细胞色素C还原酶
铁参与生物氧化
铁参与生物氧化全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：铁是一种重要的营养元素，它在生物体内发挥着多种重要的作用。
其中之一就是参与生物氧化过程。
生物氧化是指生物体内利用氧气来获取能量的一种重要代谢过程，铁的参与对于生物体内氧气的有效利用至关重要。
本文将就铁在生物氧化过程中的作用进行详细介绍。
铁在生物体内主要以两种形式存在，一种是铁离子Fe2+，另一种是铁离子Fe3+。
这两种形式的铁在生物氧化过程中发挥着不同的作用。
首先我们来看铁离子Fe2+在生物氧化中的作用。
铁离子Fe2+是许多重要酶类的辅助因子，其中最为重要的是呼吸链中的细胞色素C氧化还原酶。
细胞色素C氧化还原酶是线粒体内的一个膜蛋白复合物，它是呼吸链中的关键酶之一。
细胞色素C氧化还原酶能够将细胞色素C中的电子传递给氧气，产生水分子。
在这一过程中，铁离子Fe2+扮演着至关重要的角色，它能够接受来自细胞色素C的电子，并将电子传递给氧气，催化氧还原反应的进行。
铁离子Fe2+的存在对于细胞色素C氧化还原酶的活性至关重要，它能够帮助细胞实现高效地氧化呼吸，产生足够的能量来维持生命活动。
除了细胞色素C氧化还原酶以外，铁离子Fe2+在生物氧化过程中还参与了其他一些重要酶类的催化作用。
铁离子Fe2+也是线粒体内的蛋白质组织物质合成酶的辅助因子，它能够促进蛋白质的合成和修复。
铁离子Fe2+还参与了许多其他氧化还原反应的进行，帮助生物体内维持氧化还原平衡。
除了铁离子Fe2+以外，铁离子Fe3+也在生物氧化过程中发挥着重要作用。
铁离子Fe3+经过还原反应可以转化为铁离子Fe2+，然后参与到多种氧化还原反应中。
与铁离子Fe2+相比，铁离子Fe3+在生物氧化过程中的作用相对较少，但它仍然是许多重要酶类的辅助因子，如铁蛋白、铁硫蛋白等，在维持细胞内氧化还原平衡方面发挥着重要作用。
铁在生物氧化过程中扮演着重要的角色。
铁离子Fe2+和Fe3+作为许多关键酶类的辅助因子，能够促进细胞内氧化还原反应的进行，帮助生物体高效地利用氧气获取能量。
线粒体细胞色素C氧化酶I的研究进展
国际免疫学杂志2020年丨丨月第43卷第6期 I n t J I m m Und，N m.2020，V〇1.43,N〇.6• 677•线粒体细胞色素C氧化酶I的研究进展邓育琼^张穗盈“2黄杏兰1程喜平1^广州医科大学附属第一医院皮肤科510120;2东莞市松山湖中心医院皮肤科，广东东莞523326通信作者：程喜平，Email:cxplunwenyx@163. coni，电话*************【摘要】线粒体细胞色素 C氧化酶（mitochondrial cytochrome coxidase，nU-C O X，E •C •1.9. 3. 1)是线粒体呼吸链的复合物IVUomplex IV)，是呼吸链末端的限速酶,参与能量供应、细胞凋亡、新陈代谢、活性氧产生等重要的生理过程。
由于哺乳动物中95%的氧是通过mt-C O X催化处理后被利用的，mt-C0X在能量产生与调节中起着重要作用，成为研究热点。
研究表明，细胞色素C氧化酶异常涉及多种疾病，尤其mt-C O X I是其核心基团，深人研究具有重要意义。
文章就线粒体细胞色素C氧化酶1的研究进展及其与相关疾病的关系进行综述。
【关键词】线粒体细胞色素C氧化酶I;呼吸链;线粒体相关疾病基金项目：国家自然科学基金(81373649,81673983,82074172);广东省自然科学基金(2014,\030313504)DOI：10.3760/cma. j. issn. 1673-4394.2020.06.013Research progress of mitochondrial cytochrome C oxidase IDeng Yuqiong1 , Zhang Suiying' 2, Huang Xinglan, Cheng Xiping11 Department of Dermatology，the First Affiliated Hospital of Guangzhou Medical University，Guangzhou 5]Q\2Q，China； *Department of Dermatology,the Songshan Lake Central Hospital of Dongguan ，Dongguan523326,ChinaCorresponding author ： Cheng Xiping, Email ：cxplunwenyx@ \63. com, Tel：************【A bstract】Mitochondrial cytochrome C oxidase ( mt-COX, E.C.1.9.3.1)is the respiratory chaincomplex IV in mitochondria, which is the rate limiting enzyme at the end of respiratory chain, and participatesin the important physiological processes such as energy supply, cell apoptosis, metabolism, active oxygen production ,etc. Since 95% of oxygen in mammals is utilized by catalytic treatment of mt-cox, mt-cox plays an important role in energy production and regulation and becomes a research hotspot. The research shows that theabnormality of cytochrome C oxidase is related to many diseases, especially mt-coxI, which is the core group ofcytochrome C oxidase. This review summarized the research progress and related diseases of mitochondrial cytochrome C oxidase I.【Key words】Mitochondrial cytochrome C oxidase 1;Respiratory chain;MUochorulrial diseasesFund program ： National Natural Science Foundation of China (81373649, 81673983,82074172 )； National Natural Science Foundation of Guangdong Province( 2014A030313504)DOI ： 10. 3760/cma. j. issn. 16734394. 2020. 06. 013线粒体是哺乳动物细胞中重要的细胞器，有细 胞核外唯一的遗传物质即线粒体0~人（111丨1〇('11<>11(11^-a l D N A，m t D N A)，主要功能是氧化磷酸化生产三磷 酸腺苷（adenosine triphosphate,A T P)为机体提供能 量。
OPA1与细胞色素C释放的关系及其在细胞凋亡中的作用
OPA1与细胞色素C释放的关系及其在细胞凋亡中的作用【关键词】 OPA1；细胞色素C；细胞凋亡细胞凋亡(apoptosis)是细胞内外各种因素触发细胞内预存的死亡程序而导致细胞死亡的过程。
细胞表现出连续的不伴有炎症反应的变化，最终细胞自主有序的死亡。
细胞凋亡被认为是精确的基因调控执行的结果，是生物体更新正常细胞和清除异常细胞的重要手段［1］，对维持生物体正常发育和行使功能有重要意义。
线粒体在细胞凋亡中的核心作用已经得到广泛认可，在凋亡信号的刺激下，线粒体膜结构发生变化，将膜间隙(Intermemberance Space，IMS)多种可溶性蛋白质释放入细胞浆，其中包括细胞色素C、凋亡诱导因子(Apoptosis inducing Factor，AIF)和caspase酶原等［2］，而细胞色素C的释放是凋亡发生的关键事件，也是线粒体参与凋亡的主要方式。
参与细胞色素C释放调控的因素有很多种，目前认为Bcl2家族蛋白与细胞色素C释放直接相关。
该家族的BAX、BAK蛋白能与该家族另一类被称为“唯BH3域蛋白”的蛋白质形成跨线粒体外膜通道，释放细胞色素C［3］。
另一类与细胞色素C释放有重要关系的蛋白被称为“线粒体塑形蛋白”家族，该家族蛋白以调节线粒体的融合分裂的方式参与细胞色素C释放的调控。
OPA1是该家族的重要成员，位于线粒体内膜及膜间隙，介导线粒体融合和内膜变化，是控制细胞色素C 释放的重要环节［4］，是目前凋亡研究中引起广泛关注的重要分子。
1 OPA1的分子基础OPA1是核基因编码的蛋白质，其基因在染色体上的位置是3q28q29，它的突变可以引起常染色体显性遗传病视神经萎缩。
OPA1的酵母同源物是Mgm1。
OPA1基因序列长度≥40 kb，拥有28个外显子，编码与动力相关GTP酶同源的含960个氨基酸残基的蛋白质［5］。
图1 OPA1分子结构略OPA1分子结构如图1所示：包含1个GTP酶结构域(GTPase)，2个疏水重复序列(HR)和1个线粒体定位序列(MTS)。
生物化学：第二节 电子传递链
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
细胞色素C2
细胞色素C摘要1925年Keilin发现昆虫的飞翔肌中含有一种色素物质参与氧化还原反应，因这种色素物质有颜色，故命名为细胞色素。
细胞色素C是一类以卟啉为辅基的电子传递蛋白，在呼吸链中，依靠铁的化合价的变化来传递电子。
细胞色素位于线粒体内膜上，其中常见的细胞色素有五种：Cytb、Cytc、Cytc1、Cyta、Cyta3。
线粒体中的细胞色素大部分和内膜紧密结合，只有Cytc 结合较松，易于分离纯化，结构较清楚。
细胞色素C是一种水溶性蛋白，由核基因编码，分子量为12～13kDa，位于线粒体内膜的外侧，呼吸链复合体Ⅲ～Ⅳ之间，对线粒体能量代谢起重要的调节作用。
通常外源性细胞色素C不能进入健康细胞，但在缺氧时，细胞膜的通透性增加，细胞色素C便有可能进入细胞及线粒体内，增强细胞氧化，能提高氧的利用，具有调控细胞能量代谢。
细胞色素C在细胞凋亡中的作用，只是近几年来才引起广泛关注。
从线粒体中泄露出的细胞色素C有诱导细胞凋亡的作用。
因此，细胞色素C与众多的疾病都有关，了解和研究细胞色素C就有助于我们临床医药上的应用有重要的意义，也与我们的息息相关，细胞色素C也是近几年来众多学者关注的问题之一。
细胞色素C的结构细胞色素C，就像在蛋白质数据编号3cyt中展示的那样，是一个电子载体。
就像很多携带电子的蛋白那样包含着可以携带电子的辅基。
细胞色素C含有一个铁原子的血红素基团，由红色展示。
由铁离子和释放电子。
周边蛋白质为电子提供了良好的环境，使其紧密的结合在细胞色素C上。
细胞色素C是一个非常古老的蛋白，在生命起源的早期便已产生。
因为这种至关重要的蛋白在细胞能量的产生中起着关至关重要的作用且千百万年来它几乎没有京华，所以细胞色素C在酵母的细胞和我们的细胞中并没有很大变化。
它们中有很多含有细胞色素C，用血红素和铁离子来转运电子，但是周边蛋白的变化使得它们的作用貌似神离。
而其他的载体用另外一些辅基来转运电子，比方说铁硫簇（就像铁硫蛋白那样），铜离子群（就像细菌氧化还原蛋白和质体蓝素那样）和其余的一些金属离子。
实验二、细胞色素C的制备和检测
粗品A520nm×C标准×V标准 细胞色素C粗品质量浓度（mg/ml） =—————————————— 标准溶液A520nm×V粗品
思考题： 1、还有那些方法可以进行蛋白质脱盐处理？ 2、熟悉、了解酶活力测定方法.
4.Cyt C纯度鉴定 （1）采用聚丙烯酰胺凝胶电泳进行杂蛋 白的检测。 分离胶浓度为l0%，浓缩胶浓度3%，染 色采用常规固定染色法。精制后Cyt C的 电泳谱带仅一条纯度较高．粗品溶液谱 带有3条，所含杂蛋白较多，说明所用提 纯方法有效。
3、细胞色素C粗品液质量浓度测定（标准管法）
取5支试管按表加入试剂测定：
试管编号
标准液 /mL 样品液 /mL dH2O 还原粉 A520nm
1
0
2
0.5 0 2.5
少许（约 3mg）
3
0.5
4
0 0.5 2.5
少许（约 3mg）
5
0 0.5 2.5
少许（约 3mg）
0 3.0
少许（约 3mg）
0 2.5
（4）洗脱
吸附完毕，可在柱内洗涤：依次用 30ml 自来水、去离子水、 0.2% 氯化钠溶液、 去离子水洗柱。然后用 25% 硫酸铵溶液 洗脱（流速小于2ml/min），收集红色洗 脱液（洗脱液一旦变白，立即停止收 集），测量体积（控制在 15ml 左右）。 洗脱完毕，人造沸石回收，可再生使用。
（5）盐析
4 、三氯乙酸是一种蛋白变性剂，可使蛋白质变 性沉淀。要通过控制三氯乙酸的浓度和作用时 间，使其产生的是可逆沉淀，达到进一步纯化 作用。因此必须要逐滴加入三氯乙酸，搅匀后 尽快离心，避免局部酸浓度过大和接触时间过 长，产生细胞色素 C 不可逆变性沉淀造成损失。 5、透析脱盐是利用细胞色素C分子较大，不能通 过一定截留值的半透膜，而其中的盐分由于分 子较小，浓度很高，容易透过半透膜从高浓度 向低浓度的水相移动，达到去除效果。并且在 透析前一定要检查透析袋有无渗漏
1-细胞色素C的制备和含量测定
1-细胞⾊素C的制备和含量测定细胞⾊素C的制备和含量测定摘要：本实验以新鲜动物⼼脏为原材料，进⾏了细胞⾊素C的制备和含量测定。
细胞⾊素C易溶于⽔，在酸性溶液中溶解度更⼤，故可⽤酸性⽔溶液提取，利⽤还原型细胞⾊素C⽔溶液在波长520nm有最⼤吸收值的特征，⽤分光光度法测定其质量浓度并计算出粗制品的总量。
关键词：细胞⾊素C；制备；含量；测定引⾔：细胞⾊素C包括多种能够传递电⼦的含铁蛋⽩质总称。
⼴泛存在于各种动植物组织和微⽣物中。
它是呼吸链中极重要的电⼦传递体，细胞⾊素C（cytochrome c，CytC）只是细胞⾊素的⼀种。
它在呼吸链上位于细胞⾊素还原酶和细胞⾊素氧化酶之间。
线粒体中的细胞⾊素绝⼤部分与内膜紧密结合，仅有细胞⾊素C结合轻松，较易被分离纯化。
细胞⾊素C为含铁卟啉的结合蛋⽩质，每个细胞⾊素C分⼦含有⼀个⾎红素和⼀条多肽链。
分⼦质量约为13000，蛋⽩质部分由104个左右的氨基酸残基组成，其中赖氨酸含量较⾼，等电点10.2-10.8，含铁量0.37-0.43%。
它易溶于⽔，在酸性溶液中溶解度更⼤，故可⽤酸性⽔溶液提取。
本实验以新鲜动物⼼脏为材料提取制备和纯化细胞⾊素C，得到其粗品溶液，其中是细胞⾊素C氧化型和还原型混合物，加⼊少量联⼆亚硫酸钠，使混合物中的氧化型转变为还原型，利⽤还原型细胞⾊素C⽔溶液在波长520nm有最⼤吸收值的特征，⽤分光光度法测定其质量浓度（mg/ml），并计算出粗制品的总量（mg）。
为了解制备蛋⽩质样品的⼀般原理和步骤提供实验依据和技术⽀持。
1 材料1.1 材料新鲜（冷冻）动物⼼脏样品。
1.2 试剂（1）25%(NH4)2SO4，12%BaCl2，联⼆亚硫酸钠。
（2）⼈沸⽯：⽩⾊颗粒，不溶于⽔，溶于酸。
选⽤40-60⽬。
20% 三氯⼄酸（TCA）、1 mol/L H2SO4（55.5ml/L）、0.2% NaCl、1mol/L NH4OH（67.6ml/L）溶液、细胞⾊素C标准液（1 mg/ml）。
生物氧化习题与答案
生物氧化与氧化磷酸化一、填空题1、合成代谢中对于能量一般是________ 亡量的，而分解代谢一般是__________的。
2、生物氧化中，体内CO2的形成是有机物脱羧产生的，而脱羧方式有两种，即_________ 和_________ 。
3、原核生物中电子传递和氧化磷酸化是在_________ 进行的，真核生物的电子传递和氧化磷酸化是在__________ 中进行。
4、呼吸链中的传氢体有_________ 、__________ 、 ________ 、_________ ，递电子体有________ 、___________ 。
5、线粒体呼吸链中，复合体I的辅基有________ 、__________ 。
6细胞色素是一类含有 ______________ 的蛋白质，存在于_____________ 上，起着_________ ■勺作用。
7、泛醌是一个脂溶性辅酶，它可以接受呼吸链中从_________ 或__________ 传递来的电子，然后将电子传递给_________ 。
8、细胞色素c是唯一能溶于水的细胞色素，它接受从 __________ 的电子，并将电子传至________ 。
9、鱼藤酮抑制呼吸链中电子从________ 到__________ 的传递。
10、生物体中ATP的合成途径有三种，即_________ 、_________ 和 _________ 。
11、线粒体内电子传递的氧化作用与ATP合成的磷酸化作用之间的偶联是通过形成_________ 能来实现的。
12、抑制呼吸链电子传递，从而阻止ATP产生的抑制剂常见的有__________ 、_________ 、_________ 、 _________ 和________ 。
13、如果在完整的线粒体中增加ADP的浓度，贝U呼吸作用中耗氧量________ ，但有寡毒素存在时，则耗氧量______________ ，以上这种相关的变化可被_________ （试剂）所解除。
细胞色素C氧化酶a3
OH ∣
CuB+
H+
e-
H2O
目录
复合体
细胞色素 血红素
aa3
a
b
b
c
c
c1
c
几种细胞色素的性质比较
线粒体内膜上的定位
辅基与蛋白质的连接方式
跨膜蛋白 跨膜蛋白 水溶性的外周蛋白 （膜间隙一侧） 跨膜蛋白
非共价键 非共价键
共价键
共价键
分子氧 电子的最终受体
如何确定呼吸链各组分的排列顺序
测定各成分的标准氧化还原电位（E0＇）
?铁硫蛋白fe非血红素铁三类铁硫蛋白?细胞色素类cyt是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质fecytbcytcfes血红素铁细胞色素c氧化酶cu中心细胞色素氧化酶a中心fecucucucucucucucuhoyhoytyrosine244hoyhoyhoyhoyhoyoofeiiifeivfeivfeivfeiiifeiiifeiiicucuohohcucucucuoyohohohohohohcucuo的过程目录几种细胞色素的性质比较细胞色素血红素线粒体内膜上的定位辅基与蛋白质的连接方式aa跨膜蛋白非共价键跨膜蛋白非共价键水溶性的外周蛋白膜间隙一侧共价键跨膜蛋白共价键复合体分子氧电子的最终受体如何确定呼吸链各组分的排列顺序根据在有氧环境下氧化反应达到平衡时各电子传递体的还原程度来确定呼吸链的拆分和重组呼吸链各组分的标准氧化还原电位在有氧条件下线粒体中tca循环反应达到平衡时呼吸链中各组分的还原程度电子传递体辅酶i黄素蛋白细胞色素b细胞色素c细胞色素aa还原程度532016几种呼吸链抑制剂的化学结构呼吸链的拆分和重组4个复合物coqcytc呼吸链上各电子传递体的排列顺序各传递体的位置专一不可逆复合体复合体iiiiiiiiiiii和和iviv的结构和性质的结构和性质别名大小10数目辅酶或辅基是非产生质子抑制剂在内膜nadhcoq还原酶或nadh脱氢070930fmn铁硫蛋鱼藤酮安米妥杀粉菌素ii琥珀酸coq还原fad铁硫蛋白血红素biiicoq细胞色素c还02511血红素b血iv细胞色素c氧化酶01601713cu血红素a复合体i
复合体Ⅲ辅酶Q-细胞色素c还原酶功能
8
8
三、胞质中NADH的氧化
线粒体内生成的NADH可直接参加氧化磷酸化， 胞质中的NADH 不能自由透过线粒体内膜，必须通 过转运机制才能进入线粒体，在经呼吸链进行氧化磷
酸化。
两种转运机制：
1. α -磷酸甘油穿梭
2.苹果酸-天冬氨酸穿梭
（三）抑制剂 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。
2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如：解偶联蛋白 、二硝基苯酚。 3. 氧化磷酸化抑制剂15(ATP合酶抑制剂)
对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。
如：寡霉素 。
15
几种呼吸链抑制剂的作用位点
安米妥
16
16
各种呼吸链抑制剂的阻断位点
3
功能：将NADH的氢传递给CoQ
3
复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
4
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌。
4
复合体Ⅲ: 辅酶Q-细胞色素c还原酶
QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
5
功能：将电子从辅酶Q传递给细胞色素c。
第五章
生物氧化
第三节 呼吸链
一、呼吸链的组成
1. 烟酰胺脱氢酶类 以NAD+、NADP+为辅酶，递氢体。 2. 黄素脱氢酶类 以FMN、FAD为辅基，递氢体。 3. 辅酶Q类 递氢体。 4. 铁硫蛋白类 2 5. 细胞色素类 四种复合体。
2
复合体Ⅰ : NADH-泛醌还原酶
NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ 复合体Ⅰ
化学生物学复习题及答案
化学生物学复习题及答案 Prepared on 22 November 2020第一章蛋白质1.蛋白质的基本单位——氨基酸2.蛋白质的空间结构：一级结构：组成蛋白质的多肽链的数目，多肽链的氨基酸排列顺序以及多肽链内或链间二硫键的数目和位置。
维系一级结构的主要作用力：肽键二级结构：肽链主链折叠产生的有规则的几何走向。
蛋白质二级结构主要形式有α-螺旋、β-折叠、β-转角和无规则卷曲。
维系蛋白质二级结构的主要作用力：氢键三级结构：在二级结构基础上，肽链的不同区段的侧链基团相互作用在空间进一步盘绕、折叠形成的包括主链和侧链构象在内的特征三维结构。
维系蛋白质三级结构的力主要有氢键、疏水键、离子键和范德华力等。
尤其是疏水键。
四级结构：由多条各自具有一、二、三级结构的肽链通过非共价键连接起来的结构形式。
维持亚基之间的化学键主要是疏水力。
第二章酶1.酶的催化作用特性：高效性；选择性；条件温和；酶活力可调节控制。
酶催化作用的选择性表现在：反应专一性；底物专一性；立体化学专一性。
2.酶的组成可以分为两类：单纯蛋白酶和结合蛋白酶。
结合蛋白酶分为酶蛋白和辅助成分（辅酶和金属离子）3.常见的辅酶： NAD+ 、NADP+、 FAD、FMN、辅酶A(CoA）、四氢叶酸(FH4或THFA)、焦磷酸硫胺素(TPP)、磷酸吡哆素、生物素、维生素B12辅酶、硫辛酸、辅酶Q(CoQ)4.酶的活性部位或活性中心包括：结合部位和催化部位。
结合部位决定酶的专一性；催化部位决定酶所催化反应的性质5.酶作用专一性的机制：锁钥学说、“三点结合”的催化理论、诱导契合学说第三章核酸2. 核苷酸的衍生物： ATP (腺嘌呤核糖核苷三磷酸)、 GTP (鸟嘌呤核糖核苷三磷酸)。
ATP中磷酸键水解能高的分子结构特点：静电效应和共振稳定因素3. DNA双螺旋结构的特点：DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链组成嘌呤碱基和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧螺旋横截面的直径为2nm，每条链相邻碱基平面间隔为，每10个核苷酸形成一个螺旋，螺距为两条DNA链相互结合以及形成双螺旋的力是链间的碱基对所形成的氢键维持这种稳定性的因素：两条DNA链之间形成的氢键的分类及各自的结构特点与在遗传信息的传递与表达中的主要功能。
细胞色素c还原酶
细胞色素c还原酶
细胞色素c还原酶是一种催化细胞色素c还原为细胞色素c还原酶的酶类。
它通过将细胞色素c的还原当量转移给其他细胞色素或细胞色素内的辅助氧化还原辅基，从而参与细胞呼吸和电子传递链的过程。
这种酶在许多生物体中都存在，包括动物、真菌和植物。
它通常是一种复合酶，由多个亚基组成。
酶的活性通常依赖于还原剂（如NADH或细胞呼吸链中的其他电子供体）的存在。
细胞色素c还原酶在细胞呼吸过程中起着关键作用，它将氧化还原反应的电子传递到细胞色素c，并最终传递到细胞色素氧化酶，这是细胞内电子传递链的一部分。
通过这种传递电子的过程，细胞可产生能量并进行氧化还原反应。
此外，细胞色素c还原酶还参与其他生物过程，如细胞凋亡。
在细胞凋亡过程中，细胞色素c被释放到细胞质中，然后与细胞色素c还原酶结合，以参与调控细胞生存与死亡的信号通路。
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能量
ATP
热能
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱
氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般 规律。
质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终 产物(CO2，H2O)和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点 生物氧化
体外氧化
反应环境温和，酶促反应逐步进行，能 量逐步释放，能量容易捕获， ATP 生成 效率高。 通过加水脱氢反应使物质能间接获得氧， 并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合 产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。
能量突然释放。
物质中的碳和氢直接氧结合
生成CO2和H2O 。
糖原
生物氧化的一般过程
三酯酰甘油 蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
氨基酸
乙酰CoA
TAC
CO2 2H
ADP+Pi 呼吸链
ATP H2O
第一节
生成ATP的氧化磷酸化体系
The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing
CoQ→ Fe-S→ CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN 结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯 嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN· 。在 可逆的氧化还原反应中显示3 种分子状态，属于单、 双电子传递体。
一、呼吸链
定义 指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具
有电子传递功能的酶复合体，可通过链锁的氧化
还原将代谢物脱下的电子最终传递给氧生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。
组成 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）
4、复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c
oxidase)。 电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3– CuB→O2 Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给
O2。每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆
侧转移 。
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
细胞色素c氧化酶 CuB-Cyta3中心使O2还原成 水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密 结合，不会引起细胞损伤。
NADH+H+ NAD+
FMN
还原型Fe-S
Q
FMNH2
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。
复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又
称琥珀酸-泛醌还原酶。
电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
第六章
生物氧化ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Biological Oxidation
临床生物化学教研室 罗洁讲师
物质在生物体内进行氧化称生物氧化 (biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质
生物氧化的概念
等在体内分解时逐步释放能量，最终生成 CO2 和
H2O的过程。 糖
O2
脂肪
蛋白质
CO2和H2O ADP+Pi
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力 的复合体组成
酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存 在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。电
子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，
转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP的生物 合成。
人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 细胞色素c 复合体Ⅳ 细胞色素C氧 化酶 酶名称 NADH-泛醌 质量 (kD) 850 140 250 13 162 多肽 链数 39 4 11 1 13 功能辅基 FMN，Fe-S FAD，Fe-S 血红素bL, bH, c1, Fe-S 血红素c 血红素a，a3， CuA, CuB 含结合位点 NADH（基质侧）
细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
复合体Ⅲ的电子传递通
过“Q循环”实现。
复合体Ⅲ每传递2个电
子向内膜胞浆侧释放4
个H+，复合体Ⅲ也有 质子泵作用。 Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体Ⅳ。
胞色素c。 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色
素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿
梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原
子 和 硫 原 子 ， 其 中 一 个 铁 原 子 可 进 行 Fe2+
Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可 生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体， 在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电 子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。
还原酶
琥珀酸-泛醌 还原酶 泛醌-细胞色 素C还原酶
CoQ（脂质核心）
琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧） Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
泛醌不包含在上述四种复合体中。
4H+
琥珀酸
Ⅱ
4H+
Cytc ox Cytc red Cytc red
4H+
延胡索酸
胞液侧
QH2 Q
Cytc ox
Ⅲ
线粒体内膜
Ⅳ
基质侧
Ⅰ
1/2O2+2H+ NADH+H+ NAD+
H 2O
4H+
4H+
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给
泛醌(ubiquinone) 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→