第三章 核酸的结构与功能分子生物学讲义
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G G
T T
G
G G G
T G G G G
5‘
T T
T G
G G
G G
G G
G T
T T
3‘
功能
（1）稳定真核生物染色体结构 （2）保证DNA末端准确复制 （3）与DNA分子的组装有关 （4）与染色体的meiosis & mitosis 有关
3.4.5 DNA的结构的动态性与精细结构 1.DNA结构的动态性：不同DNA结构形式相互转 变的现象。
第3章 核酸的结构与功能
（Chapter 3 The Structre and Function of Nucleic Acids）
河南科技大学农学院 施江
第3章 核酸的结构与功能
3.1 细胞内的遗传物质 3.2 核酸的化学组成与共价结构 3.3 DNA的二级结构（双螺旋模型） 3.4 DNA分子的高级结构 3.5 真核生物的染色体及其组装 3.6 RNA的结构与功能 3.7 核酸的变性、复性与分子杂交
λ =Δ L/L0=(L-L0)/L0 超螺旋密度
3.5 真核生物的染色体及其组装
ห้องสมุดไป่ตู้
3.5.1 真核生物的染色体
19世纪中叶，发现染色体。染色体只包含1个DNA分子，
在细胞不同周期表现为不同形态，间期表现为染色质。
其蛋白质与DNA的质量比约为2：1。
常染色质
染色质
组成型异染色质
异染色质
兼性异染色质
洛阳红
首案红
3.5.2 染色体中的组蛋白 组蛋白(histones)是一种碱性蛋白质，等电点一般在
2. RNA的一级结构与功能
RNA分子中核苷酸的排列 顺序叫做RNA的一级结构。
RNA与DNA的差异
DNA
RNA
糖 脱氧核糖 核糖
碱基 AGCT
AGCU
不含稀有碱基 含稀有碱基
OH
5´
3´ OH
OH
3.3 DNA的二级结构(双螺旋模型) Watson & Crick建立双螺旋模型主要是受到4个 方面的影响： 1、DNA的X射线衍射分析结果； 2、蛋白质的α 螺旋模型； 3、氢键理论； 4、1950[英]Chargaff 规则 （当量定律）。
核糖
3.2.2 核酸的共价结构
1.DNA的一级结构与功能 DNA的一级结构是指DNA分子中核苷酸的排列顺序，
简称为DNA顺序（或序列）。由于核苷酸之间的差异仅 仅是碱基的不同，故可称为碱基顺序。
DNA一级结构的表示法
5´ 3´
结构式
AC T G
1´
3´
5´ p
p
p
p
OH 3´
线条式
5′ACTGCATAGCTCGA 3′ 字母式
3.2 核酸的化学组成与共价结构
3.2.1 核酸的化学组成
核酸（ nucleic acid，多核苷酸）
↓
核苷酸（nucleotide，单核苷酸）
┌─────┴─────┐
↓
↓
磷酸（phosphate） 核苷（nucleoside）
┌─────┴─────┐
↓
↓
戊糖（amyl sugar ）含氮碱基（base）
3.4.6 DNA的超
螺旋结构与拓扑
学性质
1. DNA的超螺旋结
构（DNA的三级结 构）
螺旋
超螺旋
超螺旋（superhelix）是双螺旋DNA进一步扭曲 盘绕形成的三级结构。
超螺旋是DNA三级结构的一种普遍形式，双螺旋 DNA的松开导致负超螺旋(negative superhelix)，而 拧紧则导致正超螺旋(positive superhelix)。
3.4 DNA分子的高级结构（其他DNA螺旋结构） 3.4.1 单链核酸形成的二级结构
单链核酸也可由于部分序列之间的碱基配 对而形成分子内或分子间的双螺旋区域。
反向重复序列 反向重复序列间间 间间隔较长 隔较短或无间隔
3.4.2 短片段的重复序列 短片段的重复顺序可分为三种
类型： （1）正向重复(direct repeats)又 叫顺向重复； （2）反向重复(inverted repeats) ； （3）回文顺序 (Palindromic sequence)
DNA分子间 的三链结构
三股螺旋DNA的 生物学意义： ◆参与基因表达 调控。 ◆RNA分子参与 表观遗传调节。 ◆基因治疗或定 向诱变。
多聚嘌呤
多聚嘧啶
DNA分子内的 三链结构
3.4.4 DNA的四链结构 2002年，一组英国科学家发现染色体端粒DNA可以
形成四链结构，并测定了其晶体结构。
G G
3.4.3 三股螺旋的DNA 1957年，Felsenfeld等发现一股为嘌呤，另一
股为嘧啶的核苷酸双链能够形成三链。 如： polyA/polyU；polydA/polydT ；
polyd (AG)/polyd(CT)。 1987年，Mirkin.S.M证明plasmid DNA 在 pH= 4.3的溶液中, 有T.S DNA的存在。
2. DNA分子的精细结构(局部构象) DNA双螺旋的许多结构参数不是完全均匀的，是随
着碱基序列的不同而在一定范围内变化的，称为DNA双 螺旋的局部构象。在DNA双螺旋中，依赖于序列的构象 变化的主要形式有：
（1）螺旋扭转角：两个相邻碱基对之间绕螺旋轴 旋转的夹角在28°-42°变动。（2）螺旋桨效应。
(5) 碱基配对时，必须一个是嘌 呤，另一个是嘧啶。
(6) DNA双螺旋有大沟（major or wide groove）和小沟（minor or narrow groove）的存在。
T-A碱基对 C-G碱基对
3.3.2 维持DNA双螺旋的作用力
（1）碱基对之间的氢键 （2）碱基堆集力
它包括： ① 疏水作用 ② 范德华力
嘌呤和嘧啶交替排列，高盐。 左手螺旋。 细长，只有一条窄而深的小沟，大沟 消失。 天然DNA的局部可出现Z-DNA。 CpG二核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化 形成5-甲基胞嘧啶，可导致B-DNA向Z-DNA 转化。
Z-DNA构象有转 录起始的调节活 性。Z-DNA构象 在转录区上游离 转录区近时，抑 制转录；若离转 录区远时，可以 增加转录区的负 超螺旋程度而促 进转录。
天然的DNA都呈负超螺旋，但体外可得到正超螺 旋。
超螺旋可能有两方面的生物学意义： （1）超螺旋DNA比松弛型DNA更紧密，使DNA分子 体积变得更小，得以包装在细胞内； （2）超螺旋能影响双螺旋的解链程度，因而影 响DNA分子与其他分子，如酶、蛋白质分子的相 互作用。
2. DNA超螺旋结构的拓扑学性质 拓扑：是指物体或图像作弹性移位而又保持物体不变
1885—1900年间，Kossel、 Johnew、Levene证实核酸 由不同的碱基组成。其最 简单的单体结构是碱基核糖-磷酸构成的核苷酸。 1929年又确定了核酸有两 种，一种是脱氧核糖核酸 (DNA)，另一种是核糖核 酸(RNA)。
1928年英国科学家Griffith进行了著名的肺炎 双球菌转化实验。
的性质。 （1）连环数（linking number, L）：连环数指双螺旋 DNA中两条链互相缠绕交叉的总次数，L为整数。一个闭合 环状DNA分子，只要其主链的共价键不断裂，连环数值就 不会改变。 （2）盘绕数（twisting number, T）：盘绕数是DNA分子 中双螺旋的周数，表示DNA分子一条链绕另一条链的扭转 数。对于松弛态的环状DNA，以每周10.5个碱基对计算， T=碱基对总数/ 10.5。即DNA分子中Watson-Crick螺旋数， 是双螺旋自身的性质。
DNA的构象现已知有A， B，C，D，E，T，Z 7种。
（1）B-DNA的构象 Watson和Crick提出的DNA双
螺旋结构模型。 相对湿度92%的DNA钠盐。 是大多数DNA在细胞中的构象。 右手双螺旋。
（2）A-DNA的结构 右手螺旋。 相对湿度为75%的DNA钠盐。 螺旋体短粗，大沟变得窄而深，
5´
3´
3.3.1 双螺旋模型（double helix
model）特征
磷酸
(1) DNA分子由两条反向平行 核糖
的多核苷酸链组成，形成右手双螺
碱基
旋。
(2) 两条链反向平行，
即两条链的方向相反。
3´
5´
(3) 糖一磷酸键是在双螺旋的外 侧，碱基对与轴线垂直。
(4) 糖与附着在糖上的碱基近于 垂直。
3.1 细胞内的遗传物质
3.1.1 DNA是主要的遗传物质
1869年，瑞士的内科医生 Friedrich Miescher从外科医院包扎伤 口的绷带上的脓细胞核中提取到一种富 含磷元素的酸性化合物，将其称为核质 (nuclein)；
后来他又从鲭鱼精子中分离出类似 的物质，并指出它是由一种碱性蛋白质 与一种酸性物质组成的，此酸性物质即 是现在所知的核酸(nucleic acid)。
G.Schraman发现烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV），其遗传物质是RNA。
1957年美国的Heinz Fraenkel-Conrat和 B.Singre用重建实验证实了这一结论。
一些病毒采用RNA作为遗传物质。 类病毒只由RNA组成。类病毒，无壳病毒：一 种病毒样感染颗粒，含单链、共价闭环RNA，无蛋 白质外壳。类病毒结构上与一些内含子近似，可能 代表逃逸的内含子。
但转化源（transforming principle）的化学 本质仍是一个谜。
分离出活的S型细菌
16年之 后首先用实 验证明基因 就是DNA分子 的是美国著 名的微生物 学家Avery （1944）。
9年之后1952 年D.Hershery和 M.Chase 再次用T2 噬菌体标记实验证 实了DNA是遗传物 质的本质。
（3）磷酸基的负电荷斥力
3.3.3 DNA二级结构的其他形式(双螺旋结构的多态性) 在双螺旋的总体特征之下，能产生各种二级结构的变
化，这称为DNA二级结构的多样性或多态性(polymorphism)。 DNA结构产生多态性的原因在于核苷酸链的骨架含许
多可转动的单键，从而使 糖环可采取不同的折叠形 式和苷键采取不同构象。
5′-GTGAGCTCAC- 3′ 3′-CACTCGAGTG- 5′
上海自来水来自海上 农学人才多多才人学农 画上荷花和尚画
顺反相同 书临汉字翰林书
能在DNA或RNA中形成发夹结构。 通常是作为一种特别信号。 如：限制性内切酶的识别位点；
一些调控蛋白的识别位点。
限制性内切酶 EcoRⅠ的识别位点
1.碱基(base)
2. 核苷（nucleosides） 戊糖与嘧啶或嘌呤碱以糖苷键连接就称为核苷。
5’
5’
4’
1’
3’ 2’
4’
1’
3’ 2’
(OH)
(OH)
嘧啶的1位N原子、嘌呤的9位N原子与戊糖Ｃ－1 所连的羟基形成糖苷键。
磷酸
3.核苷酸（nucleotide acid）
脱氧
碱GACT基
小沟变得宽而浅。 结晶的A型-DNA纤维在吸收了水分
后能够变长，并转变为B型-DNA。 A-DNA比较常见在RNA分子的双股
发夹螺旋区域、RNA-DNA杂交双链中。
（3）Z-DNA的结构 1972年
Pohl et al 发现 poly(dG-dC)在高盐下旋光
性发生改变； 1979年
Wang A.H-J(王惠君), A.Rich对 d(CGCGCG) 单晶作X衍射分析提出Z－DNA模型。
在活细胞中，下面几种因素能使DNA双螺 旋构象发生相互转变：
（1）核苷酸顺序（碱基组成）； （2）盐的种类和浓度； （3）相对湿度。
DNA双螺旋结构的呼吸作用: DNA双链中氢键的迅速断 裂和再生过程。
在DNA双螺旋结构中，配对碱基之间的氢键处于连续 不断的断裂和再生的动态平衡之中，局部开链的泡状结构 对于DNA结合蛋白识别DNA内部所含信息以及与DNA结合都 有重要作用。
20世纪50年代Watson和 Crick发现了DNA分子的双螺旋 结构，最终确立DNA是遗传信息 的载体。
作为遗传物质的DNA具有以 下特性:
① 储存并表达遗传信息； ② 能把遗传信息传递给子 代； ③ 物理和化学性质稳定； ④ 有遗传变异的能力。
3.1.2 RNA也是遗传物质 1956年美国的两位科学家A.Gierer和
（3）超螺旋周数（writhing number, W）：超螺旋 周数指双螺旋结构在一定的盘绕数（T）下，DNA分子 的超螺旋缠绕数，即整个DNA分子在双螺旋基础上， 一条双螺旋链绕另一双螺旋链缠绕转动的周数，它表 示DNA超螺旋的程度，负超螺旋的W为负值，正超螺旋 的W为正值。
White方程：L=T+W（T与W的值可以是小数，但L 的值必须是整数） （4）连环数比差（λ ）
T T
G
G G G
T G G G G
5‘
T T
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G G
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G T
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3‘
功能
（1）稳定真核生物染色体结构 （2）保证DNA末端准确复制 （3）与DNA分子的组装有关 （4）与染色体的meiosis & mitosis 有关
3.4.5 DNA的结构的动态性与精细结构 1.DNA结构的动态性：不同DNA结构形式相互转 变的现象。
第3章 核酸的结构与功能
（Chapter 3 The Structre and Function of Nucleic Acids）
河南科技大学农学院 施江
第3章 核酸的结构与功能
3.1 细胞内的遗传物质 3.2 核酸的化学组成与共价结构 3.3 DNA的二级结构（双螺旋模型） 3.4 DNA分子的高级结构 3.5 真核生物的染色体及其组装 3.6 RNA的结构与功能 3.7 核酸的变性、复性与分子杂交
λ =Δ L/L0=(L-L0)/L0 超螺旋密度
3.5 真核生物的染色体及其组装
ห้องสมุดไป่ตู้
3.5.1 真核生物的染色体
19世纪中叶，发现染色体。染色体只包含1个DNA分子，
在细胞不同周期表现为不同形态，间期表现为染色质。
其蛋白质与DNA的质量比约为2：1。
常染色质
染色质
组成型异染色质
异染色质
兼性异染色质
洛阳红
首案红
3.5.2 染色体中的组蛋白 组蛋白(histones)是一种碱性蛋白质，等电点一般在
2. RNA的一级结构与功能
RNA分子中核苷酸的排列 顺序叫做RNA的一级结构。
RNA与DNA的差异
DNA
RNA
糖 脱氧核糖 核糖
碱基 AGCT
AGCU
不含稀有碱基 含稀有碱基
OH
5´
3´ OH
OH
3.3 DNA的二级结构(双螺旋模型) Watson & Crick建立双螺旋模型主要是受到4个 方面的影响： 1、DNA的X射线衍射分析结果； 2、蛋白质的α 螺旋模型； 3、氢键理论； 4、1950[英]Chargaff 规则 （当量定律）。
核糖
3.2.2 核酸的共价结构
1.DNA的一级结构与功能 DNA的一级结构是指DNA分子中核苷酸的排列顺序，
简称为DNA顺序（或序列）。由于核苷酸之间的差异仅 仅是碱基的不同，故可称为碱基顺序。
DNA一级结构的表示法
5´ 3´
结构式
AC T G
1´
3´
5´ p
p
p
p
OH 3´
线条式
5′ACTGCATAGCTCGA 3′ 字母式
3.2 核酸的化学组成与共价结构
3.2.1 核酸的化学组成
核酸（ nucleic acid，多核苷酸）
↓
核苷酸（nucleotide，单核苷酸）
┌─────┴─────┐
↓
↓
磷酸（phosphate） 核苷（nucleoside）
┌─────┴─────┐
↓
↓
戊糖（amyl sugar ）含氮碱基（base）
3.4.6 DNA的超
螺旋结构与拓扑
学性质
1. DNA的超螺旋结
构（DNA的三级结 构）
螺旋
超螺旋
超螺旋（superhelix）是双螺旋DNA进一步扭曲 盘绕形成的三级结构。
超螺旋是DNA三级结构的一种普遍形式，双螺旋 DNA的松开导致负超螺旋(negative superhelix)，而 拧紧则导致正超螺旋(positive superhelix)。
3.4 DNA分子的高级结构（其他DNA螺旋结构） 3.4.1 单链核酸形成的二级结构
单链核酸也可由于部分序列之间的碱基配 对而形成分子内或分子间的双螺旋区域。
反向重复序列 反向重复序列间间 间间隔较长 隔较短或无间隔
3.4.2 短片段的重复序列 短片段的重复顺序可分为三种
类型： （1）正向重复(direct repeats)又 叫顺向重复； （2）反向重复(inverted repeats) ； （3）回文顺序 (Palindromic sequence)
DNA分子间 的三链结构
三股螺旋DNA的 生物学意义： ◆参与基因表达 调控。 ◆RNA分子参与 表观遗传调节。 ◆基因治疗或定 向诱变。
多聚嘌呤
多聚嘧啶
DNA分子内的 三链结构
3.4.4 DNA的四链结构 2002年，一组英国科学家发现染色体端粒DNA可以
形成四链结构，并测定了其晶体结构。
G G
3.4.3 三股螺旋的DNA 1957年，Felsenfeld等发现一股为嘌呤，另一
股为嘧啶的核苷酸双链能够形成三链。 如： polyA/polyU；polydA/polydT ；
polyd (AG)/polyd(CT)。 1987年，Mirkin.S.M证明plasmid DNA 在 pH= 4.3的溶液中, 有T.S DNA的存在。
2. DNA分子的精细结构(局部构象) DNA双螺旋的许多结构参数不是完全均匀的，是随
着碱基序列的不同而在一定范围内变化的，称为DNA双 螺旋的局部构象。在DNA双螺旋中，依赖于序列的构象 变化的主要形式有：
（1）螺旋扭转角：两个相邻碱基对之间绕螺旋轴 旋转的夹角在28°-42°变动。（2）螺旋桨效应。
(5) 碱基配对时，必须一个是嘌 呤，另一个是嘧啶。
(6) DNA双螺旋有大沟（major or wide groove）和小沟（minor or narrow groove）的存在。
T-A碱基对 C-G碱基对
3.3.2 维持DNA双螺旋的作用力
（1）碱基对之间的氢键 （2）碱基堆集力
它包括： ① 疏水作用 ② 范德华力
嘌呤和嘧啶交替排列，高盐。 左手螺旋。 细长，只有一条窄而深的小沟，大沟 消失。 天然DNA的局部可出现Z-DNA。 CpG二核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化 形成5-甲基胞嘧啶，可导致B-DNA向Z-DNA 转化。
Z-DNA构象有转 录起始的调节活 性。Z-DNA构象 在转录区上游离 转录区近时，抑 制转录；若离转 录区远时，可以 增加转录区的负 超螺旋程度而促 进转录。
天然的DNA都呈负超螺旋，但体外可得到正超螺 旋。
超螺旋可能有两方面的生物学意义： （1）超螺旋DNA比松弛型DNA更紧密，使DNA分子 体积变得更小，得以包装在细胞内； （2）超螺旋能影响双螺旋的解链程度，因而影 响DNA分子与其他分子，如酶、蛋白质分子的相 互作用。
2. DNA超螺旋结构的拓扑学性质 拓扑：是指物体或图像作弹性移位而又保持物体不变
1885—1900年间，Kossel、 Johnew、Levene证实核酸 由不同的碱基组成。其最 简单的单体结构是碱基核糖-磷酸构成的核苷酸。 1929年又确定了核酸有两 种，一种是脱氧核糖核酸 (DNA)，另一种是核糖核 酸(RNA)。
1928年英国科学家Griffith进行了著名的肺炎 双球菌转化实验。
的性质。 （1）连环数（linking number, L）：连环数指双螺旋 DNA中两条链互相缠绕交叉的总次数，L为整数。一个闭合 环状DNA分子，只要其主链的共价键不断裂，连环数值就 不会改变。 （2）盘绕数（twisting number, T）：盘绕数是DNA分子 中双螺旋的周数，表示DNA分子一条链绕另一条链的扭转 数。对于松弛态的环状DNA，以每周10.5个碱基对计算， T=碱基对总数/ 10.5。即DNA分子中Watson-Crick螺旋数， 是双螺旋自身的性质。
DNA的构象现已知有A， B，C，D，E，T，Z 7种。
（1）B-DNA的构象 Watson和Crick提出的DNA双
螺旋结构模型。 相对湿度92%的DNA钠盐。 是大多数DNA在细胞中的构象。 右手双螺旋。
（2）A-DNA的结构 右手螺旋。 相对湿度为75%的DNA钠盐。 螺旋体短粗，大沟变得窄而深，
5´
3´
3.3.1 双螺旋模型（double helix
model）特征
磷酸
(1) DNA分子由两条反向平行 核糖
的多核苷酸链组成，形成右手双螺
碱基
旋。
(2) 两条链反向平行，
即两条链的方向相反。
3´
5´
(3) 糖一磷酸键是在双螺旋的外 侧，碱基对与轴线垂直。
(4) 糖与附着在糖上的碱基近于 垂直。
3.1 细胞内的遗传物质
3.1.1 DNA是主要的遗传物质
1869年，瑞士的内科医生 Friedrich Miescher从外科医院包扎伤 口的绷带上的脓细胞核中提取到一种富 含磷元素的酸性化合物，将其称为核质 (nuclein)；
后来他又从鲭鱼精子中分离出类似 的物质，并指出它是由一种碱性蛋白质 与一种酸性物质组成的，此酸性物质即 是现在所知的核酸(nucleic acid)。
G.Schraman发现烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV），其遗传物质是RNA。
1957年美国的Heinz Fraenkel-Conrat和 B.Singre用重建实验证实了这一结论。
一些病毒采用RNA作为遗传物质。 类病毒只由RNA组成。类病毒，无壳病毒：一 种病毒样感染颗粒，含单链、共价闭环RNA，无蛋 白质外壳。类病毒结构上与一些内含子近似，可能 代表逃逸的内含子。
但转化源（transforming principle）的化学 本质仍是一个谜。
分离出活的S型细菌
16年之 后首先用实 验证明基因 就是DNA分子 的是美国著 名的微生物 学家Avery （1944）。
9年之后1952 年D.Hershery和 M.Chase 再次用T2 噬菌体标记实验证 实了DNA是遗传物 质的本质。
（3）磷酸基的负电荷斥力
3.3.3 DNA二级结构的其他形式(双螺旋结构的多态性) 在双螺旋的总体特征之下，能产生各种二级结构的变
化，这称为DNA二级结构的多样性或多态性(polymorphism)。 DNA结构产生多态性的原因在于核苷酸链的骨架含许
多可转动的单键，从而使 糖环可采取不同的折叠形 式和苷键采取不同构象。
5′-GTGAGCTCAC- 3′ 3′-CACTCGAGTG- 5′
上海自来水来自海上 农学人才多多才人学农 画上荷花和尚画
顺反相同 书临汉字翰林书
能在DNA或RNA中形成发夹结构。 通常是作为一种特别信号。 如：限制性内切酶的识别位点；
一些调控蛋白的识别位点。
限制性内切酶 EcoRⅠ的识别位点
1.碱基(base)
2. 核苷（nucleosides） 戊糖与嘧啶或嘌呤碱以糖苷键连接就称为核苷。
5’
5’
4’
1’
3’ 2’
4’
1’
3’ 2’
(OH)
(OH)
嘧啶的1位N原子、嘌呤的9位N原子与戊糖Ｃ－1 所连的羟基形成糖苷键。
磷酸
3.核苷酸（nucleotide acid）
脱氧
碱GACT基
小沟变得宽而浅。 结晶的A型-DNA纤维在吸收了水分
后能够变长，并转变为B型-DNA。 A-DNA比较常见在RNA分子的双股
发夹螺旋区域、RNA-DNA杂交双链中。
（3）Z-DNA的结构 1972年
Pohl et al 发现 poly(dG-dC)在高盐下旋光
性发生改变； 1979年
Wang A.H-J(王惠君), A.Rich对 d(CGCGCG) 单晶作X衍射分析提出Z－DNA模型。
在活细胞中，下面几种因素能使DNA双螺 旋构象发生相互转变：
（1）核苷酸顺序（碱基组成）； （2）盐的种类和浓度； （3）相对湿度。
DNA双螺旋结构的呼吸作用: DNA双链中氢键的迅速断 裂和再生过程。
在DNA双螺旋结构中，配对碱基之间的氢键处于连续 不断的断裂和再生的动态平衡之中，局部开链的泡状结构 对于DNA结合蛋白识别DNA内部所含信息以及与DNA结合都 有重要作用。
20世纪50年代Watson和 Crick发现了DNA分子的双螺旋 结构，最终确立DNA是遗传信息 的载体。
作为遗传物质的DNA具有以 下特性:
① 储存并表达遗传信息； ② 能把遗传信息传递给子 代； ③ 物理和化学性质稳定； ④ 有遗传变异的能力。
3.1.2 RNA也是遗传物质 1956年美国的两位科学家A.Gierer和
（3）超螺旋周数（writhing number, W）：超螺旋 周数指双螺旋结构在一定的盘绕数（T）下，DNA分子 的超螺旋缠绕数，即整个DNA分子在双螺旋基础上， 一条双螺旋链绕另一双螺旋链缠绕转动的周数，它表 示DNA超螺旋的程度，负超螺旋的W为负值，正超螺旋 的W为正值。
White方程：L=T+W（T与W的值可以是小数，但L 的值必须是整数） （4）连环数比差（λ ）