雄性不育在杂种优势中的利用
雄性不育
雄性不育系几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。
据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。
育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。
雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。
核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。
杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。
这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。
雄性不育系主要可分两类：一、细胞核雄性不育系即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。
1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。
假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。
大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。
但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。
其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。
1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。
2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。
用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。
采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。
雄性不育在杂种优势中的利用
CROP BREEDING
2. 显性核不育系的选育和利用
CROP BREEDING
雄性不育系利用的思考
系统安全性 制种的产量 开花习性 不育的负效应 转育的易操作性 转基因途径的综合利用
讨论课基本组织方式
CROP BREEDING
1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选 择1人做报告
BC3 S（rfrf），S（Rfrf）
系 程
从杂种后代中
（不育淘汰）（可育）
选育，是将保 持系转育成恢
S（rfrf）， S（Rfrf）， S（RfRf） ¼不育（淘汰） 2/4可育 ¼可育
复系的方法
育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）
四、细胞核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） msms ×MsMs
C
F1全部可育，基本可以判定 是隐性细胞核雄性不育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） Msms ×msms
D
F1中均存在部分不育株，或 者其它材料完全恢复育性，基
本可以判定是显性核不育
进一步确认是细胞核雄性不育：
C，测交F1代作父本（Msms），与测验系（MsMs）杂交 得到F1，继续观察F2代的育性分离（部分F2家系存在育 性分离）
CROP BREEDING
1、核质互作雄性不育
A. CMS三系的概念
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳 定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr）
雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不 育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。N(rr)
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
作业内容
作业作物育种学本科作业题（一）内容第一章作物的繁殖方式及品种类型一名词解释：有性繁殖由雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子繁衍后代的繁殖类型。
两性花雌雄同株异花雌、雄花在同一植株的不同部位。
营养体繁殖利用营养器官再生能力，长成新的植物体。
无融合生殖植物的雌雄配子未发生核融合过程而形成种子以繁衍后代的方式。
二倍孢子生殖孤雌生殖二简答题1、有哪些花器构造和开花习性有利于异花授粉？2、有哪些花器构造和开花习性有利于自花授粉？3、从育种角度简述自交和异交的遗传效应。
4、根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况，可将不同的品种归纳为哪几种类型？5、不同类型的品种群体的育种特点是什么？第二章种质资源1、名词解释：种质资源供遗传育种研究利用且具有一定种质或基因能繁殖的生物类型。
作物起源中心遗传脆弱性野生种质资源二简答题1、按育种的实用价值，作物种质资源有哪些类别，各有何作用？2、为什么要广泛发掘和收集种质资源？第三章育种目标一名词解释：育种目标是指在一定的生态、生产条件下，对所育成品种应具备一系列优良性状的要求指标。
产量潜力收获指数高光效育种：是指提高单位叶面积的净光合速率的生理生理遗传改良或育种。
二简答题1、制订育种目标的原则是什么？2怎样才能正确制订切实可行的育种目标？3、为什么通过矮秆育种能提高作物的单产？4、品种的稳产性常表现在哪几方面？第四章引种与选择育种一名词解释：引种从外国或外地区引进新植物、新作物、新品种以及为育种有关理论研究需要的遗传资源材料。
选择育种：根据育种目标，在现有品种群体内出现的自然变异类型中，通过气候生态型土壤生态型共栖生态型二简答题1、按光温反应特性对下列作物分类：小麦、大麦、亚麻、甜菜、白菜、水稻、高粱、玉米、大豆、2、大豆和小麦南北长距离相互引种将发生何变化？3、作物品种为何会产生自然变异？4、简述当地鉴定与异地鉴定的作用。
5、简述纯系育种的程序及主要技术要点。
作物雄性不育系存在的问题及改良利用
２ பைடு நூலகம் １ ６， ４ １ （ ６ ） ： ３ ６ — ４ Ｏ
Ｄ ＯＩ ：１ ０ ． １ ６ ４ ２ ３ ￣ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ ． ２ ０ １ ６ ． ０ ６ ． ０ ０ ８
Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｎｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ａ ｓ ｔ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
作 物 雄 性 不 育 系存 在 的 问题 及 改 良利 用
王 阳 ， 高 士杰冰 ， 李继洪 ， 陈冰 孀
（ 吉林 省农业 科学 院作 物资 源研 究所 ， 吉林 公 主岭 １ ３ ６ １ ０ ０ ）
摘
要： 植物 雄性 不育 是作 物 杂种 优势 利用 的 主要途 径 ， 具 有重 要 的生产 利用 价值 。雄 性 不育 包括 细胞 核雄 性 不育 和核
ｏ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｗ ｅ ｒ ｅ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗｅ ｄ ， ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｗ ｉ ｌ ｌ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｒ ｅ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｃ ｅ ｏｒ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｅ ｒ ｓ ．
Ｋ ｅ ｙ ｗｏｒ ｄ ｓ ： Ｃｒ ｏ ｐ ； Ｍａ ｌ ｅ ｓ ｔ ｅ ｒ ｉ ｌ ｅ ｌ ｉ ｎ ｅ ； Ｐ ｒ ｏ ｂ ｌ ｅ ｍ； Ｉ ｍｐ ｒ ｏ ｖ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｎ ｄ ｕ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ
关键 词 ： 作物； 雄性 不育 系 ； 问题 ； 改 良利用
中 图分类 号 ： ￥ ５ ０ ３ ． ５ １ 文献 标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ （ ２ ０ １ ６ ） ０ ６ — ０ ０ ３ ６ — ０ ５
油菜细胞质雄性不育的分子生物学及杂种优势利用研究进展
细 胞 质 雄 性 不 育 性 （ｙ ｏ ｌｓ ｃｍａｅｓｅｉｔ ， ｃ ｔｐａ ｍｉ ｌ ｔｒ ｉ ｌｙ
油菜 品种Ｒ ３ ｒｎ ｗｓｉ杂 交 ， Ｄ５ ×Ｂｏ ｏ ｋｌ Ｆ 代结 实正 常。 在
Ｆ 代 发 现雄 性 不育 株 ， Ｂ ｏ ｏ ｋｌ 。 用 ｒ ｎ ｗ ｓ ｉ 回交 选 育 出 Ｔ
Ｃ ＭＳ 。在 Ｃ ｉ ｙ ｎ ｔｎ ×Ｈｏ ｕ ｉｕ ３的杂 交后 代 中 ｈｓ ａ ａａ ｅ ａ ｋ ｒｋ ２
母性 遗传 性状 菜细 胞质 雄性 不育 类 型很 多 ， 油 根据 其 细胞 质 来 源大 体 上 可 以分 为 两类 ， 类 是 植 物 自然 繁 一 殖 过程 中 的突变 或 品种 间杂 交 产生 的雄 性不 育 ， 即同
发 现 半 不育 株 ， Ｍｕｕ ｕ ａａ ｅ连 续 回交 ， 到 了 Ｓ 用 ｔｓ ｎｔｎ 得 Ｃ 。进一 步研究 发现 ＳＣ ＭＳ ＭＳ和 Ｔ Ｃ ＭＳ这两 种起 源 不 同的不 育细 胞 质有 共 同的保 持 品种和 恢 复 品种 ， 在
恢 保 关 系上 完 全 一 致 ， Ｓ ｉａ将 二者 统 称 甘蓝 型 油 故 ｈｇ 菜 细胞 质雄 性不 育 （ ｐＣ ） Ｎａ ＭＳ 。Ｎａ ＭＳ属于 高 温 ｐＣ 可育 类 型 ， 当温度 大 于 ２ ℃时 ， ５ 变成 可育 ， 温条 件 下 低
Ｃ 。进 一步 研究 表 明其 雄性 不育 是 由 １对纯合 隐性 ＭＳ
基 因所控 制 ， 且其 雄性 不育 基 因与 蜡 叶基 因有 密 切 而
连 锁关 系 。 Ｒ ｎｓ ｌ 而 ｏ ｓｅｌ ｅ和Ｒｅ ａｄ认 为Ｔ Ｃ ｎｒ ＭＳ的育 性 与 ２对 基因有 关 ， 复基 因 Ｒ ｌ Ｒ ２ 重叠作用 。 恢 厂和 厂有 Ｓ ｉａ和 Ｂ ｂ ｈｇ ａ ａ分别 于 １ ７ ９ １年 、 ９ ３年 报 道 了 Ｓ １７
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
山东农业大学农学院研究生复试-作物遗传育种[试题]
![山东农业大学农学院研究生复试-作物遗传育种[试题]](https://img.taocdn.com/s3/m/2c58c8f7534de518964bcf84b9d528ea81c72fc9.png)
一、名词解释（20分）0基因型频率：在群体遗传学中，某一种基因型个体数在总群体中所占的比率称基因型频率0同形异位现象：器官形态与正常相同，但生长的位置完全不同。
0染色质：染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质，是由DNA与蛋白质组合成的复合物，也是构成染色体的结构。
0、复等位基因：同源染色体上占有同一基因座的两个以上的等位基因称为复等位基因0、性导:细菌细胞在接合时，携带的外源DNA整合到细菌染色体上的过程。
通常利用F'因子（带有部分细菌染色体的性因子）来形成部分二倍体。
0、作物品种:人类在一定的生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物的特定群体，该群体具有特异性、一致性、稳定性。
0、自交不亲和性：指具有完全花并可形成正常雌雄配子，自花花粉落在柱头上，不能发芽或发芽后不能受精结实的特性。
、杂交育种：指不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。
0、近等基因系：除了某一两个基因外，其他基因都相同的两个遗传材料，通常是经过饱和回交形成的除了目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个遗传材料（品系）。
0、轮回亲本：一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这亲本在回交时叫轮回亲本0二、简答题（45分）01、相互易位杂合体半不育的原因。
02、基因突变的一般特征。
03、数量性状遗传的多基因假说。
04、同源三倍体不育的原因。
05、远缘杂交育种的重要性及远缘杂交存在的困难。
06、转基因育种的程序。
07、作物品种的类型及各类型的育种特点。
08、人工诱导产生单倍体的途径。
09、在生产实践中利用杂种优势的方法，每种方法举出一两种作物为例。
0三、论述题01、论述基因概念的发展与演变。
（20分）02、由于病菌生理小种变异，某作物品种丧失对某病害的抗性，其一近缘植物由此抗性基因，且抗性为显性。
是设计完整的改良这一品种的育种技术方案。
雄性不育性及其在杂种优势中的应用
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。
而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。
目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。
一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。
其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。
这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。
如：Ogura萝卜细胞质不育系。
(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。
msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。
msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。
只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。
通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。
将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。
因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。
用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。
有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。
一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。
植物雄性不育与杂种优势利用研究
植物雄性不育与杂种优势利用研究杂交是植物育种领域中的重要一个方向，也是植物进化中最常见的现象之一。
杂交可以增加植物种群的遗传多样性，增强植物的适应性和抗性，从而提高植物的产量和品质，在农业生产中具有重要的意义。
但是，由于杂交机制的特殊性，杂交种的质量和数量也受到着最大限度的限制。
为了克服这些限制，人们将目光投向了植物雄性不育与杂种优势利用研究。
一、植物雄性不育植物雄性不育是指植物只有雄性器官不育，而具有正常的雌性器官和繁殖能力。
这种特性在植物杂交中是非常有用的，因为在杂交中，可以利用不育的雄性亲本与正常的雌性亲本杂交，从而制作出杂交种，这种杂交种可以长时间保持种质的纯度，方便再次杂交。
当前，人们已经对植物雄性不育有了深入的研究，发现其机制与植物的生长发育过程密切相关，因此研究植物生长发育对于理解植物雄性不育机制具有重要意义。
通过对相关基因的克隆和表达分析，人们已经找到了很多影响植物雄性不育的关键基因，并对这些基因进行了深入研究，从而为育种提供了理论依据。
二、杂种优势杂种优势是指杂交后代相比单亲本或双亲本具有更强的生长力、适应性和抗病性等特点的现象。
这种优势通常被称为“杂种优势”或“杂种增效”。
目前，关于杂种优势的机制，主要有基因互补假说、杂合优势假说和外界环境假说等。
其中，杂合优势假说是最广泛接受的，它认为杂交后代具有更多的遗传变异和随机交配优势，从而导致其表现出更强的生长能力和适应性。
这种杂种优势在农业生产中广泛应用。
例如，在水稻育种中，杂交优势可以增加产量和品质，因此被广泛用于水稻育种。
此外，杂交优势还可以用于农业生产中种植密度管理，通过对植株密度的控制，在不影响产量的情况下提高产量和品质。
三、植物雄性不育与杂种优势的结合利用植物雄性不育可以构建纯合杂交品系，并将其与外界环境进行合理的控制，从而促进杂种优势的发挥。
这种手段在普通杂交之外提供了一种新的育种选择，也为农业生产提供了新的契机。
植物雄性不育与杂种优势的结合利用可以提高杂交种的优势、稳定性和经济效益，从而为现代化农业提供强有力的支撑。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
植物雄性不育基因在育种中的应用研究
植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。
而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。
在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。
本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。
植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。
在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。
2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。
3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。
4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。
目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。
在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。
而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。
不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。
为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。
然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。
以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。
花粉败育和雄性不育
花粉败育和雄性不育
花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。
由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。
花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。
绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。
以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。
另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。
雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。
雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。
雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往往可以利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。
正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。
农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施达到这一目的。
常用的杀雄药剂有2，4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等。
雄性不育系的选育和在杂种种子生产中的利用
4、双亲回交法 远缘杂交所获得的雄性不育材料，往往由于杂种不
育性和不稔性而难以保存下去，与亲缘关系较近的亲 本回交可增加成功的机会。
（三）选育雄性不育系和保持系的方法
获得了雄性不育原始材料并不等于获得了雄性不 育系（稳定不育性，经济性状优良，配合力高的系 统）。
选育不育系的同时要选育保持系，不同遗传类型 的雄性不育系和保持系的选育方法不一样。
4 1：1
3：1
亲本可能基因型
Smsms×Nmsms Smsms×NMsms Smsms×NMsMs Smsms×SMsMs Smsms×SMsms
原始不育株
Smsms
1
Smsms
100%不育
父本株S0代
1 Nmsms
S1代群体
Nmsms
100%可育
Nmsms 保持系
2 NMsms
NMsMs
NMsms
不育株基因型MsMs理论上存在，但实际上不存在。 乙型两用系：可育株自交全为可育株，可育株与不育
株杂交，后代出现50% 可育株和50% 不育株的两用系。
Msms × msms
（不育株）
（可育株）
1 Msms
（不育株）
1 msms
（可育株）
msms
（可育株）
核显性单基因雄不育乙型两用系
（3）新型核基因控制的雄性不育性
稳定性雄性不育
环境敏感型雄性不育 温敏雄性不育：
有些植物在临界以上的温度下表现雄性不育，临界以 下温度表现雄性可育。有些植物恰恰相反，在低于临界 温度下表现雄性不育，在高于临界温度下表现雄性可育。
光敏雄性不育：对光周期敏感。
利用质核互作雄性不育生产以果实或种子为 产品的植物的F1杂种种子时，则必需三系配套。
谷子高度雄性不育系不育基因遗传分析与杂种优势利用研究的开题报告
谷子高度雄性不育系不育基因遗传分析与杂种优势利用研究的开题报告一、研究背景与意义杂种优势是指不同品系或种属之间进行杂交，杂交后代比亲本具有更优异的性状或生长特性的现象。
在现代农业生产中，利用杂种优势可以大幅提高农作物的产量和质量，同时降低生产成本，因此受到了广泛关注。
在谷子（Panicum miliaceum L.）中，高度雄性不育系是利用杂种优势的重要手段之一。
高度雄性不育系可通过基因突变或遗传改造导致其花粉不育，从而令其无法正常完成自交或与其他品种的交配，进而产生不育杂种。
此外，高度雄性不育系对环境的适应能力强，抗性强，因此很容易与其他优异的品种进行杂交，如此就可以利用谷子高度雄性不育系与其他品种的优点，优化杂种组合，提高谷子生产效益。
本文旨在对谷子高度雄性不育系的不育基因进行遗传分析，探究其在杂种优势利用过程中的作用机制，并探讨如何优化谷子杂交种的组合，以提高谷子的生产效益。
二、研究内容和方法（一）研究内容1. 谷子高度雄性不育系的基因型确定；2. 探讨谷子高度雄性不育系不育基因的遗传规律；3. 分析谷子高度雄性不育系的遗传变异形式及其引起的不育机制；4. 探究谷子高度雄性不育系在杂种优势中发挥的作用机制；5. 研究谷子杂种优势的遗传基础及其优化组合。
（二）研究方法1. 分子生物学技术：利用PCR扩增、测序、DNA芯片等技术检测谷子高度雄性不育系的基因型；2. 统计学分析：研究谷子高度雄性不育系不育基因的遗传规律；3. 细胞学和显微镜技术：观察谷子高度雄性不育系的花器官变异；4. 杂交试验：通过对谷子杂交种的杂种优势进行观测，来探讨谷子高度雄性不育系在杂种优势中的作用机制。
三、预期成果1. 确定谷子高度雄性不育系的基因型，并阐明其不育基因的遗传规律；2. 探析谷子高度雄性不育系的遗传变异形式及其引起的不育机制；3. 揭示谷子高度雄性不育系在杂种优势中发挥的作用机制；4. 给出一些优化谷子杂交种组合的建议，以提高谷子生产效益；5. 完成一篇高质量的学术论文，为谷子生产中杂糅育种提供理论参考。
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一、雄性不育概念及类别 二、质核互作雄性不育及其在生产上的利用 三、核雄性不育及其在生产上的利用 四、选育三系的方法
重点掌握内容: 核不育有几种类型，每种类型在生产 上的利用状况如何？
三、核雄性不育及其在生产上的利 用
核雄性不育
一对基 因控制
单隐性基因控制 单显性基因控制
Ms Rht10
ms rht10
矮败小麦
Ms
ms
Rht10 rht10 ×
ms rht10
ms rht10
矮败小麦
具有不同优良性状的小麦品种 (高产、优质、抗旱、抗寒等)
Ms Rht10
ms rht10
ms rht10
ms rht10
×
ms rht10
ms rht10
各具不同遗传背景、各具不同优良性状的矮败小麦
msmsRfRf
纯合两型系保持模式 MsMsrfrf × MsMsRfrf
MsMsrfrf × MsMsRfrf
(不育株50%)
(可育株50%)
杂合两型系保持模式 Msmsrfrf × msmsrfrf
Msmsrfrf × msmsrfrf (不育株50%) (可育株50%)
纯合两型系中不育株的育性恢复模式
（三）双显性基因控制的雄性不育系
典型的例子是甘蓝型油菜23A核雄性不育,它的遗 传模式是：Ms为显性不育基因，Rf为显性上位基 因，能够抑制Ms基因不育性的表达，从而恢复可 育。
不育系的基因型为MsMsrfrf，Msmsrfrf 保持系的基因型为MsMsRfrf, msmsrfrf 恢复系的基因型为MsMsRfRf, MsmsRfRf,
N(RR) × S(Rr)
N(RR)
N(Rr)
S(rr) ×N(RR) N(RR) N(Rr)
S(rr) ×N(rr)
不育系和保持系的具体要求 第一，不育性稳定彻底，不育 度和不育率达100%，自交不结实；第二，不育性能够稳定 遗传，不因环境变化和多代回交而改变；第三，群体的农艺 性状整齐一致，与它的保持系相似；第四，雌性器官发育正 常，能接受可育花粉而正常结实。在生产上具有应用价值的 优良不育系，除上述四点基本要求外，还要具有：1、配合 力好，具有高产潜力，优良性状多，不良性状少；2、恢保 面广，可恢复性好；3、具有良好的花器构造和开花习性， 异交率高；4、品质好，能配出商品价值和经济效益均高的 杂种品种；5、抗性好，在抗逆性和抗病性方面均有较好表 现；6、细胞质不具严重弊病。
细胞核基因 细胞质基因
RfRf（可育） Rfrf（可育） rfrf（不育）
N（可育） N(RfRf)
N(Rfrf)
N(rfrf)
S（不育） S(RfRf)
S(Rfrf)
S(rfrf)
S(rfrf) ×N(rfrf) S(rfrf)
S(rfrf) ×N(RfRf)或S(RfRf) S(Rfrf)
S(rfrf) ×N(Rfrf)或S(Rfrf) S(Rfrf), S(rfrf)
不能得到稳定的不 育系；
不能制成完全可育 的商品杂交种。
MsMS （不育） × msms（可育）
Msms × msms
Msms msms
生产上无法利用单显性基因控制的雄性不育 性，来生产杂交种。
典型的太谷核不育就是由显性单基因控制 的，目前在生产上是如何利用的？
太谷核不育
矮变1号
×
（MsMs，rht10rht10） （msms, Rht10 Rht10）
三、选育三系的方法
1、远缘杂交核代换 S(RfRf) × N(rfrf) F1 × N(rfrf)
S(rfrf)
2、回交转育法
现有不育系S(rfrf) × 欲转育的优良品种或自交系N(rfrf) 新的不育系S(rfrf)
一个非常优秀的品种A且 能配出高产优质的杂种
× 强恢复系
具有强恢复 性的单株
同一植物内不同的质核不育类型,在表型特征和 恢复性反应上表现明显的差异。
每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢 复，反映出恢复基因的专效性和对应性。 如: 玉米中38种来源不同的质核型不育系,根据恢 复性反应的不同分为T、S、C三组。
T Rf1Rf2
S Rf3
C Rf4
(3)主基因不育和多基因不育 所谓主基因不育是指一对或两对核基因与 对应的不育胞质基因决定的不育性。
质核互作不育 （cytoplasmic- nucleic male sterility）
二、质核互作雄性不育及其在生产 上的利用
1.质核互作雄性不育及三系的概念 质核互作雄性不育是受细胞质不育基 因和对应的细胞核不育基因共同控制 的不育类型，常被简称为胞质不育。
假设 控制细胞质不育基因为S, 可育基因为 N；细胞核不育基因为rf, 可育基因为Rf。
2. 遗传特点 ⑴ 按雄性不育花粉败育发生的过程,分为孢
子体不育和配子体不育的遗传。 孢子体不育 花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的 基因型控制，与花粉（配子体）本身的基 因无关。 S（rfrf） × N（RfRf）或S（RfRf） →S（Rfrf）
配子体不育 花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此 配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体 基因为可育时花粉表现正常。
MsMsrfrf × Ms-RfRf 或msmsRfRf Ms-Rfrf
杂合两型系中不育株的育性恢复模式
Msmsrfrf × Ms-RfRf 或msmsRfRf
Ms-Rfrf 或msmsRfRf
（四）环境诱导的核雄性不育性
即光温诱导的雄性不育性。 光敏型 温敏型 光温互作型 遗传特点：⑴ 细胞核隐性基因控制，属孢子
具有S(rfrf)基因型的品系或自交系称雄性不 育系,简称不育系(male sterile line)。
具有N(rfrf)基因型的品系或自交系, 具有保 持不育性在世代中稳定传递的能力，称雄性 不育保持系，简称保持系(maintainer line)。
具有N(RfRf)、S(RfRf)基因型的品系或自交 系，能使不育性恢复正常，称雄性不育恢复 系，简称恢复系(restorer line)。
×A
自交2代 恢复系
S(RR)或S(Rr) 品种
恢复系
S(rr) ×任一恢复系
S(rr) ×恢复力强的单株
4-5次
自交2代 恢复系
3、测交筛选法
不育系 × 一批优良品种
恢复系 4、杂交选育法
恢×恢 恢×保 不×恢
5、人工制保：将不育株制成保持系
不育株S(rr) × 可育品种N(RR)
体不育 。⑵ 受一对或两对主基因控制，存 在有微效基因的修饰作用。（3）有些可能 还受多基因控制。
利用：通过二系法利用杂种优势
优点：免去不育系繁殖的异交过程 ;免去不 育细胞质带来的各种负作用；由于恢复 源广，配置自由，获得强优组合的几率 大大提高。
缺点：光温敏核不育系的繁殖、制种过程 受到一定光温条件的制约
3. 扬稻6号是一个优良的水稻品种，但不是 WA型不育系的恢复系，基因型为N（rr）。 WA型不育系珍汕97A的基因型为S（rr）， WA型恢复系明恢63的基因型为N（RR）。 请通过回交转育法，将明恢63的恢复基因R 导入扬稻6号，写出回交转育的过程。
思考的问题:
如果你在田间发现了一株不育株,你 怎样把它保存下来? 你怎样知道它属 于哪种不育类型?
按一定的比例混合不同的矮败小麦种子，混合种植， 每年仅 收获矮秆不育株上的种子，2-3代后就会得到 聚合有不同优良性状的小麦新种质
谢谢！
一、雄性不育概念及类别
雄性不育（male sterility）是指雄性器官发育 不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
核不育（nucleic male sterility） 雄性不育
S（rfrf） × N（RfRf）或 S（RfRf） →S（Rfrf）
（2）多种质核基因对应的遗传
在细胞质中存在多个可育和不育基因：N1→S1， N2→S2，N3→S3……Nn→Sn，在核内染色体上 相对的不育基因分别为rf1、 rf2、 rf3……rfn； 其可育基因则相对应为rf1→Rf1、rf2→Rf2、 rf3→Rf3……rfn→Rfn，核内的育性基因总是与 细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对 应互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间 是相互独立，互不干扰的。
保持系 N(rfrf)
杂交种 S(Rfrf)
恢复系 S(RfRf) N(RfRf)
大田生产
恢复系 不育系
二、核雄性不育
（一）单隐性基因(msms)控制的雄性不 育性
一般不能稳定遗传。但在棉花、甘蓝型油菜 上已被利用。 如何产生和利用？
诱变
MsMs 正常可育
msms（不育株）×MsMs（可育株）
Msms MsMs Msms
自由授粉，在 msms 不育株上收种
Msms msms 3:1
Msms msms 1:1
配置杂交种
母本是从不育株上收获的种子，可育株与不育 株各占50%，开花时逐株鉴别，拔除可育株
msms×MsMs
F1 Msms
（二）单显性基因控制的雄性不育性 （MsMs）:
不能得到稳定的不育系，不能制成完全可 育的商品杂交种。
两对隐性基因共同控制 两对基 因控制 两对显性基因共同控制
（一）单隐性基因(msms)控制的雄性不 育性
1. 如何产生的？
诱变
MsMs 正常可育
Msms正常可育
MsMs 2Msms msms
可
2. 如何繁殖的？
育 株
msms（不育株）×MsMs（可育株）
不 育
株
Msms
MsMs Msms
自由授粉，在 msms 不育株上收种