生物氧化-电子传递

动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水， 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使 分子中（ 另一部分被“截获”并储存到 分子中 ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可以作为有用功 即磷酸化）， ），可以作为有用功 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、 ）、神经传 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传 电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（ ）、生物合成 ）、分泌吸收 导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗 透能）中利用。 透能）中利用。 因此， 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用 （三磷酸腺苷） 的能量货币。 的能量货币。
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体 是磷酰基的传递体。 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。
线粒体——细胞的动力站 细胞的动力站 线粒体
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行， 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链 呼吸链。 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有 合酶的 活性， 活性，称FoF1ATPase 。
1、 烟酰胺脱氢酶类
NAD+
辅酶
NADP+
作用： 作用：递氢体
递氢机制
呼吸链
2H + NAD+
NADH + H+
传递给 FMN
2、 黄素蛋白酶类
FMN——NADH脱氢酶的辅基 脱氢酶的辅基 脱氢酶 辅基 FAD—— 琥珀酸脱氢酶的辅基 琥珀酸脱氢酶的辅基 作用： 作用：递氢体
递氢机制
1
10
NADH + H+ 呼吸链 琥珀酸脱氢
2e Cyta3 1/2O2 O2-
Cyt C的结构
递电子体： 递电子体：
Fe2+
Fe3+ + e-
CoQ
2Fe
2+
2Fe3+ Fe-S 2Fe
2+
2Fe2+ Cytc1 2Fe3+
2Fe3+ Cytc 2Fe2+
Cytb CoQH 2 2Fe
3+
CoQ-Cytc还 原 酶 还
2Fe
3+
2Fe
线粒体内膜上的酶与辅酶组成的复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
NADH－泛醌还原酶 －
复合体Ⅱ 复合体Ⅱ
琥珀酸－ 琥珀酸－泛醌还原酶
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
泛醌－ 泛醌－CytC还原酶 还原酶
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
细胞色素氧化酶
（一）呼吸链主要成分和作用
递电子体） （递氢体 或 递电子体） 1. 烟酰胺脱氢酶 （NAD+、NADP+） 2. 黄素蛋白 3. 铁硫蛋白 4. 泛醌 5. 细胞色素类 （FMN、FAD） 、 ） （Fe-S） ） （CoQ） ） （Cyt） ）
什么是生物氧化？
概念：物质在生物体内进行氧化的过程， 概念：物质在生物体内进行氧化的过程，称 为生物氧化。 为生物氧化。 又称（细胞）呼吸作用 又称（细胞） 方式：加氧、脱氢、失电子。 方式：加氧、脱氢、失电子。
苯丙氨酸
O2
酪氨酸
加氧 脱氢
提问： 提问：我们身体内的生物氧化与有机物体外氧化 燃烧有何相同与区别？ 燃烧有何相同与区别？
ATP
ADP
☺ 高能硫酯化合物
CH3CO～SCoA ～
= = = =
二、ATP的生成
NH2 O O Oγ β α N O P ～O P O O P～ O CH O O 2 O N N N
OH OH AMP ADP ATP
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（一）底物水平磷酸化(substrate level phosphrylation)
生物氧化的特点： 生物氧化的特点：
1、在细胞内温和的环境中（体温、pH近于中性) 在细胞内温和的环境中（体温、pH近于中性) 近于中性 进行 酶促反应。 2、酶促反应。 逐步释放出能量， 3、逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷 酸酯键的形式储存起来。 酸酯键的形式储存起来。 4、生物氧化中生成的二氧化碳是由有机酸脱羧 产生， 产生，生物氧化中生成的水是代谢物脱下的氢 和氧结合形成的。 和氧结合形成的。
2ATP
神经组织和骨骼肌
苹果酸—天冬氨酸穿梭
3ATP
NADH+H+
苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸 天冬氨酸穿梭
NADH+H+
3ATP
肝和心肌
第三节
糖 脂类 蛋白质
生物氧化与能量代谢
以热能形式散失， 约60%以热能形式散失， 维持体温； 以热能形式散失 维持体温；
约40%以化学能形式形成 高能化合物 以化学能形式形成 (如，ATP)，以驱动各种生命活动。 如 ，以驱动各种生命活动。
2+
2Cu
2+
2Fe
2+
1 O 2 2
Cytc 2Fe
2+
Cyta 2Fe
3+
Cyta 3 2Cu
+
2Fe 3+
H 2O
细胞色素氧化酶
细胞色素 氧化酶 2e Cyta3 1/2O2 O2结合， 与CO，CN-结合，失去传递电子能力 ， 结合
线粒体呼吸链四大复合体
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
FMNH2
CoQ2H
2e 2H+
传递给一系列 Cyt类进一步传递 类进一步传递
5、细胞色素类( Cytochromes, Cyt. ) 、细胞色素类
根据吸收光谱特征， 类分为a、 和 三大类 三大类： 根据吸收光谱特征，Cyt.类分为 、b和c三大类： 类分为 组成呼吸链的细胞色素: 组成呼吸链的细胞色素 Cytb、 Cytc、 Cyta、 Cytb、 Cytc1、 Cytc、 Cyta、a3 细胞色素氧化酶
呼吸链的组成成分
不需氧脱氢酶 辅酶Q（ 辅酶 （CoQ，泛醌） ，泛醌） 细胞色素（ 细胞色素（Cyt） ） 铁硫复合物（ 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） ，铁硫中心） 细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶 细胞色素 ，即细胞色素 氧化酶
呼吸链含有4 呼吸链含有4种复合体
呼吸链复合体
复合物 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 酶名称 NADH-Q还原酶 还原酶 琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸 还原酶 Q-细胞色素 还原酶 细胞色素c还原酶 细胞色素 细胞色素c氧化酶 细胞色素 氧化酶 亚基 39 4 10 13 辅 基 FMN，FeS ， FAD，FeS， ， ， 铁卟啉 铁卟啉， 铁卟啉，FeS 铁卟啉， 铁卟啉，Cu2+
体内两条重要的呼吸链
1、NADH氧化呼吸链
2H 2H+ ↑→ 2e H2O O2↑
NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2 CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O （Fe-S） 2 ） （Fe-S） ） （Fe-S） ） FAD (Fe-S) ↑ 琥珀酸
答案
相同点——化学本质（物质、能量） 化学本质 物质、能量） 相同点 不同点——条件 温和 、过程（CO2的生成、 条件(温和 的生成、 不同点 条件 温和)、过程（ 的生成、 的生成——呼吸链）细胞内进 呼吸链） H2O的生成、能量的生成 的生成 呼吸链 行 点燃-酶催化 点燃 酶催化 CO2、H2O、能量的产生位置一体——分离 能量的产生位置一体——分离 的产生位置一体
营养物质的氧化分解过程
糖原 Ⅰ 葡萄糖 Ⅱ 脂肪酸 甘油 乙酰辅酶A 乙酰辅酶 Ⅲ
1/2O2
脂肪
蛋白质 氨基酸
TCA
2H ADP ATP Pi H2 O
一、高能化合物的种类
☺ 水解时释放的自由能 ＞ 30 KJ/mol 的含有磷酸键 或硫酯键的化合物 ☺ 高能磷酸化合物
COOH C-O～P ～ CH2
生物氧化过程相关的几个概念
能量传递系统中重要产物 能量系统的重要部位 能量传递系统能量生成过程 ATP 线粒体 氧化磷酸化
ATP （三磷酸腺苷） 三磷酸腺苷） ——能量货币 能量货币
ATP的分子结构和高能磷酸键 的分子结构和高能磷酸键
NH 2 N HC O O O - O P O P O P OCH γ β α 2 C N O H OH H C C N CH N
2、琥珀酸氧化呼吸链
三、胞液中的NADH的氧化
胞液中生成的NADH不能自由通透线粒 体内膜，必须经过转运机制进入线粒体 1. 甘油-3-磷酸穿梭作用（神经组织和骨骼 肌） 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（肝和心肌）
甘油-3-磷酸穿梭机制示意图
2ATP
NADH+H+
3-磷酸甘油穿梭 磷酸甘油穿梭
FADH2
生物氧化 Biological Oxidation
本章主要内容
生物氧化概述 电子传递过程与氧化磷酸化 氧化磷酸化作用 其他生物氧化系统
生物氧化概述( 生物氧化概述 Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水， 营养物质在动物机体内氧化 ， 生成二氧化碳和水 ， 并有 能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用， 能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用， 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、组织呼吸或细 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、 胞呼吸。 胞呼吸。 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧， 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧 ， 伴随着大量热能的 释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓慢的释放。 释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓慢的释放。
ATP ADP + Pi 氧化磷酸化 2H 三羧酸循环
CO2
1.电子传递与氧化磷酸化 电子传递与氧化磷酸化
电子传递： 电子传递：营养物质如糖等氧化分解过程中形成的还原
型辅酶，包括 型辅酶，包括NADH和FADH2的氢以质子的 和 形式脱下， 形式脱下，其电子沿着一系列的传递过程称 为电子传递。 为电子传递。 电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷 电子传递和 形成的偶联机制称为氧化磷 氧化磷酸化： 氧化磷酸化： 酸化作用。 酸化作用。
进入线粒体在氧化还原电势和多种酶、电子传 进入线粒体在氧化还原电势和多种酶、 递体等作用下进行电子传递，进行氧化呼吸。 递体等作用下进行电子传递，进行氧化呼吸。
糖原 葡萄 糖 脂肪 甘油、脂肪酸 蛋白质 氨基酸 第一 阶段 第二 阶段 乙酰CoA CoASH 第三 阶段
胞液 线粒体
O2 H2O
2H 丙酮酸
FAD,Fe-S 复合体Ⅱ 复合体Ⅱ
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
（二）呼吸练各成分在线粒体内膜 上的定位
二、体内重要呼吸链的排列顺序
体内的两条呼吸链： 体内的两条呼吸链： 1. NADH氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链（ 氧化呼吸链） 2. 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）
FMNH2 FADH2
（Fe-S） ）
均可传递给CoQ 均可传递给
3、 铁硫蛋白 （Fe-S） ）
作用——递电子体 递电子体 作用 递电子机制 Fe2+ Fe3+ + e-
4、 泛醌（人体内： CoQ10）
作用——递氢体 递氢体 作用 递氢机制
在呼吸链中: 在呼吸链中 FADH2
（Fe-S） ） （Fe-S） ）
1.1呼吸链 respiratory chain) 呼吸链( 呼吸链
概念： 概念： 定位于线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体和递电子 体（酶与辅酶）构成的链状传递体系，也称电子传递链。 酶与辅酶）构成的链状传递体系，也称电子传递链。 电子传递链 (electron transport chain)
-O
-O
-O
H
H HO
ATP等的分子中的焦磷酸键在水 等的分子中的焦磷酸键在水 解时或在转移时， 解时或在转移时，可释放很高的 能量，大于30.56kJ/moL，称高能 能量，大于 ， 磷酸键。 磷酸键。
ATP ADP AMP
ATP具有较高的磷酸基团转移势 具有较高的磷酸基团转移势
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ） 氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸（ ） 磷酸肌酸（CP） 焦磷酸（ ） 焦磷酸（PPi） ATP（→ADP + Pi） （ ） 葡萄糖-1-磷酸（ 葡萄糖 磷酸（G-1-P） 磷酸 ） 葡萄糖-6-磷酸（ 葡萄糖 磷酸（G-6-P） 磷酸 ） α-磷酸甘油 磷酸甘油 水解自由能 ∆G（kJ/moL） （ ） -61.69 -50.50 -43.12 -43.12 -33.49 -30.56 -20.93 -13.82 -9.21