细胞色素C还原酶

4、复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c
oxidase)。 电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3– CuB→O2 Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给
O2。每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆
侧转移 。
细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
复合体Ⅲ的电子传递通
过“Q循环”实现。
复合体Ⅲ每传递2个电
子向内膜胞浆侧释放4
个H+，复合体Ⅲ也有 质子泵作用。 Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体Ⅳ。
NADH+H+ NAD+
FMN
还原型Fe-S
Q
FMNH2
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。
复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又
称琥珀酸-泛醌还原酶。
电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原
子 和 硫 原 子 ， 其 中 一 个 铁 原 子 可 进 行 Fe2+
Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可 生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体， 在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电 子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。
胞液侧
QH2 Q
Cytc ox
Ⅲ
线粒体内膜
Ⅳ
基质侧
Ⅰ
1/2O2+2H+ NADH+H+ NAD+
H 2O
4H+
4H+
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给
泛醌(ubiquinone) 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→
能量突然释放。
物质中的碳和氢直接氧结合
生成CO2和H2O 。

糖原
生物氧化的一般过程
三酯酰甘油 蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
氨基酸
乙酰CoA
TAC
CO2 2H
ADP+Pi 呼吸链
ATP H2O
第一节
生成ATP的氧化磷酸化体系
The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
细胞色素c氧化酶 CuB-Cyta3中心使O2还原成 水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密 结合，不会引起细胞损伤。
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力 的复合体组成
酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存 在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。电
子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，
转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP的生物 合成。
人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 细胞色素c 复合体Ⅳ 细胞色素C氧 化酶 酶名称 NADH-泛醌 质量 (kD) 850 140 250 13 162 多肽 链数 39 4 11 1 13 功能辅基 FMN，Fe-S FAD，Fe-S 血红素bL, bH, c1, Fe-S 血红素c 血红素a，a3， CuA, CuB 含结合位点 NADH（基质侧）
能量
ATP
热能
生物氧化与体外氧化之相同点

生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱
氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般 规律。

质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终 产物(CO2，H2O)和释放能量均相同。

生物氧化与体外氧化之不同点 生物氧化
体外氧化
反应环境温和，酶促反应逐步进行，能 量逐步释放，能量容易捕获， ATP 生成 效率高。 通过加水脱氢反应使物质能间接获得氧， 并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合 产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。
第六章
生物氧化
Biological Oxidation
临床生物化学教研室 罗洁讲师
物质在生物体内进行氧化称生物氧化 (biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质
生物氧化的概念
等在体内分解时逐步释放能量，最终生成 CO2 和
H2O的过程。 糖
O2
脂肪
蛋白质
CO2和H2O ADP+Pi
一、呼吸链

定义 指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具
有电子传递功能的酶复合体，可通过链锁的氧化
还原将代谢物脱下的电子最终传递给氧生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。

组成 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）
CoQ→ Fe-S→ CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN 结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯 嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN· 。在 可逆的氧化还原反应中显示3 种分子状态，属于单、 双电子传递体。
胞色素c。 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色
素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿
梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
还原酶
琥珀酸-泛醌 还原酶 泛醌-细胞色 素C还原酶
CoQ（脂质核心）
琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧） Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
பைடு நூலகம் 泛醌不包含在上述四种复合体中。
4H+
琥珀酸
Ⅱ
4H+
Cytc ox Cytc red Cytc red
4H+
延胡索酸