乳糖操纵子的模型
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分析双峰生长曲线
a)乳糖操纵子的正控制体系由 于葡萄糖的存在而处于阻抑状 态,当然负控制体系也处于阻 抑状态。 b)葡萄糖耗尽,出现一个短时 间的停顿期。 c)乳糖操纵子的负控制体系由 于乳糖的被利用而脱阻抑,正 控制体系则由于葡萄糖的耗尽 而被诱导。
乳糖操纵子模型的发现与发展
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从1940年发现双峰生长曲线,到1961年提出乳糖操纵子模型, 原核生物的基因调控研究才取得了实质性的突破。过了 5年才分 离到阻抑蛋白。1975年乳糖操纵子模型达到经典的水平,但还有 许多细节不清楚。1988年才知道除了最初那个“操纵者区”(O 区)之外,还有两个O区。到1990年,阻抑蛋白的变构才得到结 晶学的证明。凡此种种都说明,甚至作为基因调控研究开端的乳 糖操纵子都还有深入研究的空间。
乳糖操纵子:在细菌的染色体上,与乳糖代谢有关的3个基因Z、Y、 A的DNA序列紧密联结在一起,共同受到它们前面一段“操纵者区” (简称O区)的DNA序列的控制。离操纵子稍远处有一个I基因,它 的产物是一种阻抑蛋白,能与O区结合,从而阻抑Z、Y、A三个基 因的表达。乳糖则能与这种阻抑蛋白结合,使之失去抑制作用, 从而使与乳糖代谢有关的基因得以表达,因而造成酶的诱导。
操纵基因:是指能被调控蛋白特异性结合的一段D N A 序列。操纵基因常与启动子邻近或 与启动子序列重叠, 当调控蛋白结合在操纵基因序列上, 会影响其下游基因转录的强弱。 调控基因:是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。
终止子:是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA 序列。在1 个操纵子中至少在结构基因 群最后一个基因的后面有一个终止子。
基因调控——
乳糖操纵子模型
制作人:周晓玲
大肠杆菌生理现象-“双峰生长现象”
大肠杆菌在同时含有葡萄糖 和乳糖的培养基上生长时,首 先利用葡萄糖,葡萄糖用完后 才开始利用乳糖。其生长曲线 可明显地分为3个部分:a)首 先是一个上升期,是利用葡萄 糖的时期;b)随后出现一个短 时间的停顿期,曲线呈现平坦; c)最后出现第二个上升期,是 利用乳糖的时期。
培养基中存在乳糖时,阻抑蛋白表达后与乳糖分子结合,无 法继续结合O区,RNA聚合酶与启动子结合,与乳糖代谢的相关 酶基因微量表达。
乳糖操纵子调节方式之一 ——正控制
乳糖操纵子的转录和细胞内环腺苷酸(cAMP)的含量有很大关 系。cAMP含量愈高,乳糖操纵子的转录愈旺盛。这就是“正控 制”。
培养基中的葡萄糖中的葡萄糖耗尽,cAMP的阻抑被解除, cAMP与“分解代谢物基因激活蛋白”(CAP)形成复合体结合 于启动子区,促进了RNA的转录,从而与乳糖代谢的相关酶基 因大量表达,大肠杆菌开始利用乳糖生长。
因为在基因表达调控 研究方面的巨大突破, 雅各布和诺莫经过经过 近5年的努力,雅各布 和莫诺在1961年6月发 表了题为“蛋白质合成 的遗传调节机制”的论 文,提出了乳糖操纵子 的模型。
启动子:启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵子 至少有1个启动子, 一般在第二个结构基因5’侧上游, 控制整个结构基因群的转录。
乳糖操纵子调节方式之一 ——负控制
乳糖的诱导作用实际上是“脱阻抑作用”。决定阻抑蛋白的I 基因被称为乳糖操纵子的“调节基因”。这个体系的要点是“阻 抑”“脱阻抑”,所以叫做“负控制”。
在培养基没有乳糖存在的情况下,阻抑蛋白表达后直接结合 在操纵者区(O区)阻止了RNA聚合酶与启动子的结合,从而与 乳糖代谢的相关酶基因无法表达。
“一基因一酶”学说
在基因的控制下,细菌早 已合成了无活性的乳糖代谢 特异酶——β-半乳糖苷酶 的前体;培养基中加入的乳 糖与该前体;培养基中加入 的乳糖与该前体结合后,将 它转变成有活性的β-半乳 糖苷酶; 莫诺
随着研究的深入,莫诺发现,在培养基中加入乳 糖后,β-半乳糖苷酶是从头合成的额,并没有预 先存在的前体。莫诺终于放弃了“酶的适应作用” 的概念,而代之以“酶的诱导作用”,即如糖代谢 所需的酶是诱导产生的。
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