细胞分裂与细胞周期
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Hela 人腺癌 人羊膜
Tc
87 64 151 47.5 15 24 20 76.5 19.4
TG1
75 37.7 139 28 3.5 10 8 55 9.8
TS
7.2 21.7 6.2 16 8 11.5 6 15.4 6.8
TG2
4.1 3 5.3 1.8 2 2 4.5 4.12 2.2
Tm
后期
后期Ａ与后期Ｂ
染色体向两极运动的机理：
微管解聚
微管滑动
（五）末期（telophase）
特。点：子细胞核的形成 染色体解螺旋成染色质 核膜重新形成 核仁重现
末期
末期的主要变化
（六）胞质分裂(cytokinesis)
出现在后期末或末期初，动 物细胞是通过收缩环实现的 ，在细胞中部发生缢缩，致 使细胞膜在此处断裂，形 成两个子细胞。
（一）前期（prophase）
主要特征： ①染色质凝集（M期开始标志）
②分裂极的确定 ③核仁缩小并解体
1. 染色质凝集成染色体
染色体形成； 核仁逐渐分解最终消失。
凝缩蛋白（condensin）
粘连蛋白（cohesin)
2.分裂极确定
在前期，伴随着染色质的凝集， 原分布于细胞同一侧的两个中心体 开始沿核膜外围分别向细胞两极移 动，它们最后所到达的位置将决定 细胞分裂极。
S期主要特点：
1.DNA的复制 2.组蛋白的合成 3.核小体组装
1. DNA复制是细胞分裂的基础
半保留复制，保证了遗传物质的稳定性。
DNA复制过程显示复制的半不连续性
2. 组蛋白的合成与DNA的复制
羟基脲阿 糖胞苷
DNA 合成 抑制物
组蛋白合成停止 S期
DNA合成停止
2. 组蛋白的合成与DNA的复制 同步进行
动粒(kinetochore)：动粒(kinetochore,
着丝点): 由蛋白质组成的存在于着丝粒 两侧的特化圆盘状结构，为染色体的运 动中心，也是微管组织中心之一。
主缢痕(primary constriction)：在中
期染色体的两姐妹染色单体连接处的一 个染色较浅而缢缩的区域。
３.染色体向赤道面的运动
细胞周期的进程是高度有序及 不可逆的，受到细胞内外多种 因素严格的调节、控制。
研究内容
寻找与细胞周期调控密切相关的基因 及表达蛋白。
调控基因和蛋白在细胞周期中的动态 变化及相互作用的规律。
内外因素怎样通过细胞内信号转导系 统影响细胞周期？
2001年诺贝尔生理医学奖 美国人Hartwell、英国人Nurse、Hunt 细胞周期调控机理的研究而荣获。
末期（telophase)
胞质分裂（cytokinesis)
二、细胞周期中各期的主 要动态变化
细胞周期最重要的事件有二个：
1. DNA复制：S期 2.遗传物质平均分配到两个子细胞：
M期
事件
时期
合成三种RNA
G1
进行DNA的复制
S
合 成 DNA 聚 合 酶 ， 胸 苷 激 酶等
G1
合成脱氧核苷酸
收缩环
●間期 ●前期 ●中期
●后期 ●末期
细胞分裂过程中通过有丝分裂 器以确保遗传物质平均分配到 两个子细胞，确保遗传物质的 连续性和稳定性。
Metaphase
Anaphase Telophase
三、减数分裂(meiosis)
有性生殖个体生殖细胞形成过程中 所进行的特殊分裂方式。
细胞连续分裂两次，DNA只复制一 次,结果产生染色体数目减半的生 殖细胞。
限制点（restriction point)
1） 继续增殖细胞 在细胞周期中连续运转的细胞。
2） 暂不增殖细胞（G0期) 由于R点作用，暂时脱离细胞周期 不进行增殖，但给予适当刺激后 可重新进入细胞周期。
3） 不增殖细胞 高度分化，已丧失增殖能力。
(二) S期
从DNA合成开始 到DNA合成结束 的全过程，是细 胞增殖周期的关 键阶段。
（二）第二次减数分裂
与有丝分裂类似，分为：前期Ⅱ、中 期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ、胞质分裂。
结果：一个亲代细胞共形成4个子细胞， 各子细胞中染色体数目减少了一半，在 染色体组成及组合上也存在差异。
减数分裂与有丝分裂比较
第二节 细胞周期
一、细胞周期(cell cycle)的概念
细胞周期是指连续分裂的细胞 从一次分裂结束开始到下一次 分裂完成为止所经历的整个过 程。
0.7 1.6 0.5 1.7 1.5 0.5 1.5 1.96 0.6
ＴG1显著特点：时间变化大；持续时间长
G1期的主要生化活动
1.合成RNA(三种） 2.合成蛋白质：触发蛋白，细胞周期
蛋白和抑素等 3.合成DNA复制所需要的原料（脱氧 核苷酸、DNA聚合酶、胸苷激酶等） 4.合成钙调蛋白（与细胞进入S期及 DNA合成有直接相关性）
组蛋白合成停止
环己亚胺 嘌呤霉素
蛋白质合 成抑制物
S期 DNA合成停止
3. 核小体组装
（三）G2期
1. S期促进因子(S phase-promoting factor,SPF)-失活 保证一个周期中 DNA只复制一次 2. 能量准备
3. 合成RNA和有丝分裂相关的 蛋白质：如微管蛋白的合成
高浓度的放线菌素D G2细胞
精子与卵细胞结合
减数分裂
（一）第一次减数分裂
1.前期I
可细分为五个亚期：细线期、偶线 期、粗线期、双线期、终变期
1) 细线期（lepotene stage）染色质 开始凝集，核及核仁体积增大。
2) 偶线期（zygotene stage）同源染 色体配对，形成联会复合体 （synaptonemal complex， SC）： 侧生成分和中央成分
3.常见于低等动物，高等动物中也 存在。
二 .有丝分裂(mitosis)
最基本的分裂方式； 形成染色体和纺锤体； 染色质等量分配； 生成两个子细胞。
核分裂 胞质分裂
有丝分裂和细胞周期
真核细胞的主要增殖方式: 核分裂 胞质分裂
6个时期：前期、前中期、中期、后 期、末期及胞质分裂。
有丝分裂
细胞周期调控系统的主要作用
在适当时候激活细胞周期各个时相 的相关酶和蛋白,然后自身失活
确保每一时相事件的全部完成 对外界环境因子起反应
Ras,t,Myc,Fos,Jun
Myc
⊕
G1 期
RB E2F
E2F
M期
p
Cdc2
Cyclin A&B
生长因子 限制点 p16
⊕
TGFβ
CDK4,6 PCNA
G1期（Gap I, DNA合成前期)
分裂间期 S期（synthetic phase, DNA合成期）
细 （interphase) G2期（Gap II, DNA合成后期）
胞 周 期 有丝分裂期
（M期，mitotic phase ）
前期（prophase) 前中期（prometaphase) 中期（metaphase) 后期（anaphase)
抑制RNA聚合酶
mRNA停止转录 蛋白质合成停止 细胞不进入M期
4. MPF的活化
M期促进因子（M-phase promoting factor
or Mitosis promoting factor or Maturation
promoting factor ，MPF)，是有丝分裂调 控因子，使细胞从G2→M, M期完成后， MPF失活，细胞进入间期。
中心体的极向移动需要多种马达 蛋白的参与 。
马达蛋白与中心体的极向移动
前期两个中心体向两极移动
（二）前中期(prometaphase)
主要特征： 核膜的崩裂； 纺锤体的形成； 染色体向赤道
面运动。
１.核膜破裂
核纤层磷酸化降解核膜消失
前中期
２.纺锤体(spindle)
在前期末出现的 临时性细胞器： 由两端星体，包 括极间微管、动 粒微管和星体微 管组合形成纺锤 样结构。
（三）中期（metaphase ）
主要特征： 染色体达到最大的 凝集，排列在赤道 板上，小的在内侧， 大的在外侧。
中期染色体
（四）后期（anaphase ）
主要特征：染色体的两姐妹染色单体 发生分离，子代染色体形成并向细胞 两极移动。
姐妹染色单体分离的原因主要与其 彼此间的连接骤然消失相关，而动 粒微管的张力对其的影响不大。
p15
p53
CyclinD 1,2&3
p21
TGFβ 接触抑制
P107
&E2F
p27
p RB CyclinECDK2
⊕
Cdc25C
G2 期
Weel
⊕
Mikl
Cdc25A
CyclinACDK2
⊕
P107
CyclinB
p p
Cdc2
CyclinB Cdc2
&E2F S 期
⊕ CyclinH
与癌瘤相 关的蛋白
G1
微管蛋白的合成
G2
组蛋白的合成
S
核小体组装
S
（一）G1期
G1期是指有丝分 裂完成后与S期 DNA开始合成之 间的间歇时期， 又称为DNA合成 前期。
G1期的主要特点：
1.G1期的时间长度变化大 2.G1期的生化活动活跃 3.限制点调节细胞增殖
几种细胞的增殖周期时间(小时)
时间
细胞种类
小鼠食道上皮 小鼠乳腺上皮 小鼠腹壁皮肤 大鼠正常肝 大鼠再生肝 人大肠黏膜
第十章 细胞分裂与细胞周期
(cell division and cell cycle)
细胞分裂(cell division):
一个亲代细胞一分为二、形成两个 子代细胞的过程。
细胞周期(cell cycle):
细胞周期是指细胞从一次细胞分裂 结束开始生长到下一次分裂终了所 经历的过程。
内容：
第一节 细胞分裂 第二节 细胞周期及其进程 第三节 细胞周期调控 第四节 细胞周期与医学的
细胞周期蛋白
2.细胞周期蛋白类型
G1期周期蛋白：cyclinD G1/S周期蛋白：cyclinE S期周期蛋白： cyclinA存在于所有
纺锤体微管
主缢痕（初级缢痕） 着丝粒
含高度重复DNA
姐妹 着丝点（动粒）
主要成分蛋白质
外层
中层
内层
着丝粒(centromere)： 动粒(kinetochore)： 主缢痕(primary constriction)：
着丝粒(centromere)：位于主缢痕内两
条姐妹染色单体相连处的中心部位，由 高度重复DNA序列的异染色质组成，将 染色单体分为两个臂。
CDK7
一、细胞周期重要的调节 因子
细胞周期蛋白(cyclin) 细胞周期蛋白依赖激酶(cyclin-
dependent kinase, CDK) CDK抑制因子（CDK
inhibitor, CKI)
（一）细胞周期蛋白(cyclin)
1.细胞周期蛋白的概念
是指随细胞周期的变化呈周期性的出 现与消失，控制细胞周期运行的一组 蛋白质。
关系
第一节 细胞分裂
一、无丝分裂（amitosis) 二、有丝分裂（mitosis) 三、减数分裂（meiosis)
一、无丝分裂(amitosis)
也称直接分裂，直接进行细胞核 与细胞质的分裂方式。分裂过程中既 无染色体、纺锤体的形成，也无核膜、 核仁的解体。
特点：
1.不形成纺锤丝和染色体；
2.遗传物质不一定平均分配到两个 子细胞；
主要事件是同源染色体相互分开，但在 非姊妹染色单体之间的某些部位上，可 见其相互间有接触点，称为交叉，交叉 是交换的结果，随着双线期的进行，交 叉向染色体的端部移动，交叉的数目也 因此减少，此现象称为交叉端化。
同源染色体片断的交换和重组
5)终变期（diakinesis stage）
主要事件是同源染色体在其端部靠 交叉结合在一起，并进一步凝集， 核仁消失，核膜破裂，纺锤体形成， 染色体开始移向赤道面上。
2.中期 I
同源染色体排列到赤道面上，形成 赤道板；与有丝分裂不同是，与它 们相连的动粒微管 均位于纺锤体的同 一侧面。
3.后期I同源染色体分离并向两
极移动，同时非同源染色体之间可发 生自由组合。
4.末期I染色体去凝集，核仁、
核膜重现，胞质分裂，形成两个子 细胞，每个子细
胞中，含有母细 胞一半的染色体 数目。
侧生成分
联会复合体
联会复合体组装
3)粗线期（pachytene stage）
主要事件：同源染色体片断的交换 和重组。其发生可能与重组节的作 用有关。
在 粗 线 期 ， 细 胞 中 也 存 在 DNA 的 合成，叫做P-DNA， 它与交换中 DNA链的修复、连接有关。
4)双线期（diplotene stage）
5. G2期存在限制点
限制没有经过DNA复制的细胞进入M 期，以保证错误的遗传物质不遗传 到子细胞。
如射线引起的DNA损伤可以作为信号 使细胞阻止在G2期限制点。
（四）M期-有丝分裂
M期的 主要特点
染色质凝集成染色体 有丝分裂器的形成 核仁和核膜的消失与重建 染色体的平均分配 子细胞的形成
第三节 细胞周期的调控
Tc
87 64 151 47.5 15 24 20 76.5 19.4
TG1
75 37.7 139 28 3.5 10 8 55 9.8
TS
7.2 21.7 6.2 16 8 11.5 6 15.4 6.8
TG2
4.1 3 5.3 1.8 2 2 4.5 4.12 2.2
Tm
后期
后期Ａ与后期Ｂ
染色体向两极运动的机理：
微管解聚
微管滑动
（五）末期（telophase）
特。点：子细胞核的形成 染色体解螺旋成染色质 核膜重新形成 核仁重现
末期
末期的主要变化
（六）胞质分裂(cytokinesis)
出现在后期末或末期初，动 物细胞是通过收缩环实现的 ，在细胞中部发生缢缩，致 使细胞膜在此处断裂，形 成两个子细胞。
（一）前期（prophase）
主要特征： ①染色质凝集（M期开始标志）
②分裂极的确定 ③核仁缩小并解体
1. 染色质凝集成染色体
染色体形成； 核仁逐渐分解最终消失。
凝缩蛋白（condensin）
粘连蛋白（cohesin)
2.分裂极确定
在前期，伴随着染色质的凝集， 原分布于细胞同一侧的两个中心体 开始沿核膜外围分别向细胞两极移 动，它们最后所到达的位置将决定 细胞分裂极。
S期主要特点：
1.DNA的复制 2.组蛋白的合成 3.核小体组装
1. DNA复制是细胞分裂的基础
半保留复制，保证了遗传物质的稳定性。
DNA复制过程显示复制的半不连续性
2. 组蛋白的合成与DNA的复制
羟基脲阿 糖胞苷
DNA 合成 抑制物
组蛋白合成停止 S期
DNA合成停止
2. 组蛋白的合成与DNA的复制 同步进行
动粒(kinetochore)：动粒(kinetochore,
着丝点): 由蛋白质组成的存在于着丝粒 两侧的特化圆盘状结构，为染色体的运 动中心，也是微管组织中心之一。
主缢痕(primary constriction)：在中
期染色体的两姐妹染色单体连接处的一 个染色较浅而缢缩的区域。
３.染色体向赤道面的运动
细胞周期的进程是高度有序及 不可逆的，受到细胞内外多种 因素严格的调节、控制。
研究内容
寻找与细胞周期调控密切相关的基因 及表达蛋白。
调控基因和蛋白在细胞周期中的动态 变化及相互作用的规律。
内外因素怎样通过细胞内信号转导系 统影响细胞周期？
2001年诺贝尔生理医学奖 美国人Hartwell、英国人Nurse、Hunt 细胞周期调控机理的研究而荣获。
末期（telophase)
胞质分裂（cytokinesis)
二、细胞周期中各期的主 要动态变化
细胞周期最重要的事件有二个：
1. DNA复制：S期 2.遗传物质平均分配到两个子细胞：
M期
事件
时期
合成三种RNA
G1
进行DNA的复制
S
合 成 DNA 聚 合 酶 ， 胸 苷 激 酶等
G1
合成脱氧核苷酸
收缩环
●間期 ●前期 ●中期
●后期 ●末期
细胞分裂过程中通过有丝分裂 器以确保遗传物质平均分配到 两个子细胞，确保遗传物质的 连续性和稳定性。
Metaphase
Anaphase Telophase
三、减数分裂(meiosis)
有性生殖个体生殖细胞形成过程中 所进行的特殊分裂方式。
细胞连续分裂两次，DNA只复制一 次,结果产生染色体数目减半的生 殖细胞。
限制点（restriction point)
1） 继续增殖细胞 在细胞周期中连续运转的细胞。
2） 暂不增殖细胞（G0期) 由于R点作用，暂时脱离细胞周期 不进行增殖，但给予适当刺激后 可重新进入细胞周期。
3） 不增殖细胞 高度分化，已丧失增殖能力。
(二) S期
从DNA合成开始 到DNA合成结束 的全过程，是细 胞增殖周期的关 键阶段。
（二）第二次减数分裂
与有丝分裂类似，分为：前期Ⅱ、中 期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ、胞质分裂。
结果：一个亲代细胞共形成4个子细胞， 各子细胞中染色体数目减少了一半，在 染色体组成及组合上也存在差异。
减数分裂与有丝分裂比较
第二节 细胞周期
一、细胞周期(cell cycle)的概念
细胞周期是指连续分裂的细胞 从一次分裂结束开始到下一次 分裂完成为止所经历的整个过 程。
0.7 1.6 0.5 1.7 1.5 0.5 1.5 1.96 0.6
ＴG1显著特点：时间变化大；持续时间长
G1期的主要生化活动
1.合成RNA(三种） 2.合成蛋白质：触发蛋白，细胞周期
蛋白和抑素等 3.合成DNA复制所需要的原料（脱氧 核苷酸、DNA聚合酶、胸苷激酶等） 4.合成钙调蛋白（与细胞进入S期及 DNA合成有直接相关性）
组蛋白合成停止
环己亚胺 嘌呤霉素
蛋白质合 成抑制物
S期 DNA合成停止
3. 核小体组装
（三）G2期
1. S期促进因子(S phase-promoting factor,SPF)-失活 保证一个周期中 DNA只复制一次 2. 能量准备
3. 合成RNA和有丝分裂相关的 蛋白质：如微管蛋白的合成
高浓度的放线菌素D G2细胞
精子与卵细胞结合
减数分裂
（一）第一次减数分裂
1.前期I
可细分为五个亚期：细线期、偶线 期、粗线期、双线期、终变期
1) 细线期（lepotene stage）染色质 开始凝集，核及核仁体积增大。
2) 偶线期（zygotene stage）同源染 色体配对，形成联会复合体 （synaptonemal complex， SC）： 侧生成分和中央成分
3.常见于低等动物，高等动物中也 存在。
二 .有丝分裂(mitosis)
最基本的分裂方式； 形成染色体和纺锤体； 染色质等量分配； 生成两个子细胞。
核分裂 胞质分裂
有丝分裂和细胞周期
真核细胞的主要增殖方式: 核分裂 胞质分裂
6个时期：前期、前中期、中期、后 期、末期及胞质分裂。
有丝分裂
细胞周期调控系统的主要作用
在适当时候激活细胞周期各个时相 的相关酶和蛋白,然后自身失活
确保每一时相事件的全部完成 对外界环境因子起反应
Ras,t,Myc,Fos,Jun
Myc
⊕
G1 期
RB E2F
E2F
M期
p
Cdc2
Cyclin A&B
生长因子 限制点 p16
⊕
TGFβ
CDK4,6 PCNA
G1期（Gap I, DNA合成前期)
分裂间期 S期（synthetic phase, DNA合成期）
细 （interphase) G2期（Gap II, DNA合成后期）
胞 周 期 有丝分裂期
（M期，mitotic phase ）
前期（prophase) 前中期（prometaphase) 中期（metaphase) 后期（anaphase)
抑制RNA聚合酶
mRNA停止转录 蛋白质合成停止 细胞不进入M期
4. MPF的活化
M期促进因子（M-phase promoting factor
or Mitosis promoting factor or Maturation
promoting factor ，MPF)，是有丝分裂调 控因子，使细胞从G2→M, M期完成后， MPF失活，细胞进入间期。
中心体的极向移动需要多种马达 蛋白的参与 。
马达蛋白与中心体的极向移动
前期两个中心体向两极移动
（二）前中期(prometaphase)
主要特征： 核膜的崩裂； 纺锤体的形成； 染色体向赤道
面运动。
１.核膜破裂
核纤层磷酸化降解核膜消失
前中期
２.纺锤体(spindle)
在前期末出现的 临时性细胞器： 由两端星体，包 括极间微管、动 粒微管和星体微 管组合形成纺锤 样结构。
（三）中期（metaphase ）
主要特征： 染色体达到最大的 凝集，排列在赤道 板上，小的在内侧， 大的在外侧。
中期染色体
（四）后期（anaphase ）
主要特征：染色体的两姐妹染色单体 发生分离，子代染色体形成并向细胞 两极移动。
姐妹染色单体分离的原因主要与其 彼此间的连接骤然消失相关，而动 粒微管的张力对其的影响不大。
p15
p53
CyclinD 1,2&3
p21
TGFβ 接触抑制
P107
&E2F
p27
p RB CyclinECDK2
⊕
Cdc25C
G2 期
Weel
⊕
Mikl
Cdc25A
CyclinACDK2
⊕
P107
CyclinB
p p
Cdc2
CyclinB Cdc2
&E2F S 期
⊕ CyclinH
与癌瘤相 关的蛋白
G1
微管蛋白的合成
G2
组蛋白的合成
S
核小体组装
S
（一）G1期
G1期是指有丝分 裂完成后与S期 DNA开始合成之 间的间歇时期， 又称为DNA合成 前期。
G1期的主要特点：
1.G1期的时间长度变化大 2.G1期的生化活动活跃 3.限制点调节细胞增殖
几种细胞的增殖周期时间(小时)
时间
细胞种类
小鼠食道上皮 小鼠乳腺上皮 小鼠腹壁皮肤 大鼠正常肝 大鼠再生肝 人大肠黏膜
第十章 细胞分裂与细胞周期
(cell division and cell cycle)
细胞分裂(cell division):
一个亲代细胞一分为二、形成两个 子代细胞的过程。
细胞周期(cell cycle):
细胞周期是指细胞从一次细胞分裂 结束开始生长到下一次分裂终了所 经历的过程。
内容：
第一节 细胞分裂 第二节 细胞周期及其进程 第三节 细胞周期调控 第四节 细胞周期与医学的
细胞周期蛋白
2.细胞周期蛋白类型
G1期周期蛋白：cyclinD G1/S周期蛋白：cyclinE S期周期蛋白： cyclinA存在于所有
纺锤体微管
主缢痕（初级缢痕） 着丝粒
含高度重复DNA
姐妹 着丝点（动粒）
主要成分蛋白质
外层
中层
内层
着丝粒(centromere)： 动粒(kinetochore)： 主缢痕(primary constriction)：
着丝粒(centromere)：位于主缢痕内两
条姐妹染色单体相连处的中心部位，由 高度重复DNA序列的异染色质组成，将 染色单体分为两个臂。
CDK7
一、细胞周期重要的调节 因子
细胞周期蛋白(cyclin) 细胞周期蛋白依赖激酶(cyclin-
dependent kinase, CDK) CDK抑制因子（CDK
inhibitor, CKI)
（一）细胞周期蛋白(cyclin)
1.细胞周期蛋白的概念
是指随细胞周期的变化呈周期性的出 现与消失，控制细胞周期运行的一组 蛋白质。
关系
第一节 细胞分裂
一、无丝分裂（amitosis) 二、有丝分裂（mitosis) 三、减数分裂（meiosis)
一、无丝分裂(amitosis)
也称直接分裂，直接进行细胞核 与细胞质的分裂方式。分裂过程中既 无染色体、纺锤体的形成，也无核膜、 核仁的解体。
特点：
1.不形成纺锤丝和染色体；
2.遗传物质不一定平均分配到两个 子细胞；
主要事件是同源染色体相互分开，但在 非姊妹染色单体之间的某些部位上，可 见其相互间有接触点，称为交叉，交叉 是交换的结果，随着双线期的进行，交 叉向染色体的端部移动，交叉的数目也 因此减少，此现象称为交叉端化。
同源染色体片断的交换和重组
5)终变期（diakinesis stage）
主要事件是同源染色体在其端部靠 交叉结合在一起，并进一步凝集， 核仁消失，核膜破裂，纺锤体形成， 染色体开始移向赤道面上。
2.中期 I
同源染色体排列到赤道面上，形成 赤道板；与有丝分裂不同是，与它 们相连的动粒微管 均位于纺锤体的同 一侧面。
3.后期I同源染色体分离并向两
极移动，同时非同源染色体之间可发 生自由组合。
4.末期I染色体去凝集，核仁、
核膜重现，胞质分裂，形成两个子 细胞，每个子细
胞中，含有母细 胞一半的染色体 数目。
侧生成分
联会复合体
联会复合体组装
3)粗线期（pachytene stage）
主要事件：同源染色体片断的交换 和重组。其发生可能与重组节的作 用有关。
在 粗 线 期 ， 细 胞 中 也 存 在 DNA 的 合成，叫做P-DNA， 它与交换中 DNA链的修复、连接有关。
4)双线期（diplotene stage）
5. G2期存在限制点
限制没有经过DNA复制的细胞进入M 期，以保证错误的遗传物质不遗传 到子细胞。
如射线引起的DNA损伤可以作为信号 使细胞阻止在G2期限制点。
（四）M期-有丝分裂
M期的 主要特点
染色质凝集成染色体 有丝分裂器的形成 核仁和核膜的消失与重建 染色体的平均分配 子细胞的形成
第三节 细胞周期的调控