第六章 海洋初级生产力

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生物群区（ 生物群区（biome） ） 极地生物群区（ 极地生物群区（Polar biome） ） 西风带生物群区（ 西风带生物群区（Westeries biome） ） 信风带生物群区(Trades biome) 信风带生物群区 近岸生物群区（ 近岸生物群区（Coastal biome） ） 生态省区（ 生态省区（ecological province） ）
比生长率 比生长率(相对单位)
蓝绿细菌 1.0 绿藻 0.5 甲藻 0 0 50 100 150 光强/[µmol/(m2·s)] 200 250 硅藻
图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003) 厦门大学精品课程之海洋生态学
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营养盐 80˚
70˚
极地生产力 光照强度 ←—————————————— —————————————— 营养盐浓度 —————————————— ——————————————→ 秋季 冬季
60˚ 纬 度 50˚ 温带生产力 40˚ 光 照 30˚ 热带生产力 20˚ 冬季 春季 夏季
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一、热带、亚热带大洋区和赤道带 热带、
（一）热带、亚热带大洋区 热带、
充足的太阳辐照，海水透明度高。 充足的太阳辐照，海水透明度高。 表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。 表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。 温跃层在夏季可达100~200 m，冬季增加到400 m左右。 温跃层在夏季可达 ，冬季增加到 左右。 左右 初级生产力最低的水域，被称为大洋的“生物沙漠” 初级生产力最低的水域，被称为大洋的“生物沙漠”，但可 常年进行光合作用。 常年进行光合作用。 固氮种类外，以聚球菌、 固氮种类外，以聚球菌、原绿球菌和其他微微型真核自养生 物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。 物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。
第六章 海洋初级生产力
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第一节 海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念
海洋初级生产的重要意义: 海洋初级生产的重要意义
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。 对全球的碳循环有重要影响。
*
光能
CO2 ＋ H2 O
叶绿素
（ CH2 O）＋O2
*
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 优点：准确性高， 缺点：技术性强（吸附、污染） 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（ method） 现场法（in situ method） 模拟现场法（ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）
二、生产力的有关概念
总初级生产力（ 总初级生产力（gross primary production） ） 净初级生产力（ 净初级生产力（net primary production） ） 群落净生产力（ productivity） 群落净生产力（net community productivity） 现存量、周转率、周转时间 现存量、周转率、 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ∆B 生产力 = 现存量×周转率 现存量×
深度
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（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面 海水辐散、
表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散 气 旋 型 环 流 北 半 球 南 半 球 海水垂直运动 表层营养盐 逆 时 针 顺 时 针 海水辐散 有深层水补充 反 气 旋 型 环 流 顺 时 针 逆 时 针 海水辐聚 不能得到补充
3.5
4.0
0
10
20
30
40
－
50
-1
60
质量摩尔浓度(NO3 )/µmol·kg
图 6.7 阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989)
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三、物理海洋学过程对初级生产力的控制
（一）海水的垂直混合与温跃层
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的， 混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合 层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。 层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。 临界深度（ 临界深度（the critical depth） ）
（三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法
收获量法、钟罩法、 收获量法、钟罩法、掉落物法等
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第二节 影响海洋初级生产力的因素
一、光
藻类光合作用与辐照度的抛物线关系
光合作用(P) /[mg C/ (ml · h)] mg h)
Pg=Pmax[I]/（Ik+[I]) （
Pmax
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（三）铁限制假说
C：Fe = 100000：1 ： ： Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整 在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同， 在海水中的分布很不均匀 体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中 含量最低 含量最低。 体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。
µ：吸收速率； ：吸收速率； N：介质浓度； ：介质浓度； µmax：最大吸收速率； 最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数
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比生长率(µ)
µ max
1/2µ max
KN
营养盐浓度(N)
图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 (引自 Kaiser et al. 2005)
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0 光合作用
游 植 物 垂 直 混 呼 合 吸 作 浮
50 /m 100 150
用
200 6.8 ( Nybakken 1982)
海洋表面 温跃层 真光层 营养盐输入 营养盐限制 叶绿素最大值 光限制
图 6.9 光照、 营养盐供应、 温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005)
光抑制 Pn ∆P ∆I Pg
＋ 0 － IC IK
呼吸
补偿点 光强(I)/[Cal/(cm2 · min)]
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
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不同种类、不同纬度、不同季节的I 不同，与适应性有关。 不同种类、不同纬度、不同季节的 k不同，与适应性有关。
海洋锋（ 海洋锋（ocean front）的温度、盐度和密度等物理水文要 ）的温度、 素查找明显的水平梯度， 素查找明显的水平梯度，其浮游植物生物量和生产力都比 邻近海区高。 邻近海区高。
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四、牧食作用
过剩摄食（ 过剩摄食（superfluous feeding） ）
自养浮游植物 (P) 摄食 食植浮游动物 (Z) 摄食中植 物损失
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份
图 6.11 不同海区浮游植物和浮游动物季节模式(引自 Lalli & Parsons 1997) (实线为浮游植物生物量，虚线为浮游动物生物量)
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第三节 海洋初级生产力的 分布和总量估计
高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是 高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区， 北半球温带亚极区和南大洋锋面区， 北半球温带亚极区和南大洋锋面区，低值区则出现于南北两 半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低。 半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低。
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（二）叶绿素荧光测定法
初级生产力（ ） 叶绿素含量（ 初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ） ） 同化指数（ 优点：大大减轻工作量与费用， 优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 法 影响因素： 藻类适应性； 环境营养盐含量； 光照条件； 影响因素 ： 藻类适应性 ； 环境营养盐含量 ； 光照条件 ； 温 度等。 度等。
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最大吸收速率（ 最大吸收速率（µmax） 反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 随环境而变 吸收半饱和常数（KN） 吸收半饱和常数（ 种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替 沿岸与大洋种类的差异、 Vm / Ks
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质量摩尔浓度(Fe)/nmol·kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 1.2 250 1.4 300
0.0
质量摩尔浓度(O2)/µmol·kg-1 0 50 100 150
0.5 1.0 深度/(km) O2
1.5 2.0
2.5 3.0
Fe
NO3－
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一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用 初级生产过程的基本化学反应 光合作用
光反应（ 光反应（light reaction） ） 暗反应（ 暗反应（dark reaction） ）
光能
CO2 ＋ H 2 O
叶绿素
（CH2O ）＋O2 ＋能量
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90˚ 初级生产力/[mgC/(m2 ·d)]
180˚ ＜100
0˚
180˚ 100~150
90˚ 150~250 ＞250
图 6.12 世界海洋初级生产力分布图 (Koblentz-Mishke et al. 1970, 转引自 Parsons et al. 1984)
图 6.13 热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐关系示意图 (引自 Lalli & Parsons 1997)
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（二）赤道带
N 30º 20º 10º 0º 南赤道流 10º 东南信风 20º 30º S 副热带西风带 图 6.14 赤道辐散区示意图(引自陈长胜 2003) 辐合带 赤道辐散带 辐合带 北赤道流 辐散带 北赤道逆流 辐合带 东北信风 副热带西风带
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二、营养盐
（一）浮游植物生长需要的营养物质
Redfield比值： 比值： 比值 C：N：P = 106：16：1 ： ： ： ： 海洋整体缺氮， 海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系
酶动力学Mechaelis-Menten方程： 方程 酶动力学 µ=µmax · N / (KN + N） ）
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赤道海域的营养盐并不缺乏， 赤道海域的营养盐并不缺乏， Fe的缺乏是限制其浮游植物 的缺乏是限制其浮游植物 生长的主要因素。 生长的主要因素。 微微型浮游植物占总生物量的90%， 摄食浮游植物的消费 微微型浮游植物占总生物量的 ， 者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。 者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。 赤道带的东部与西部的生产力有差别， 赤道带的东部与西部的生产力有差别 ， 大洋东部存在边界 上升流，西部形成“暖池” 上升流，西部形成“暖池”（warm pool） ，在温跃层上方 ） 又形成盐跃层。 又形成盐跃层。
摄取
死亡 营 养 盐 (N)
图 6.10 浮游植物—浮游动物—营养盐相互关系模型示意图(引自陈长胜 2003)
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北极
北大西洋
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 北太平洋
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 热带
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份
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生产量
生产量
现存量
现存量
(A)
减少量
(B)
减少量
图 6.2 两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自 Krebs 1978)
(A) 输入和输出都较低、周转慢；(B) 输入和输出都较高、周转快
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三、海洋初级生产力的测定
（一）14C示踪法 示踪法
0
总初级生产和呼吸作用(任意单位) 1 2 3 4
10 呼 吸 作 用
20 深度/m
30
光合作用
40
50
60
1
2 净初级生产
3
图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981)
补偿深度（ 补偿深度（the compensation depth） depth） 纬度、季节、天气、浊度、时间、 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况对补偿深度的影响