早期胚胎发育

四、原肠胚的形成 • 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔（gastrocoel）—— 将来的消化腔。 • 原肠胚约含有1000个细胞。 • 一般而言， • 原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标 志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已 经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育 下去。 • 这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。 • 1、原肠形成方式 • 2、中胚层的形成
• 卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完 全卵裂和不完全卵裂两大类。 • 1、完全卵裂（total cleavage）整个卵参加 分裂，多见于少黄卵。 • 1.1 均等分裂(equal cleavage) • 卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小 相等，如海胆、文昌鱼； • 1.2 不等分裂（unequal cleavage） • 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等， 如软体动物、蛙类等。
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三、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一 层——囊胚（blastula）； 囊胚的大小仍然与受精卵时相似。 囊胚外面的一层细胞——囊胚层（blastoderm）； 中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）——里面充满液体 或者液化的卵黄。 胚胎的这一发育期为囊胚期。 因为卵子类型不同，分裂的类型不同， 所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为 4种：
海 胆 胚 胎 发 育 模 式
前两次卵裂通 过动植物轴， 沿经线进行— —经裂；第3次 卵裂沿赤道方 向进行，垂直 于动植物轴— —纬裂。
2、卵裂类型 • 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： • 卵质中卵黄的含量及其分布情况； • 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 • 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上 的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位 置和分裂球的大小。 各种动物卵内的卵黄物质含量与分 布不同： • 均黄卵（isolecithal）——文昌鱼； • 中黄卵（centro）——昆虫； • 端黄卵（telolethal）——如鸟类。 • 上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。
中 胚 层 、 体 腔 的 产 生
动物的早期胚胎发育
• 生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞— —精子和卵子融合形成合子即受精卵。 • 受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞， • 细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本 结构， • 并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的 器官。 • 动物的早期胚胎发育 一般是指从受精到器官原基 建成的过程。
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一、受精
• 受精是新生命的起点： • 指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二 倍体合子的事件。 • 在通常的情况下， • 受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵 子发生一系列变化， • 最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。
二、卵裂
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1、卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞， 受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。 卵裂与一般细胞分裂不同： 是一系列迅速的细胞分裂， 每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。 分裂的结果： 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。
2、体腔囊法（coelesac method） • 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突 起，称体腔囊（coelom sac）； • 体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离， • 在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包 围的腔为体腔。 • 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又 名肠体腔法（enterocoelous method）。 • 后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物） 由肠体腔法形成中胚层和真体腔。
中胚层的形成
• 三胚层动物在 内、外两胚层 形成之后继续 发育，在内外 胚层之间形成 中胚层（mesoderm）。 • 在中胚层之间 形成的空腔即 体腔（coelom）——真体腔。 • 中胚层形成的 方法有以下两 种 动物的胚层与体腔
1、端细胞法（telocells method） • 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分 裂成细胞团，形成索状， • 并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。 • 由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向 外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel）， • 端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。 • 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。 • 高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔， 但具体的形成过程更复杂
2、不完全卵裂（partial cleavage） • 多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻， 卵裂只在不含卵黄的部位进行。 • 2.1 盘裂（discal cleavage） • 分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、 鸡卵； • 2.2 表面卵裂（peripheral cleavage） • 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。
• 从动物的进化来看， • 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型， • 在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物 中出现； • 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物， • 两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； • 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的 表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。 • 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊 胚。
• 3、分层（delamination） • 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两 胚层。 • 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母； • 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。 • 4、内转（involution） • 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再 伸展成为内胚层。 • 5、外包（epiboly） • 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢， • 结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包 围的植物极细胞形成内胚层。 • 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。
原肠形成方式
• 原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成 （gastrulation）或原肠作用。 原肠形成的 方式各类动物不同，主要的方式有：
• 1、内陷（invagination） • 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： • 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为 内胚层（endoderm）。 • 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔 （gastrocoele）， • 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 • 2、内移（migration） • 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 • 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调 整排列成规则的内胚层。 • 内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔， 形成原口。
• 以上原肠形 成的几种形 式往往不是 单一进行， • 常常二种或 二种以上同 时进行， • 最常见的是 内陷与外包 同时进行， 分层和内移 相伴进行。
原肠形成方式
• 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞 动物分为： • 原口动物（Prolostomia）、后口动物 （Deuterostomia）。 • 原口动物 • 胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形动物、线 形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 • 后口动物 • 胚孔成为成体的肛门（或者封闭）， • 成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的—— 棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。
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1、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这 种囊胚叫腔囊胚。 凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。 2、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔， 或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种 囊胚称为实心囊胚。 水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。 3、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没 有囊胚腔。 如昆虫的囊胚。 4、盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂， 形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。