昆虫生理生化

第四节表皮的鞣化和骨化作用
昆虫表皮通过鞣化或骨化，硬度、色泽和透水性能等一系列物理性状都发生变化，鞣化和骨化是既有联系又有区别的两个过程，一般发生在脱皮之后，仅少数昆虫发生在脱皮之前。
一鞣化作用
1.鞣化（tanning）又称醌鞣化，是指表皮中蛋白质通过同醌交联，成为不溶性物质，从而使表皮硬化或暗化。
（一）水分
昆虫能通过体壁从环境中获得水分，也能透过体壁丧失水分。
（二）杀虫剂
杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易，原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫剂进入虫体提供了可能。
二硬度和强度
1.昆虫表皮的机械性能包括硬度、强度和张力等几方面。在虫体的不同部位，这些性能有很大差异，而咀嚼式口器中构成上颚的表皮有极大的硬度和强度。
（2）粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。
（3）粘胶层性质的变化影响到表皮的亲水性程度。
2．蜡层
（1）蜡层（Wax layer）在粘胶层与外上表皮之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮前分泌的，然后扩散到虫体表面。
（2）蜡层具有防止虫体失水的功能。
3．外上表皮层
2.鞣化激素作用
鞣化激素首先活化血细胞中酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N－乙酰多巴胺。
直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性，改变cAMP系统的效应。
鞣化激素还有维持新表皮可塑性的作用，使新表皮在硬化前能充分伸展。
第六节体壁的功能
体壁既是昆虫的物理屏障，又是它们的生理代谢库。
一穿透性
二 蛋白质
昆虫的上表皮和原表皮中都有大量的蛋白质，在外表皮中形成为鞣化蛋白。在皮细胞中，蛋白质是由粗面内质网合成的。皮细胞能识别血淋巴中某些特殊的蛋白质，并能吸收它们用来构成表皮蛋白质。
三 脂类
1.昆虫表皮的脂类，主要存在于上表皮中，它对抵御杀虫剂等化学物质和微生物的侵入有重要作用。
2.昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，包括烃类、脂肪酸、醇、酯、蜡以及甾醇类等多种。
《昆虫生理生化》
第一章体壁
引言
昆虫体壁（integument）又称外骨骼，它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能，使虫体具有坚强的支撑，并为肌肉提供了着生点，但在体壁的某些区域，仍然有柔软的性质，关键部位有许多关节，保证虫体能行动自如。
体壁也是一个复杂的代谢库，这些过程都受到激素的调节和控制。体壁又是虫体与环境之间的界面，是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障，特别对保持水分有很大的作用。
3.昆虫表皮脂类含量受到季节性的影响。
四 色素
昆虫体表呈现的色素色，是体壁中色素的反映。多种多样的色彩，对隐蔽虫体、防止天敌捕食（有时与拟态相结合）、警戒或威胁捕食者以及吸引异性等都有重要作用，此外还与调节体温有关。昆虫体壁中的色素的种类很多，如黑色素、类黄酮和胆色素等。
(一)黑色素
昆虫的黑色素（melanins）大量存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素（吲哚黑色素）和儿茶酚的衍生物或聚合物。黑色素的形成往往与表皮的黑化与硬化同时发生，其前体物酪氨酸去胺和脱碳，产生多巴，形成吲哚环，由吲哚醌结合成黑色素单体，最后聚合成为真黑素。
2.若蛋白质过剩而醌不足，即以还原态的邻苯二酚形式出现，表皮的颜色较浅，相反，当醌过量时，结合后的物质处于氧化状态，表皮的颜色较深，说明鞣化过程中是否同时发生暗化，视醌的含量而定。
二骨化作用
1.骨化作用（sclerotization）主要是鞣化剂与蛋白质结合的位置不同，最终形成不同结构的交联物。
2.骨化作用以N－乙酰多巴胺作为鞣化剂时，常常不氧化成醌，而呈还原状态，其支链可以被活化，产生一个中间体，该中间体同表皮中蛋白质相连接，大多以邻近芳香环的碳原子即β－碳原子参加反应，这种骨化又称β－骨化作用。
外上表皮（outer epicuticle）又名角质精层（cuticulin）主要成分是脂蛋白，被醌鞣化以后性质十分稳定，具有高度抗降解能力。稳定的外上表皮，有孔道与内侧的皮细胞相通。
4．内上表皮
内上表皮（inner epicuticle）主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体，又称为“多元酚层”。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率，其中有酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。
（二）原表皮
（1）原表皮（procuticle）是昆虫皮细胞最主要的分泌物，它构成体壁的绝大部分，主要成分是几丁质与蛋白质的复合体，一般含水分30－40％，几丁质20－30％，蛋白质20－30％，无机盐3－5％。
（2）原表皮经过鞣化除分化为外表皮（exocuticle）和内表皮（endocuticle）以外，还存在中表皮层（mesocuticle）
2.在极大多数昆虫中，皮细胞都是以单层形式排列的，细胞的纵切面大多呈柱状，也有不规则的。
3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。
(一)形态结构
1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的，皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱，顶膜与底膜平直，侧膜不明显，细胞核不清晰。
第二节表皮的化学组分
表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，还有脂类、色素和无机盐类。
一几丁质
1.几丁质（chitin）是昆虫表皮的主要成分之一，占虫体干重的25－40％，由N－乙酰－D－葡萄糖胺通过β－1，4－糖苷键聚合而成。
2.几丁质的晶体形成具有很大的异质性，在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种。在环境条件的诱导下，β和γ型几丁质都可以转化为α型，但是反之则不能。
2.保幼激素除了抑制幼虫发生变态以外，对前胸腺具有调控作用，并依不同的发育状态而产生抑制或刺激作用。
（1）在前期可抑制前胸腺对促前胸腺激素的感受性，从而影响它的活力，使蜕皮激素分泌受阻。
（2）后期可刺激脂肪体产生一种蛋白因子，再激发前胸腺分泌蜕皮激素，诱导出脱皮过程的发生。
二鞣化作用的激素调控
1.鞣化激素（bursicon）：大多数昆虫由神经分泌细胞产生，是分子量为40KD的蛋白质，能启动鞣化作用，是昆虫表皮形成和鞣化所必需。
第三节 脱皮
昆虫脱皮包括皮层溶离和脱去旧皮两个过程。
一 皮层溶离
1.皮层溶离：昆虫的皮细胞在沉积新表皮之前，有一个与旧表皮分离产生间隙的过程，称皮层溶离，它发生在每龄虫后期。
2.鳞翅目幼虫在脱皮前几天表现出停食，活动减少，还会出现一个漫游期（Wandering period）当时体表发亮，表皮呈透明状，四处爬行，寻找合适的化蛹场所。
（三）皮细胞的特化
1.皮细胞会发生多种特化，并形成相应的外长物，如鳞片、刚毛和距等。
2.皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能，能分泌蜕皮液如表皮物质，而且有一些细胞还专门特化成大型的分泌细胞，即皮细胞腺。
二底膜
底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，由含糖蛋白的胶原纤维构成，内层为无定型的致密层，外层为网状层。
2.昆虫的体躯（特别是幼虫）就像一个圆筒或一个圆球，体壁可视为筒壳，在这种骨骼保护下，它能抵御种种不良的环境条件，防御天敌的进攻，经受各种机械冲击，能钻隧道，防挤压。
三表皮
表皮的基本组分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成为坚硬的外表皮，未蹂化的则为内表皮。在有些昆虫中，外表皮与内表皮之间还有一层中表皮。
（一）上表皮
上表皮（epicuticula）是形成表皮时皮细胞最先分泌的一层，也是表皮的最外层。一般分为粘胶层、蜡层、外上表皮层和内上表皮层。
1.粘胶层
（1）粘胶层（cement layer）又称护蜡层，是上表皮的最外层，是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的，具有保护蜡层的功能。
脱皮过程是按一定的顺序进行的，先从头壳的脱裂缝处裂开，此时昆虫通过血流量的控制而调整，对头部加大血压，迫使脱裂缝开裂，头部逐渐从旧表皮的裂缝中伸出，与口器相连的前肠内膜同时脱去，以后腹部往前收缩，与肛门相连的直肠旧内膜也随之脱去，随着腹部向前收缩，头胸部从旧表皮中脱出，同时各气门内的气管旧内膜也一一脱去，最后中体离开旧表皮。脱下的旧表皮后，细胞外隙中逐渐充满蜕皮液，旧表皮受到蜕皮液中蛋白酶和几丁质酶（由酶原激活）的消化，内表皮逐渐消失。这个过程一直进行到内表皮中片层极大部分都消化为止。
二新表皮的沉积
在皮层溶离之后，最先形成的表皮层是外上表皮层（即角质精层），接着进行新表皮层的沉积。这时皮细胞对旧表皮的消化与吸收还在不断进行，原表皮的片层是按日节律进行沉积，一直持续到下次皮层溶离之前。遇到饥饿或滞育，片层的沉积中止，并且延缓脱皮。
三鞣化剂
1.昆虫表皮的鞣化剂是促进表皮中蛋白质交联的一类带芳香基团的胺类化合物，最常见的是N－乙酰多巴胺，它由酪氨酸转化而成。
2.鞣化剂都是低分子量的二元酚与表皮蛋白形成的复合体。
第五节脱皮和鞣化的激素调控
一脱皮的激素调控
1.昆虫脱皮首先受到前胸腺分泌的蜕皮激素的调节，以全变态昆虫为例，在幼虫到蛹的转化过程中，第一个蜕皮激素峰控制幼虫的发育方向，并诱导幼虫出现停食和漫游等一系列特殊行为，以后出现第二个蜕皮激素峰，激发一系列与表皮沉积有关的生化反应，包括皮细胞中RNA和蛋白质的合成，皮层游离及新表皮沉积。
（五）类胡萝卜素
类胡萝卜素（Carotenoids）包括β－胡萝卜素、叶黄素（Cutein）和虾青素（astaxanthin）通常与蛋白质相结合，呈黄色、桔黄色和红色，与胆绿素一起即产生绿色。
（六）嘌呤和碟呤
粉蝶的翅中含有嘌呤（purine）及其同系物核苷酸的代谢物，能产生多种鲜艳的色彩。碟呤（pterin）能在昆虫体内合成，还和蛋白质载体一起，形成色素小体。
3.脱皮过程的进行依靠大量的蜕皮液在新表皮与旧表皮之间起润滑作用，其成分除由皮细胞分泌外，一部分可能是蜕皮腺分泌的，与表皮相连接的肌腱，在临脱皮前才被切断。
4.初脱皮的虫体，有一个伸展体躯的过程，脱皮前由于皮细胞层在旧表皮下不能充分伸展，无论细胞层或细胞膜都是皱缩的。昆虫一旦脱去旧表皮，依靠吞咽空气，调整血压，使皮层迅速扩张。