吲哚乙酸的运输详解
备课素材：生长素极性运输的机理2022-2023学年高二上学期生物人教版选择性必修1
生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。
生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。
那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。
19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。
这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。
1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。
1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。
生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。
植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。
这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。
因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。
图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。
pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。
PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。
AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。
生长素的运输
生长素的运输生长素是一种重要的植物激素，对植物的生长、发育和代谢具有重要作用。
在植物体内，生长素的运输是一个复杂而精密的过程，涉及到多个细胞、组织和器官之间的相互作用。
本文将详细探讨生长素的运输机制和影响因素。
一、生长素的合成和分布生长素主要由植物的顶端分生组织（如嫩芽、嫩叶等）以及茎尖和根尖等部位合成。
合成的生长素在植物体内通过运输系统来分布到其他部位，并在这些部位产生作用。
生长素的分布与植物的生长发育密切相关，可以影响植物株型、根系生长、花芽分化等重要过程。
二、生长素的传输方式生长素在植物体内以多种方式进行传输，包括细胞质转运、韧皮部运输和蒸腾驱动等。
1. 细胞质转运：生长素在细胞内部通过细胞膜上的转运蛋白进出进行转移。
这种方式适用于疏水性的生长素分子，如吲哚-3-乙酸（IAA）。
细胞间的转运通常通过细胞膜的间隙连接来完成。
2. 韧皮部运输：生长素在植物体内主要通过韧皮部（涡轮样细胞）进行长距离的运输。
韧皮部是维管束中负责水分和营养物质运输的组织，其细胞具有长形而管状的结构，有助于生长素的快速传输。
3. 蒸腾驱动：生长素在植物体内也可以通过蒸腾作用来进行运输。
蒸腾作用是植物叶片释放水蒸气的过程，通过蒸腾作用产生的负压能够促使水分和生长素等物质从根部向上运输。
三、生长素的运输通路生长素在植物体内的运输通路与维管束系统密切相关。
维管束系统可以分为两个部分：xylem（导管）和phloem（韧皮部）。
1. Xylem中的运输：生长素在根部合成后，主要通过xylem运输到地上部分。
在根部，生长素通过细胞间隙或直接通过导管腔内的xylem 细胞转运。
在向上运输过程中，生长素可以通过xylem间的间隙连接到达目标组织或器官。
2. Phloem中的运输：生长素在植物体内的运输过程中，phloem起到了重要的作用。
生长素通过phloem进行长距离运输，可以由源组织向下或向上运输。
这种运输方式称为可逆转运。
这种方式下，生长素以共享方式进入或退出phloem，然后在受体组织中生物活性释放或无生物活性储存。
植物生长素的产生运输和作用
植物生长素的产生运输和作用生长素（auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称IAA，国际通用，是吲哚乙酸（IAA）。
4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。
1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究；后来达尔文父子对?草胚芽鞘向光性进行了研究。
1928年温特首次分离出这种引起胚芽鞘弯曲的化学信使物质，命名为生长素。
1934年，凯格等确定它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。
生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。
根部也能生产生长素，自下而上运输。
植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。
其主要途径是通过吲哚乙醛。
吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成。
然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。
另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸。
在植物体内吲哚乙酸可与其它物质结合而失去活性，如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇，与葡萄糖结合成葡萄糖苷，与蛋白质结合成吲哚乙酸-蛋白质络合物等。
结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50~90%，可能是生长素在植物组织中的一种储藏形式，它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。
植物组织中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可将吲哚乙酸氧化分解。
生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。
低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。
生长素的生理效应表现在两个层次上。
在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。
在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。
生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。
高中生物必修三植物激素的调节
高中生物必修三植物激素的调节植物生命活动的调节是近几年高考命题的热点之一，植物的向性运动、生长素的发现和生理作用、植物激素在农业生产中的应用等都是高频考点。
下面是店铺为大家整理的高中生物必修三植物激素的调节知识点，希望对大家有所帮助!高中生物必修三植物激素的调节知识点一名词：1、向性运动：是植物体受到单一方向的外界刺激(如光、重力等)而引起的定向运动。
2、感性运动：由没有一定方向性的外界刺激(如光暗转变、触摸等)而引起的局部运动，外界刺激的方向与感性运动的方向无关。
3、激素的特点：①量微而生理作用显著;②其作用缓慢而持久。
激素包括植物激素和动物激素。
植物激素：植物体内合成的、从产生部位运到作用部位，并对植物体的生命活动产生显著调节作用的微量有机物;动物激素：存在动物体内，产生和分泌激素的器官称为内分泌腺，内分泌腺为无管腺，动物激素是由循环系统，通过体液传递至各细胞，并产生生理效应的。
4、胚芽鞘：单子叶植物胚芽外的锥形套状物。
胚芽鞘为胚体的第一片叶，有保护胚芽中更幼小的叶和生长锥的作用。
胚芽鞘分为胚芽鞘的尖端和胚芽鞘的下部，胚芽鞘的尖端是产生生长素和感受单侧光刺激的部位和胚芽鞘的下部，胚芽鞘下面的部分是发生弯曲的部位。
5、琼脂：能携带和传送生长素的作用;云母片是生长素不能穿过的。
6、生长素的横向运输：发生在胚芽鞘的尖端，单侧光刺激胚芽鞘的尖端，会使生长素在胚芽鞘的尖端发生从向光一侧向背光一侧的运输，从而使生长素在胚芽鞘的尖端背光一侧生长素分布多。
7、生长素的竖直向下运输：生长素从胚芽鞘的尖端竖直向胚芽鞘下面的部分的运输。
8、生长素对植物生长影响的两重性：这与生长素的浓度高低和植物器官的种类等有关。
一般说，低浓度范围内促进生长，高浓度范围内抑制生长。
9、顶端优势：植物的顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。
由于顶芽产生的生长素向下运输，大量地积累在侧芽部位，使这里的生长素浓度过高，从而使侧芽的生长受到抑制的缘故。
植物生长素极性运输调控机理的
郭葛通过对燕麦胚芽鞘的研究，分离出了具有促进生长作用的物质，并将其命名为“吲哚乙酸”（ IAA）。
生长素极性运输的概念与特点
概念
生长素极性运输是指生长素只能由形 态学的上端向形态学的下端运输的现 象。
特点
极性运输是主动运输，需要消耗能量 ；极性运输不受外界环境因素的影响 ，一直可以进行；极性运输速度较慢 。
改善品质
通过调控植物生长素的极性运输 ，可以改善作物的品质，如提高 果实的口感、色泽和营养价值等 。
在植物育种中的应用前景
加速新品种选育
通过研究植物生长素极性运输调控机理，可 以加速新品种的选育进程，提高育种效率。
创造新种质资源
通过调控植物生长素的极性运输，可以创造具有特 殊生理功能或优良性状的新种质资源，为育种提供 新的选择。
02
植物生长素极性运输的调控机 制
生长素合成与转运蛋白的调控
生长素合成途径
植物体内生长素的合成主要通过色氨 酸途径，色氨酸在色氨酸酶的作用下 生成吲哚乙酸（IAA）。
转运蛋白的调控
生长素转运蛋白（如PIN和AUX/LAX 家族蛋白）在生长素极性运输中发挥 关键作用，其表达和活性受到多种调 控机制的影响。
改良作物遗传性状
通过遗传工程手段调控植物生长素的极性运 输，可以改良作物的遗传性状，提高作物的 产量和品质。
在环境保护中的应用前景
1 2
生态修复
通过调控植物生长素的极性运输，可以促进受损 生态系统的恢复和重建，提高生态系统的稳定性 和生态功能。
污染治理
植物生长素极性运输调控可以促进植物对污染物 的吸收和降解，降低污染物对环境的危害。
生长素极性运输的意义与作用
意义
生长素极性运输对于植物的生长和发育具有重要的意义，它保证了植物顶端优势的维持、组织和器官的分化以及 植物的生长发育等过程。
植物生长素极性运输的研究进展
植物生长素极性运输的研究进展庞静洋摘要：生长素的极性运输是一种独特的运输方式，它与植物生长发育密切相关并受许多因素调控。
研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。
目前生长素极性运输机理方面已取得较大进展。
本文阐述了生长素在植物生长发育中的作用，并总结了生长素极性运输机理方面的研究进展。
关键词：生长素；极性运输；生长发育；输入载体；输出载体高等植物的生长发育受到植物激素的调控，目前公认的植物激素有五类，生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、乙烯和脱落酸。
生长素是最早发现的一种植物激素，1880年的Chevrles Darwin 父子用禾本科植物金丝雀葩胚芽鞘进行植物向光性研究，认为植物的向光性是由于植物在单侧光照射下产生某种影响，从上部传到下部，而造成二侧生长速度不同。
1892年F.W.went用燕麦胚芽鞘进行植物向光性研究,认为这种影响是一种可运输的调控物质，F.W.went称之为生长素。
在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸（IAA）。
其运输方式有两种，其中独特方式为极性运输。
目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征。
而且科研工作者还注意到在植物中存在着极性分化、生长、发育等生理现象，如维管组织的发生、植物的顶端优势以及向性生长等，同时很自然把生长素的极性运输与植物的极性分化、生长、发育等生理现象联系在一起，因而生长素极性运输机理的研究也愈来愈受到科研工作者的重视。
现代分析技术的应用和发展，使极性运输机理、作用有了进一步的认识。
尤其是最近从极性运输突变体中克隆的一些基因，分子水平上为生长素极性运输的化学渗透性扩散学说提供了新的依据。
1 生长素极性运输的生理特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中，生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点；在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式：中柱细胞中根基像根尖的向顶式运输在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。
植物生长素极性运输调控机理
VS
质子泵与极性运输的关系
质子泵的活性可以影响生长素的极性运输 。当质子泵活性增强时，氢离子浓度增加 ，导致细胞内生长素与氢离子的结合增加 ，从而促进生长素的极性运输。相反，当 质子泵活性降低时，氢离子浓度降低，生 长素极性运输受到抑制。
细胞骨架与极性运输的关系
细胞骨架的作用
细胞骨架是指由蛋白质纤维组成的细胞内部 结构网络，它能够维持细胞的形态和结构， 同时也参与细胞的物质运输和信号传导。
技术创新与产业发展的紧密结 合
通过技术创新和产业发展，将植物生长素极性运输调控 机理的研究成果应用于农业、园艺、林业等领域，推动 相关产业的可持续发展，提高经济效益和社会效益。
THANKS FOR WA、羟基化等修饰，这些修饰可影响生长素的极 性运输和活性。
极性运输相关基因的表达与调控
基因表达
植物体内有一系列与生长素极性运输相关的基因，这些基因在特定的组织和细胞 中表达，控制生长素的运输方向。
调控
基因表达受到多种因素的影响，包括激素、营养物质、环境等，这些因素可调节 生长素的极性运输。
细胞间生长素梯度的形成与维持
要点一
形成
要点二
维持
在植物体内，生长素在细胞间进行极性运输，形成生长素 浓度梯度。
细胞通过调节生长素的合成、修饰和转运等过程，维持细 胞间生长素梯度的稳定，以保证植物的正常生长。
CHAPTER 03
植物生长素极性运输的细胞 生物学机制
生长素极性运输的跨膜转运
01
生长素的跨膜转运
生长素极性运输受到多种信号分子的 调控，这些信号分子之间如何相互作 用、相互调节，以及它们对生长素极 性运输的精确调控机制仍需进一步研 究。
03
探讨生长素极性运输 与植物发育的关系
概述生长素的极性运输
顶端优势（左）及其解除（右）
例题4：下列关于顶端优势的叙述中错误的是 A．除去顶芽，侧芽生长被抑制 B．若顶芽被虫蛀时，侧芽生长加快 C．顶芽优先生长时，侧芽生长受到抑制 D．切除顶芽，切口涂以高浓度生长素，侧芽生长抑制
解析：正确把握顶端优势的概念是解答本题的关键。顶端优 势是指顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。A选项中除去了 顶芽，侧芽的生长不再被抑制，开始萌发生长，所以A选项符 合题目要求；B选项中，若顶芽被虫蛀时就接近于除去顶芽， 所以侧芽生长加快，是正确的；C选项就是正确的顶端优势概 念；D选项中，虽然切除了顶芽，但切口涂以高浓度生长素， 因为生长素能够极性运输，所以侧芽生长仍然被抑制。答案：
答案：C
完成【变式训练2】
【变式训练2】
燕麦胚芽鞘经如下图一所示处理，一段时间后， 取其甲、乙两块琼脂，置于已切去尖端的胚芽 鞘A、B上，A以单侧光照处理如图二所示。则 弯曲程度 （ A ）
A．A=B B．A>B C．A<B D．不一定
根的向地性生长的解释（向重力性）
作用的两重性
促根
芽
茎
进
生
长
完成【变式训练3】
【变式训练3】
下图是表示生长素浓度对芽生长发育的影响， 下列叙述中正确的是 （ ）D
①a点对应的是对芽生长无作用的浓度 ②b点对应的是促进芽生长的最适浓度 ③c点对应的是抑制芽生长的浓度 ④d点对应的是抑制芽生长的浓度 A．①② B．②③ C．③④ D．②④
生长素作用的两重性
植物的顶芽产生的 生长素 向下运输到侧芽，过 多地积累在近顶端的 侧芽 部位，由于生长素 的 两重性 特性，抑制了近顶端的侧芽的生长， 从而形成 顶端优势 现象。
不是每个器官都能合成生长素的，下列各项中，不能
生长素运输载体名词解释
生长素运输载体名词解释生长素是一类重要的植物激素，它对植物的生长、发育和适应环境变化起着至关重要的作用。
生长素的运输载体是负责将生长素从合成部位运输到作用部位的重要分子。
下面将分别解释生长素的合成、运输方式、作用部位、生理作用和影响因素等方面。
1.生长素的合成生长素是由植物细胞中的色氨酸通过一系列的生化反应合成的。
合成过程包括色氨酸转化为吲哚乙酸（IAA），然后吲哚乙酸经过氧化、还原等反应生成生长素。
这个过程需要酶的催化，并且受到多种因素的影响，包括光照、温度、湿度等。
2.运输方式生长素的运输是通过主动转运实现的，需要能量的供应。
生长素可以通过韧皮部和木质部进行长距离运输，也可以通过细胞之间的间隙进行短距离运输。
生长素的运输方向是从合成部位向作用部位，这种运输方式有助于植物适应环境变化。
3.作用部位生长素的作用部位主要是植物的顶端分生组织和根尖。
在这些部位，生长素可以促进细胞的分裂和伸长，从而影响植物的形态和生长发育。
此外，生长素还可以影响植物的开花、结实、脱落等生理过程。
4.生理作用生长素的生理作用非常广泛，它既可以促进细胞的分裂和伸长，又可以抑制细胞的分裂和伸长。
这种双向调节作用使得生长素能够适应环境变化，调节植物的生长发育。
此外，生长素还可以促进侧芽的生长、促进果实发育、调节花芽分化等。
5.影响因素生长素的合成、运输和作用受到多种因素的影响。
例如，光照、温度、湿度等环境因素可以影响植物体内生长素的合成和运输；此外，植物激素如细胞分裂素、脱落酸等也可以影响生长素的生理作用；此外，植物的基因型、发育阶段等也可以影响生长素的合成和作用。
总之，生长素运输载体是植物体内重要的分子，它能够将生长素从合成部位运输到作用部位，从而调节植物的生长发育和适应环境变化。
吲哚已酸
较低浓度促进生长，较高浓度抑制生长。植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。根的最适浓度约为10E-10mol／L，芽的最适浓度约为10E-8mol／L，茎的最浓度约为10E-5mol／L。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。顶端优势（左）及其解除（右）
编辑本段制备方法
由吲哚、甲醛与氰化钾在150℃，0.9～1MPa下反应生成3-吲哚乙腈，再在氢氧化钾作用下水解生成。 或由吲哚与羟基乙酸反应而得。在3L不锈钢高压釜中，加入270g（4.1mol）85%在氢氧化钾，351g（3mol）吲哚，然后慢慢地加入360g（3.3mol）70%的羟基乙酸水溶液。密闭加热至250℃，搅拌18h。冷却至50℃以下，加入500ml水，再在100℃搅拌30min以溶解吲哚3-乙酸钾。冷却至25℃，将高压釜物料倒入水中，加水至总体积为3L。用500ml乙醚萃取，分取水层，在20-30℃加盐酸酸化，析出吲哚-3-乙酸沉淀。过滤，冷水洗涤，避光干燥，得产品455-490g。
调节剂一：吲哚乙酸（IAA）
调节剂一：吲哚乙酸（IAA）化学名称：氮茚基乙酸[乙酸，也叫醋酸（36%--38%）、冰醋酸（98%），化学式CH3COOH，是一种有机一元酸，为食醋主要成分。
]。
其他名称：异生长素、茁长素。
理化性状：纯品为无色结晶，熔点为167~169℃。
微溶于冷水、苯、氯仿，易溶于热水、乙醇、乙醚、丙酮和醋酸乙酯[醋酸乙酯是指CH3COOC2H5又称乙酸乙酯。
]，其钠盐和钾盐易溶于水。
在酸性介质中极不稳定，在无机酸的作用下很快胶化，在pH值低于2时，室温下也会很快失去活性，但在碱性溶液中比较稳定。
吲哚[吲哚是吡咯与苯并联的化合物。
]乙酸见光后能迅速被**，呈玫瑰色，活性降低，故应放在棕色瓶中贮藏或在瓶外用黑纸遮光。
在植物[植物是生命的主要形态之一，并包含了如树木、灌木、藤类、青草、蕨类、地衣及绿藻等熟悉的生物。
]细胞[细胞（英文名：cell）是生物体基本的结构和功能单位。
]内不仅以游离状态存在，还可以与生物高分子等结合以结合态[结合态，意思是水体或土壤中的金属与悬浮物、沉积物或土壤的主要成分发生吸附而结合在一起的化学形态。
]形式存在。
吲哚乙酸在植物体内可与其他物质结合而失去活性。
结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50%~90%,如吲哚乙酰基[（英文：Acetyl），化学式为CH3-CO-或记为Ac-，是一个由甲基和羰基组成的酰基官能团。
]天门冬酰胺、吲哚乙酸阿戊糖和吲哚乙酰葡萄糖等。
这可能是吲哚乙酸在细胞内的一种贮藏方式，也是解除过剩吲哚乙酸毒害的解毒方式。
它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。
生理作用：抑制离层的形成；防止植物衰老；维持顶端优势[植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。
]；促进单性结实[单性结实（parthenocarpy）是指子房不经过受精作用而形成不含种子果实的现象。
]；促进细胞的伸长和弯曲；引起植物向光性[植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。
]生长。
吲哚乙酸能活化质膜上ATP(腺苷三磷酸）酶，**氢离子流出细胞，降低介质pH值，从而使有关的酶被活化，水解细胞壁[细胞壁( cell wall)是位于细胞膜外的一层较厚、较坚韧并略具弹性的结构，其成分为黏质复合物，有的种类在壁外还具有由多糖类物质组成的荚膜，起保护作用。
生长素的代谢及作用机理
生长素的代谢及作用机理生长素是最早发现的一种植物激素，在植物体内合成的，能够促进细胞伸长的微量高效的有机物。
植物体内生长素类物质以吲哚乙酸（IAA）最为普遍，另外还有其他生长素类物质，如4-氯吲哚乙酸（4-C1-IAA）、吲哚乙腈（IAN）、苯乙酸（PAA）等，近年发现吲哚丁酸（IBA）也是植物内源生长素类物质。
人教版高中《生物》（必修3）介绍了植物生长素的发现过程、产生、分布和运输等知识，本文结合高中生物学教学内容，对生长素的代谢及作用机理作了解读。
1.生长素的代谢1.1生长素在植物体内的分布生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布。
大部分集中在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、茎和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房和幼嫩种子等，而在衰老的组织和器官中则较少。
1.2生长素在植物体内的存在状态生长素在植物组织中主要有两种状态，一是以游离状态存在的自由生长素，具有活性；二是与其他化合物结合而暂时失去活性的束缚生长素，如生长素与蛋白质结合为吲哚乙酸-蛋白络合物。
当这种络合物受到酶解、水解或自溶作用而释放出生长素以后才能呈现活性，自由生长素和束缚生长素可以相互转变。
束缚生长素在植物体内作用主要表现为：①是生长素在细胞内的一种储存方式，特别在种子和储藏器官中特别多；②具有解毒作用，当自由生长素过量时，往往对植物产生毒害作用，因此可以作为解除生长素过量毒害的解毒方式；③作为运输形式，吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酸肌醇储存在种子中，发芽时比吲哚乙酸更容易运输到地上部分；④调节自由生长素的含量，根据植物体对自由生长素的需要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合，使植物体内自由生长素含量呈稳衡状态，达到一个适合调节的水平。
1.3生长素在植物体内的运输方式生长素在高等植物中有两种运输方式，一种是和其他同化产物一样，通过籾皮部运输的非极性运输，运输方向主要取决于两端有机物的浓度差，如在茎、老根和发育完全的叶片内的运输；另一种仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的极性运输，此种运输方式只能从形态学上端向下端运输。
_新教材高中生物课时检测15生长素的发现及运输含解析苏教版选择性必修
生长素的发现及运输一、单项选择题：每题只有一个选项最符合题意。
1．生长素的发现应该追溯到达尔文父子，他们所做实验如图，下列叙述错误的是( )A．①是对照组，②～⑥是实验组B．①②③的结果证明弯曲生长与胚芽鞘尖端及单侧光有关C．④⑤⑥的结果证明背光侧生长素的浓度高于向光侧D．该一系列实验结果不能证明有某种化学物质从胚芽鞘尖端传递到了下面解析：选C ①是无光照或者四周光照，为对照组，②～⑥是施加实验变量的各组，为实验组，A正确；①无光照或四周光照，幼苗直立生长，②单侧光照射，幼苗向光弯曲生长，③切去尖端，幼苗不生长不弯曲，①②③的结果证明弯曲生长与胚芽鞘尖端及单侧光有关，B正确；④⑤⑥的结果证明幼苗尖端能够感受光照，在单侧光照射下，幼苗能弯向光源生长，但是不能证明背光侧生长素的浓度高于向光侧，C错误；该一系列实验结果不能证明有某种化学物质从胚芽鞘尖端传递到了下面，也可能是某种影响导致幼苗弯向光源生长，D正确。
2．由下图直接可以得出的结论是( )A．生长素能促进植物生长B．生长素的化学成分为吲哚乙酸C．单侧光照射引起生长素分布不均匀D．感受光刺激的部位是胚芽鞘尖端解析：选A 两组实验所采用的是切去尖端的胚芽鞘，因此无法验证单侧光对生长素分布的影响以及胚芽鞘的感光部位。
实验中没有对生长素的成分进行分析，因此也不能用来验证生长素的化学成分。
该实验只能证明生长素促进植物生长。
3．下列关于生长素及其作用的叙述，正确的是( )A．植物的生长是由单侧光引起的B．生长素在细胞内可由色氨酸合成C．生长素由苗尖端产生并促进苗尖端的伸长D．不同浓度的生长素对植物同一器官的作用效果一定不同解析：选B 单侧光会引起生长素在背光面和向光面的分布不均，进而引起植物的向光弯曲生长，植物的生长并不是单侧光引起的，A错误；生长素的化学本质是吲哚乙酸，是在细胞内由色氨酸合成的，B正确；生长素在苗尖端产生，运输到尖端下部，促进尖端下部的伸长，C错误；不同浓度的生长素对植物同一器官的作用效果可能相同，也可能不同，D错误。
有关同位素标记的考点归纳
高中生物同位素标记的考点归纳同位素标记法能较直观地反映出生物体内物质动态变化的过程和途径，是高考生物命题的重要背景材料。
复习时将课本中有关同位素示踪知识进行整合再生，对于学生深刻理解基础知识，培养分析解决问题能力是大有裨益的。
现将高中生物学课本中同位素标记法的应用归纳如下：1.研究细胞的分裂或分化[例]将数量相同的两组小鼠肝细胞，用含有标记的胸腺嘧啶脱氧核苷酸的培养液培养，甲组加入某种物质，乙组不加，经过一段时间培养后，洗去培养液分别取出两组的全部细胞，测量每组的总放射性强度，结果甲组明显大于乙组。
甲组加入的物质的作用是（）A. 促进细胞分裂B. 促进细胞分化C. 促进细胞衰老D. 促进细胞癌变分析：在细胞分裂的过程中，发生了DNA的复制，此时，细胞对组成DNA的原料需要量会增加。
而在细胞停止分裂，发生分化、发育的时候，细胞对组成RNA的原料需要量会增加，利用同位素分别标记组成DNA和RNA的特定碱基，可判断细胞所处的状态。
答案：A2．研究新陈代谢2．1光合作用利用同位素14C、3H、18O分别标记参与光合作用的CO2、H2O，根据光合作用中的物质转变过程，可得到元素转移的方向如下：（1）3H2O→〔3H〕→C3H2O （2）H218O→18O2→周围大气（3）14CO2→14C3→14CH2O2．2呼吸作用由于有氧呼吸过程中物质转变与光合作用刚好相反，由光合作用中的物质转变途径可推知有氧呼吸的物质转变：（1）18O2→H218O （2）186126182182C H OC OH O⎫⎪→⎬⎪⎭综合以上光合作用与呼吸作用中元素转移途径，可总结出绿色植物体内同位素标记18O的转移途径：有氧呼吸Ⅲ阶段有氧呼吸Ⅱ阶段光合作用暗反应18O2 H218O C18O2CH218O 光合作用光反应光合作用暗反应有氧呼吸Ⅰ、Ⅱ阶段无氧呼吸[例]将生长旺盛的绿色植物置于玻璃钟罩内并向其提供充足18O2(如图)。
在适宜条件下光照1小时。
植物生长素的极性运输
植物生长素的极性运输摘要研究植物生长素的极性运输对植物发育的影响，就国内外生长素极性运输的发展进行综述，以期为植物生长素的极性运输的研究提供理论依据。
关键词植物生长素；极性分布；极性发育；极性运输中图分类号S482.8 文献标识码A文章编号1007-5739（2009）03-0011-04极性是普遍存在于生物体中的一种现象，是指个体的组织器官在生长轴向上的不对称性，而这种不对称性从受精卵开始就已经具备。
德国植物学家Bünning 在1973年曾说过“没有极性就没有分化”[1]，可见极性对植物发育的重要性。
大量事实证明，生长素在体内的不均匀分布，控制着植物的极性发育。
随着科学研究的逐步深入与迅速发展，人们从各个层次上越来越深入地认识到植物的极性发育，下面将近年来植物生长素极性运输的研究进展总结如下，以供参考。
1激素的极性分布对植物发育的影响与动物不同，植物的形态建成并不能在胚胎期就能全部完成，而是随个体发育而不断形成新的组织和器官，这一过程贯穿于植物体的整个生命周期。
研究发现，植物激素在这一过程中发挥着极为重要的作用，调控着诸如顶端优势、器官与维管束分化等许多发育过程，其调控机制与动物有所不同，植物激素是由其所产生的部位移向其作用部位，移动速度的大小和方向随激素的种类而不同。
植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类，它们都是些简单的小分子有机化合物，通过生长物质之间的相互作用，共同调控着植物的生长发育；而动物激素则是由身体的某些部分（一些特殊的细胞、组织）专门制造并直接分泌到组织间隙液和血液中去的一些特殊的化学物质，是体内起信息传递作用的化学物质之一，它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞，调节后者的生理功能（代谢、生长、发育及繁殖）或维持内环境的相对恒定。
植物激素是一种存在于植株体内的痕量物质，控制着植株的形态建成。
早在18世纪，法国科学家C. Bonnet和Duhamel du Monceau首先提出植物的生长发育受体内某种汁液控制；1880年，德国科学家J. von. Sachs指出“控制植物根系和其他器官形成的物质，在植物体中具有极性运输的特性，并能控制植物生长”；1983年荷兰科学家F. Kogl等从一些植物中分离出高活性的生长素（auxins）——吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）[2]，从此，植物学界展开了对激素的研究热潮，并用生长素的分布和运输成功地解释了植物体的顶端优势现象。
吲哚乙酸的运输详解
吲哚乙酸的运输详解植物激素特点之一是可以广泛地在植物体内各组织和器官内移动，运输是一种天然的调节特定组织或器官内活性激素水平的手段。
游离态IAA具有极性运输的特点，在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中，形态学上端的IAA 只能运向形态学下端，这种现象称为极性运输(po1ar transport)。
IAA极性运输是由某些载体介导的主动运输。
呼吸链抑制剂氰化物和解偶联剂DNP均能抑制IAA极性运输，说明IAA 极性运输需要有氧呼吸提供能量。
另外，植物组织对放射性IAA的吸收受到非放射性IAA 的部分抑制，说明放射性标记与非标记的IAA竞争数量有限的载体位点。
Goldsmith(1977)提出了“化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)” （图8-4，见e DH08-04）。
该假说认为：位于某个细胞基部的IAA输出载体从细胞内单向输出IAA-，IAA-进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH，IAAH扩散通过细胞膜，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。
由于细胞质的pH约为7.2，IAAH进入到细胞质后，几乎所有的都被解离成阴离子IAA-的形式。
IAA-不能扩散通过细胞膜，只能依靠输出载体输送至细胞壁空间。
按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。
在此过程中，位于质膜上的H+-ATPase不断地将H+从胞内泵出，以防止H+在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势梯度，以提供能量。
现已清楚，IAA-也可通过载体介导的2H+-IAA-同向共运输体进入，质膜上一个小的AUX1/LAX透酶家族是生长素的输入载体，可同时转运2个质子和IAA-同向进入细胞质。
PIN家族是IAA的输出载体。
在拟南芥中，存在8个基因编码PIN蛋白，研究表明PIN1、PIN2 、PIN3 、PIN4 和PIN7 都参与了生长素极性运输，它们介导不同组织的生长素输出。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
吲哚乙酸的运输详解
植物激素特点之一是可以广泛地在植物体内各组织和器官内移动，运输是一种天然的调节特定组织或器官内活性激素水平的手段。
游离态IAA 具有极性运输的特点，在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中，形态学上端的IAA 只能运向形态学下端，这种现象称为极性运输(po1ar transport)。
IAA 极性运输是由某些载体介导的主动运输。
呼吸链抑制剂氰化物和解偶联剂DNP 均能抑制IAA 极性运输，说明IAA 极性运输需要有氧呼吸提供能量。
另外，植物组织对放射性IAA 的吸收受到非放射性IAA 的部分抑制，说明放射性标记与非标记的IAA 竞争数量有限的载体位点。
Goldsmith(1977) 提出了“化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis) (”图8-4，见e DH08-04 )。
该假说认为：位于某个细胞基部的IAA 输出载体从
细胞内单向输出IAA -，IAA -进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH ，IAAH 扩散通过细胞膜，
顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。
由于细胞质的pH 约为7.2，IAAH 进入到细胞质后，几乎所有的都被解离成阴离子IAA -的形式。
IAA -不能扩散通过细胞膜，只能依靠输出
载体输送至细胞壁空间。
按此规律，IAA 顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。
在此过程中，位于质膜上的H+-ATPase不断地将H+从胞内泵出，以防止H+在胞内积累，并维
持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势梯度，以提供能量。
现已清楚，IAA -也可通过载体介导的2H+-|AA-同向共运输体进入，质膜上一个小的
AUX1/LAX 透酶家族是生长素的输入载体，可同时转运 2 个质子和IAA -同向进入细胞质。
PIN 家族是IAA 的输出载体。
在拟南芥中，存在8个基因编码PIN 蛋白，研究表明PIN1、PIN2 、PIN3 、PIN4 和PIN7 都参与了生长素极性运输，它们介导不同组织的生长素输出。
PIN1 是发现最早的，也是主要负责生长素的从茎顶端向根尖的极性运输。
最近几年研究者还发现另外一种依赖ATP 的转运蛋白参与生长素的极性运输，它们属于多种药物抗性/ 磷酸糖蛋白家族(multidrug resista nee/ P-glycoprote in， MDR/ PGP)，或ATP 结合盒(ATP-bi nding cassette ,ABC) 转运蛋白超级家族中的“ B”亚家族(ABCB )。
ABCB基因发生缺陷的拟南芥和玉米植株均表现为不同程度的矮小，改变向地性，并且生长素的输出减少。
它们均匀地分布在质膜上，驱动生长素的依赖ATP的输出，PINs协同ABCBs调控生长素的极性运输。
某些化合物能够专一地抑制IAA 极性运输，如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA, 2,3,5-triiodobenzoic acid)、9-羟基氟-9-羧酸(HFCA, 9-hydroxyfluorine-9-carboxylic acid, 又叫形态素)和N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA, N-1-naphthylphthalamic acid)。
TIBA及NPA通过阻止生长素外流而阻止生长素的极性运输。
它们的抑制作用均为非竞争性的，说明它们与IAA 在输出载体上占有不同的位置，它们与载体的结合引起载体蛋白构型发生改变，抑制载体对IAA 输出。
IAAH
IAA在细
胞间的极
性运输
W AUX1/LAX
住住素的输
Ot> PIN生好
卷出栽悻
图8-4组织中IAA极性运输的化学渗透极性扩散”假说模式图（引自He l e ne S Robert &
Ji?
i Friml,
2009 )。