生物氧化-电子传递

进入线粒体在氧化还原电势和多种酶、电子传 进入线粒体在氧化还原电势和多种酶、 递体等作用下进行电子传递，进行氧化呼吸。 递体等作用下进行电子传递，进行氧化呼吸。
糖原 葡萄 糖 脂肪 甘油、脂肪酸 蛋白质 氨基酸 第一 阶段 第二 阶段 乙酰CoA CoASH 第三 阶段
胞液 线粒体
O2 H2O
2H 丙酮酸
ATP
ADP
☺ 高能硫酯化合物
CH3CO～SCoA ～
= = = =
二、ATP的生成
NH2 O O Oγ β α N O P ～O P O O P～ O CH O O 2 O N N N
OH OH AMP ADP ATP
（一）底物水平磷酸化(substrate level phosphrylation)
1、 烟酰胺脱氢酶类
NAD+
辅酶
NADP+
作用： 作用：递氢体
递氢机制
呼吸链
2H + NAD+
NADH + H+
传递给 FMN
2、 黄素蛋白酶类
FMN——NADH脱氢酶的辅基 脱氢酶的辅基 脱氢酶 辅基 FAD—— 琥珀酸脱氢酶的辅基 琥珀酸脱氢酶的辅基 作用： 作用：递氢体
递氢机制
1
10
NADH + H+ 呼吸链 琥珀酸脱氢
FMNH2 FADH2
（Fe-S） ）
均可传递给CoQ 均可传递给
3、 铁硫蛋白 （Fe-S） ）
作用——递电子体 递电子体 作用 递电子机制 Fe2+ Fe3+ + e-
4、 泛醌（人体内： CoQ10）
作用——递氢体 递氢体 作用 递氢机制
在呼吸链中: 在呼吸链中 FADH2
（Fe-S） ） （Fe-S） ）
1.1呼吸链 respiratory chain) 呼吸链( 呼吸链
概念： 概念： 定位于线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体和递电子 体（酶与辅酶）构成的链状传递体系，也称电子传递链。 酶与辅酶）构成的链状传递体系，也称电子传递链。 电子传递链 (electron transport chain)
2e Cyta3 1/2O2 O2-
Cyt C的结构
递电子体： 递电子体：
Fe2+
Fe3+ + e-
CoQ
2Fe
2+
2Fe3+ Fe-S 2Fe
2+
2Fe2+ Cytc1 2Fe3+
2Fe3+ Cytc 2Fe2+
Cytb CoQH 2 2Fe
3+
CoQ-Cytc还 原 酶 还
2Fe
3+
2Fe
生物氧化过程相关的几个概念
能量传递系统中重要产物 能量系统的重要部位 能量传递系统能量生成过程 ATP 线粒体 氧化磷酸化
ATP （三磷酸腺苷） 三磷酸腺苷） ——能量货币 能量货币
ATP的分子结构和高能磷酸键 的分子结构和高能磷酸键
NH 2 N HC O O O - O P O P O P OCH γ β α 2 C N O H OH H C C N CH N
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水， 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使 分子中（ 另一部分被“截获”并储存到 分子中 ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可以作为有用功 即磷酸化）， ），可以作为有用功 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、 ）、神经传 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传 电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（ ）、生物合成 ）、分泌吸收 导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗 透能）中利用。 透能）中利用。 因此， 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用 （三磷酸腺苷） 的能量货币。 的能量货币。
FMNH2
CoQ2H
2e 2H+
传递给一系列 Cyt类进一步传递 类进一步传递
5、细胞色素类( Cytochromes, Cyt. ) 、细胞色素类
根据吸收光谱特征， 类分为a、 和 三大类 三大类： 根据吸收光谱特征，Cyt.类分为 、b和c三大类： 类分为 组成呼吸链的细胞色素: 组成呼吸链的细胞色素 Cytb、 Cytc、 Cyta、 Cytb、 Cytc1、 Cytc、 Cyta、a3 细胞色素氧化酶
呼吸链的组成成分
不需氧脱氢酶 辅酶Q（ 辅酶 （CoQ，泛醌） ，泛醌） 细胞色素（ 细胞色素（Cyt） ） 铁硫复合物（ 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） ，铁硫中心） 细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶 细胞色素 ，即细胞色素 氧化酶
呼吸链含有4 呼吸链含有4种复合体
呼吸链复合体
复合物 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 酶名称 NADH-Q还原酶 还原酶 琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸 还原酶 Q-细胞色素 还原酶 细胞色素c还原酶 细胞色素 细胞色素c氧化酶 细胞色素 氧化酶 亚基 39 4 10 13 辅 基 FMN，FeS ， FAD，FeS， ， ， 铁卟啉 铁卟啉， 铁卟啉，FeS 铁卟啉， 铁卟啉，Cu2+
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体 是磷酰基的传递体。 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。
线粒体——细胞的动力站 细胞的动力站 线粒体
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行， 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链 呼吸链。 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有 合酶的 活性， 活性，称FoF1ATPase 。
-O
-O
-O
H
H HO
ATP等的分子中的焦磷酸键在水 等的分子中的焦磷酸键在水 解时或在转移时， 解时或在转移时，可释放很高的 能量，大于30.56kJ/moL，称高能 能量，大于 ， 磷酸键。 磷酸键。
ATP ADP AMP
ATP具有较高的磷酸基团转移势 具有较高的磷酸基团转移势
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ） 氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸（ ） 磷酸肌酸（CP） 焦磷酸（ ） 焦磷酸（PPi） ATP（→ADP + Pi） （ ） 葡萄糖-1-磷酸（ 葡萄糖 磷酸（G-1-P） 磷酸 ） 葡萄糖-6-磷酸（ 葡萄糖 磷酸（G-6-P） 磷酸 ） α-磷酸甘油 磷酸甘油 水解自由能 ∆G（kJ/moL） （ ） -61.69 -50.50 -43.12 -43.12 -33.49 -30.56 -20.93 -13.82 -9.21
线粒体内膜上的酶与辅酶组成的复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
NADH－泛醌还原酶 －
复合体Ⅱ 复合体Ⅱ
琥珀酸－ 琥珀酸－泛醌还原酶
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
泛醌－ 泛醌－CytC还原酶 还原酶
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
细胞色素氧化酶
（一）呼吸链主要成分和作用
递电子体） （递氢体 或 递电子体） 1. 烟酰胺脱氢酶 （NAD+、NADP+） 2. 黄素蛋白 3. 铁硫蛋白 4. 泛醌 5. 细胞色素类 （FMN、FAD） 、 ） （Fe-S） ） （CoQ） ） （Cyt） ）
什么是生物氧化？
概念：物质在生物体内进行氧化的过程， 概念：物质在生物体内进行氧化的过程，称 为生物氧化。 为生物氧化。 又称（细胞）呼吸作用 又称（细胞） 方式：加氧、脱氢、失电子。 方式：加氧、脱氢、失电子。
苯丙氨酸
O2
酪氨酸
加氧 脱氢
提问： 提问：我们身体内的生物氧化与有机物体外氧化 燃烧有何相同与区别？ 燃烧有何相同与区别？
2ATP
神经组织和骨骼肌
苹果酸—天冬氨酸穿梭
3ATP
NADH+H+
苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸 天冬氨酸穿梭
NADH+H+
3ATP
肝和心肌
第三节
糖 脂类 蛋白质
生物氧化与能量代谢
以热能形式散失， 约60%以热能形式散失， 维持体温； 以热能形式散失 维持体温；
约40%以化学能形式形成 高能化合物 以化学能形式形成 (如，ATP)，以驱动各种生命活动。 如 ，以驱动各种生命活动。
2+
2Cu
2+
2Fe
2+
1 O 2 2
Cytc 2Fe
2+
Cyta 2Fe
3+
Cyta 3 2Cu
+
2Fe 3+
H 2O
细胞色素氧化酶
细胞色素 氧化酶 2e Cyta3 1/2O2 O2结合， 与CO，CN-结合，失去传递电子能力 ， 结合
线粒体呼吸链四大复合体
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
答案
相同点——化学本质（物质、能量） 化学本质 物质、能量） 相同点 不同点——条件 温和 、过程（CO2的生成、 条件(温和 的生成、 不同点 条件 温和)、过程（ 的生成、 的生成——呼吸链）细胞内进 呼吸链） H2O的生成、能量的生成 的生成 呼吸链 行 点燃-酶催化 点燃 酶催化 CO2、H2O、能量的产生位置一体——分离 能量的产生位置一体——分离 的产生位置一体
生物氧化 Biological Oxidation
本章主要内容
生物氧化概述 电子传递过程与氧化磷酸化 氧化磷酸化作用 其他生物氧化系统
生物氧化概述( 生物氧化概述 Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水， 营养物质在动物机体内氧化 ， 生成二氧化碳和水 ， 并有 能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用， 能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用， 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、组织呼吸或细 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、 胞呼吸。 胞呼吸。 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧， 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧 ， 伴随着大量热能的 释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓慢的释放。 释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓慢的释放。
营养物质的氧化分解过程
糖原 Ⅰ 葡萄糖 Ⅱ 脂肪酸 甘油 乙酰辅酶A 乙酰辅酶 Ⅲ
1/2O2
脂肪
蛋白质 氨基酸
TCA
2H ADP ATP Pi H2 O
ห้องสมุดไป่ตู้
一、高能化合物的种类
☺ 水解时释放的自由能 ＞ 30 KJ/mol 的含有磷酸键 或硫酯键的化合物 ☺ 高能磷酸化合物
COOH C-O～P ～ CH2
体内两条重要的呼吸链
1、NADH氧化呼吸链
2H 2H+ ↑→ 2e H2O O2↑
NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2 CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O （Fe-S） 2 ） （Fe-S） ） （Fe-S） ） FAD (Fe-S) ↑ 琥珀酸
生物氧化的特点： 生物氧化的特点：
1、在细胞内温和的环境中（体温、pH近于中性) 在细胞内温和的环境中（体温、pH近于中性) 近于中性 进行 酶促反应。 2、酶促反应。 逐步释放出能量， 3、逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷 酸酯键的形式储存起来。 酸酯键的形式储存起来。 4、生物氧化中生成的二氧化碳是由有机酸脱羧 产生， 产生，生物氧化中生成的水是代谢物脱下的氢 和氧结合形成的。 和氧结合形成的。
ATP ADP + Pi 氧化磷酸化 2H 三羧酸循环
CO2
1.电子传递与氧化磷酸化 电子传递与氧化磷酸化
电子传递： 电子传递：营养物质如糖等氧化分解过程中形成的还原
型辅酶，包括 型辅酶，包括NADH和FADH2的氢以质子的 和 形式脱下， 形式脱下，其电子沿着一系列的传递过程称 为电子传递。 为电子传递。 电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷 电子传递和 形成的偶联机制称为氧化磷 氧化磷酸化： 氧化磷酸化： 酸化作用。 酸化作用。
FAD,Fe-S 复合体Ⅱ 复合体Ⅱ
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
（二）呼吸练各成分在线粒体内膜 上的定位
二、体内重要呼吸链的排列顺序
体内的两条呼吸链： 体内的两条呼吸链： 1. NADH氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链（ 氧化呼吸链） 2. 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）
2、琥珀酸氧化呼吸链
三、胞液中的NADH的氧化
胞液中生成的NADH不能自由通透线粒 体内膜，必须经过转运机制进入线粒体 1. 甘油-3-磷酸穿梭作用（神经组织和骨骼 肌） 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（肝和心肌）
甘油-3-磷酸穿梭机制示意图
2ATP
NADH+H+
3-磷酸甘油穿梭 磷酸甘油穿梭
FADH2