或电子）3个阶段。
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H]
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）又称电子传 递磷酸化，是指呼吸链的递氢和受氢过程与磷酸化反 应相偶联并产生ATP的作用。
呼吸链氧化磷酸化效率的高低可用P/O比（每消耗 1mol氧原子所产生的ATPmol数）作定量表示。
底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中直接把高 能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢
经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式传 递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结合 而释放出其中的能量。
最终氢受体不同
呼吸
有氧呼吸 无氧呼吸
发酵
1.有氧呼吸（aerobic respiration ）
有氧呼吸：底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终 被分子氧接受，产生了水并释能量过程；是一种最普 遍和最重要的生物氧化方式。 途径：EMP和TCA
呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒 体膜上的由一系列氧化还原电势呈梯度差的、链状排 列的氢传递体。
功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传 递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物， 并使它们还原。在传递过程中发生氧化磷酸化。
组成：NAD（P）→FP→Fe·S→CoQ→Cyt b→ Cyt c→Cyt a→Cyt a3
6哈工大考研 污染控制微生物本科课堂讲义
污染控制微生物学
第六章 微生物的代谢
新陈代谢是指生物有机体从环境中将营养物质吸 收进来，加以分解再合成，同时将不需要的产物排泄 到环境中去，从而实现生物体的自然更新的过程。它 是生物的最基本特征之一，包括合成代谢和分解代谢
合成代谢是指生物从内外环境中取得原料合成生物 体的结构物质或具有生理功能的物质的过程，也是从 简单的物质转化为复杂的物质的过程，需要能量分解 代谢是指在生物体内进行的一切分解作用，往往伴随 着能量的释放，释放的能量用于合成代谢，分解作用 中形成的小 能量代谢是指分子物质为合成提供原料。而生物体内 能量的输入、转变和利用的过程。
以即使底物再增加，反应速度也不可能提高。
微生物的酶和酶促反应
(1)米－门方程式 Michaelis和Menten根据中间产物学说推导了能
够表示整个反应中底物浓度与反应速度关系的方程式
，称为米－门方程式。 VmS v Km S
v——酶促反应的（初）速度； Vm——最大反应速度； S——底物浓度；
酶的概念及其作用特性
酶（enzyme）是活细胞的成分，由活细胞自身 合成的、并能在细胞内或细胞外起催化作用的一种
微生物的酶和酶促反应
蛋白质，故又称为生物催化剂。酶虽是细胞的产物，但并 非必须在细胞内才能起作用，在一定条件下，精制的纯酶 能离开机体而起催化作用，因此我们可以利用酶的这一性 质制成所谓酶制剂。酶的本质是蛋白质，具有一般蛋白质 的理化性质；然而，酶又不是一般的蛋白质，它是具有催 化活性的蛋白质。
它与普通化学催化剂相比具有如下特性： 酶与一般催化剂的共同点 反应前后结构性质不 变；缩短反映平衡时间；催化可进行的反应。
酶的特性 高效性、专一性、易失活。
微生物的酶和酶促反应
酶的分类与命名
第六章 微生物的代谢
新陈代谢是指生物有机体从环境中将营养物质吸 收进来，加以分解再合成，同时将不需要的产物排泄 到环境中去，从而实现生物体的自然更新的过程。它 是生物的最基本特征之一，包括合成代谢和分解代谢
合成代谢是指生物从内外环境中取得原料合成生物 体的结构物质或具有生理功能的物质的过程，也是从 简单的物质转化为复杂的物质的过程，需要能量分解 代谢是指在生物体内进行的一切分解作用，往往伴随 着能量的释放，释放的能量用于合成代谢，分解作用 中形成的小 能量代谢是指分子物质为合成提供原料。而生物体内 能量的输入、转变和利用的过程。
以即使底物再增加，反应速度也不可能提高。
微生物的酶和酶促反应
(1)米－门方程式 Michaelis和Menten根据中间产物学说推导了能
够表示整个反应中底物浓度与反应速度关系的方程式
，称为米－门方程式。 VmS v Km S
v——酶促反应的（初）速度； Vm——最大反应速度； S——底物浓度；
酶的概念及其作用特性
酶（enzyme）是活细胞的成分，由活细胞自身 合成的、并能在细胞内或细胞外起催化作用的一种
微生物的酶和酶促反应
蛋白质，故又称为生物催化剂。酶虽是细胞的产物，但并 非必须在细胞内才能起作用，在一定条件下，精制的纯酶 能离开机体而起催化作用，因此我们可以利用酶的这一性 质制成所谓酶制剂。酶的本质是蛋白质，具有一般蛋白质 的理化性质；然而，酶又不是一般的蛋白质，它是具有催 化活性的蛋白质。
它与普通化学催化剂相比具有如下特性： 酶与一般催化剂的共同点 反应前后结构性质不 变；缩短反映平衡时间；催化可进行的反应。
酶的特性 高效性、专一性、易失活。
微生物的酶和酶促反应
酶的分类与命名
6第六章微生物的代谢
?4.三羧酸循环（ tricarboxylic acid cycle ）
即TCA循环，是由德国学者 Krebs提出的。是指丙 酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成 CO2、H2O和NADH2的过程。 TCA循环是广泛存在于各 种生物体中的重要的生化反应，在真核生物中（包括微 生物）， TCA循环在线粒体中进行，在原核微生物中， TCA循环在细胞质和细胞膜中进行。
?C6H12O6 + ADP + Pi + NADP + NAD 2CH3COCOOH + ATP + NADPH 2 + NADH2
ED途径在微生物生命活动中的意义：
(1) 为EMP途径不完整的微生物提供能源。 (2) 可与EMP途径、HMP途径、TCA循环等代谢途
径相连接，相互协调，满足微生物对能量、还 原力和中间代谢产物的需要。 (3) 工业生产中可利用这一途径生产酒精。利用 ED途径生产乙醇的方法称为细菌酒精发酵。
? C2H6H+ 1+22OA6T+P2+N2AHD2O++2ADP+2PI
?
2CH3COCOOH+2NADH+
EMP途径的生理功能： （1）供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。 （2）连接其他几个重要代谢途径（TCA，HMP，ED）的 桥梁。 （3）为生物合成提供多种中间代谢物。 （4）通过逆向反应合成单糖和多糖。
? 1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
? 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
? 1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸、2分子NADH2（还原型烟酰胺腺嘌呤二核 苷酸）和2分子ATP。
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二、葡萄糖的
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯键水解，使GDP磷 酸化为GTP，（GTP的作用：[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动ADP生成ATP；[2]用于蛋白质的合成。） 该步反应是TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶是第三个氧化还原反应。 该酶构成：分子量100000（二亚基），酶的辅酶是FAD；酶 直接与呼吸链联系，将FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
❖ 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ❖ 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固
醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链 产生大量的能量 ❖ 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 ❖ 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生 物的碳源谱更广泛 ❖ 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、 氨基酸、辅酶、乳酸等
该步反应是第四次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化， NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
• TCA的生物学意义
1、是生物体代谢糖的主要方式，具有 普遍性。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节 化能异养微生物的能量代谢
最初能源
有机物（化能异养菌） 日 光（光能自养菌）
无机物（化能自养菌）
通用能源
一、底物脱氢的四条主要途径
❖ EMP途径，又称糖酵解途径 ❖ HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ❖ ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂
解途径
❖ TCA循环，即三羧酸循环
该酶是TCA中第二个调节酶，当细胞在高能状态时（即 ATP/ADP，NADH/NAD＋比值高），酶活性被抑制；在低能
状态时被激活。
这是TCA循环中第二个氧化脱羧反应，由α－酮戊二酸脱氢酶 系所催化。
该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似。酶的催化活性受其产 物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；细胞高能荷时，ATP、
•
•顺乌头酸酶的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而 改变了分子内OH和H的位置，生成异柠檬酸。 • 该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有4个铁原子、4 个无机硫原子及4个半胱氨酸硫原子结合的铁硫中心簇， 参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是TCA中第一次氧化作用，被异柠檬酸脱氢酶催 化。
磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就 意味着存在EMP途径 需要ATP和Mg++ 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
4、
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
P途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 接)
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
WD途径
WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为： 5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）
乙酰磷酸
磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）
乙酸
丙酮酸
与HMP途径相连
乳酸
许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子 由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生， 另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)
底物水平磷酸化
烯醇式丙酮酸
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应
C6 2C3
耗能阶段 产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O