细胞生物学细胞核和染色体

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• 两层膜厚7.5 nm,其间为20-40 nm的透明空隙,即核周间隙 (perinuclear space)或核周池(perinuclear cisternae)
• 内、外膜常在某些部位融合形成环状开口,称核孔(nuclear pore),即核孔复合体(nuclear pore complex)
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transporter
细胞生物学细胞核和染色体
核孔复合体——结构模型
细胞生物学细胞核和染色体
核孔复合体——成分
• 主要由蛋白质构成,总相对分子质量约为125×106,推测可 能含有100余种不同的多肽,共1000多个蛋白质分子
• gp210:结构性跨膜蛋白 - 介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体锚定在“孔 膜区”,从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 - 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 - 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
• p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域 - 疏水性N端区,可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质 交换 - C端区,可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用,从而将 p62分子稳定到核孔复合体上,为其N端进行核质交换活动 提供支持
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核孔复合体——功能
• 核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体,是 一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道
• 细胞遗传与代谢的调控中心 - 遗传信息的贮存 - DNA复制、转录和转录初 产物的加工
• 组成 - 核被膜 - 染色质 - 核仁 - 核骨架
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核被膜与核孔复合体
• 核被膜 • 核孔复合体
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核被膜(nuclear envelope)——结构组成
• 由内外两层平行但不连续的单位膜构成,位于间期细胞核的 最外层,是细胞核与细胞质之间的界膜
核被膜——功能,崩解与装配
• 功能:①核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障,将细 胞分成核与质两大结构与功能区域,使细胞的生命活动更加 秩序井然,同时保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动 所产生的机械力的损伤;②通过核被膜上的核孔复合体进行 核质之间的物质交换与信息交流
• 在真核细胞的细胞周期中,核被膜有规律地解体与重建 - 解体:分裂期,双层核膜崩解成单层膜泡,核孔复合体解 体,核纤层去装配 - 重建:分裂末期,核被膜开始围绕染色体重新形成,某些 部位内外膜融合,形成核孔复合体 - 解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子调节,可能与 核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化有关
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核孔复合体——结构模型
• 胞质环(cytoplasmic ring),外环,上有8条短纤维对称分布, 伸向胞质
• 核质环(nuclear ring),内环,连有8条细长的纤维,末瑞形成 一个直径为60 nm的小环(由8个颗粒构成)——捕鱼笼(fish trap) 样的结构,也称为核篮(nuclear basket)
• 辐(spoke):由核孔边缘伸向 中心,呈辐射状八重对称 - 柱状亚单位(column subunit) - 腔内亚单位(luminal subunit) - 环带亚单位(annular subunit)
• 中央栓(central plug),位于核
孔的中心,呈颗粒状或棒状,
中央颗粒(central granule),
• 双功能性:被动扩散、主动运输
• 双向性:介导蛋白质的入核转运,介导RNA、核糖核蛋白颗 粒(RNP)的出核转运
• 核孔复合体作为被动扩散的亲水性通道,有效直径为9-10 nm, 长约15 nm
• 离子、小分子及直径10 nm以下的物质原则上可以自由通过
• 但有些小分子并不能随意进出细胞核 - 具信号序列的小分子蛋白,籍主动运输入核,如组蛋白H1 - 与具信号序列结合的小分子蛋白 - 与其他大分子结合,或与不溶性结构成分结合的
细胞生Байду номын сангаас学细胞核和染色体
核孔复合体——主动运输
• 主动运输具有高度的选择性,表现在以下三个 方面:
- 对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可被调 节,约10-20 nm,甚至可达26 nm
- 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程, 需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征 - 主动运输具有双向性,即亲核蛋白的核输入、 RNA分子及 RNP颗粒的核输出
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核被膜——崩解与装配
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核孔复合体
• 所有的真核细胞,从酵母到人,间期细胞核普遍存在核孔复 合体(nuclear pore complex, NPC)
• 核孔复合体在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞 类型、细胞核的功能状态而有很大的差异,转录功能活跃的 细胞核孔复合体数量较多。典型3000-4000个,10-60个/μm2
第九章 细胞核与染色体
• 核被膜与核孔复合体 • 染色质与染色体 • 核仁 • 染色质结构和基因转录 • 核基质与核体
细胞生物学细胞核和染色体
• 细胞核(nucleus)——真核细 胞内最大、最重要的细胞器, 体积占细胞的10%
• 核直径: - 高等动物:5~10μm - 高等植物:5~20μm - 低等植物:1~4μm
• 外核膜(outer nuclear membrane),表面常附有核糖体颗粒,且 常常与糙面内质网相通连
• 内核膜(inner nuclear membrane),表面光滑,无核糖体颗粒附 着,但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构——核纤层 (nuclear lamina)。内核膜上有一些特有的蛋白成分,如核纤 层蛋白B受体(lamin B receptor, LBR)
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核孔复合体——功能
细胞生物学细胞核和染色体
核孔复合体——功能
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核孔复合体——主动运输
• 生物大分子的核质分配主要通过核孔复合体的 主动运输完成
• 典型的哺乳类细胞的核被膜上有3000-4000个核 孔。如果细胞正在合成DNA,为了确保染色质 包装,则需要每个核孔每分钟运进100个组蛋 白分子;如果细胞在迅速生长,则需要每个核 孔每分钟从细胞核向细胞质输出三对核糖体大 小亚基,以确保蛋白质合成的需要
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