摩尔根果蝇实验的铁证——Bridges, C实验,邓过房

摩尔根果蝇实验的铁证——Bridges, C实验

我们都知道，摩尔根的果蝇实验得出的经典结论是：白眼基因在X染色体上，那么，摩尔根是如何通过实验确确切切的验证了自己的结论是可信的呢？

要回答这个问题，其实涉及到了另外一个人物，摩尔根的学生：Bridges, C，是他通过发现X染色体不分离现象，为“W/W+基因在X染色体上”结论提供最直接的证据。

那么，Bridges, C实验又是如何进行的呢？下面和我一道，进行细致分析。

1.两种实验

分析两种测交实验：

方式1：让F1的红眼雌蝇与F2的白眼雄蝇交配

F1的红眼雌蝇× F2的白眼雄蝇

基因型 X W X w X w Y

↙↘↙↘

配子 X W X w X w Y

预期结果：

子代基因型 X W X w X w X w X W Y X w Y

表现型红眼雌蝇白眼雌蝇红眼雄蝇白眼雄蝇

比例 1 ： 1 ： 1 ： 1

方式2：让F1的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配

F1的红眼雄蝇×白眼雌蝇

基因型 X W Y X w X w

↙↘↓

配子 X W Y X w

预期结果：

子代基因型 X W X w X w Y

表现型红眼雌蝇白眼雄蝇

图1

比例 1 ： 1

以上两种方式结果不同，哪种是摩尔根进行的测交实验？如果只根据方式1的测交结果是不能令人信服的。我们现在知道果蝇的X与Y染色体也具有同源区段如图1，同源区段存在有相同基因或等位基因[1]如果X与Y染色体同源区段存在控制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下：

1

P 红眼雌蝇×白眼雄蝇

X W X W X w Y w

↓

F1 X W X w X W Y w

红眼雌蝇红眼雄蝇

↓F1相互交配

F2 X W X W X W X w X W Y w X w Y w

红眼雌蝇红眼雌蝇红眼雄蝇白眼雄蝇

假设X与Y同源区段都有控制眼色基因，以上方式1的测交实验结果是：

F1红眼雌蝇×白眼雄蝇

X W X w X w Y w

↓

子代基因型： X W X w X w X w X W Y w X w Y w

表现型：红眼雌蝇白眼雌蝇红眼雄蝇白眼雄蝇

以上可知，按照方式1进行测交实验两种情况结果相同。

2. Bridges, C实验

只根据方式1的测交实验，不能确定控制眼色的基因只存在于X染色体上的。但方式2进行测交实验两种情况结果不同。因此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方式2，即摩尔根的学生布里吉斯（Bridges, C）1916年发现的X染色体不分离现象（让红眼雄蝇与白眼雌蝇交配），为“W/W+基因在X染色体上”结论提供最直接的证据。

Bridges, C的实验研究分析过程大致如下：Bridges,C将白眼（X w X w）雌蝇和红眼（X w Y）雄蝇杂交时大部分后代是红眼雌蝇、白眼雄蝇，与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/ 2000的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇，他称其初级例外后代。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼雄蝇进行杂交，结果约4％的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（如图2），他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？

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图2 果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外

Bridges, C假设可能在雌蝇减分裂时存在X w染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有一子细胞中将有2条X w染色体，而另一个子细胞中却没有X染色体；而雄蝇都能减数分裂是正常的，这异常的卵和正常的精子结合的结果有4种可能：X w X w X+、单个Y、单个X w、和X w X w Y，前不能成活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级例外。通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有一条X染色体，而白眼雌蝇有两条X染色体和另一条Y染色体，验证了Bridges, C的假设。

Bridges, C对唯一可育的初级例外（XXY）的减数分裂又提出了推理（如图3），分析有三种不同的分离类型，有84％是X－X染色体配对，然后相互分离，Y染色体随机地趋向一极；有16％的细胞是X－Y染色体配对，然后相互分离，游离的X w染色体也随机地移向两极，因此有一半（8％）将形成X w Y和X w型的子细胞。

图3 在XXY雌性果蝇中三种不同的分离方式

按这个假设，初级例外形成的6种配子和正常的红眼雄蝇产生的两种精子杂交，将产生92％的正常后代和4％的次级例外。实验数据如下：

红眼雌蝇27,679只白眼雄蝇28,887只95.7%

白眼雌蝇1,224只红眼雄蝇1,246只 4.3%

从比例上完全符合预料的结果，到此为止Bridges, C的假设比其它假设具有说服力，他假设基因w和W在X染色体上，而且很好地解释了初级例外和次级例外，他的假设到了系列实验的检验：

1、初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了Bridges, C的推论；

2、次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符；

3、例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致；

4、例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。

综上所述，Bridges, C的实验最终将W/W+基因定位在X染色体上[2]。

参考文献

[1]段志军,张惠敏.对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略[J].中学生物学,2011,27(4):21-23;

[2]邵江樵,周胜.有关果蝇遗传现象的分析和应用的例题解析[J].新高考(高三理化生), 2011,12:59-62;

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