电子传递与氧化磷酸化(1)
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第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧还－回路机制示意图
质子转移的两种假设机制
（2）质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合 体构象的变化，氨基酸残基在膜内侧结合H+， 构象变化后在膜外侧释放H+，从而把H+从膜 内侧运到膜外。
三种类型的Fe-S cluster
半胱氨酸的巯基硫
Fe
Fe2-S2
Fe4-S4
每传递2个电子，可 驱动4个H+从膜内侧 运到膜外侧。
NADH-Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
2.辅酶Q
辅 酶 Q （ Coenzyme Q ） 又 称 泛 醌 （ubiquinone），有时简称为Q或UQ，是一种脂溶 性物质，它可以接受1个电子还原成半醌中间体，再 接受1个电子还原成对苯二酚形式。由于其脂溶性强， 可以在线粒体内膜中扩散。它有一个长长的碳氢侧 链，哺乳动物中最常见的是具有10个异戊二烯单位 的侧链，简写为Q10，在非哺乳动物中这个侧链可能 只有6~8个异戊二烯单位。
琥珀酸－Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
4.细胞色素还原酶
细胞色素还原酶又称复合体Ⅲ、辅酶Q－ 细胞色素c还原酶。它的作用是将还原型辅酶 Q的电子传递给细胞色素c。细胞色素还原酶 中含有细胞色素b，也含有2Fe-2S聚簇。
细胞色素（cytochrome)
细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋 白质的总称。还原型细胞色素具有明显的可见光吸 收，可以看到α、β和γ三个吸收峰，其中α峰的波长 随细胞色素种类的不同而各有特异的变化，可用来 区分不同的细胞色素。氧化型细胞色素在可见光区 看不到吸收峰。细胞色素中的血红素有三种，分别 称为细胞色素a、b和c，同一种细胞色素血红素因结 合的蛋白质不同，其α吸收峰的波长会发生小的变化， 如 细 胞 色 素 还 原 酶 中 含 有 的 细 胞 色 素 b 就 分 为 bH （b562）和bL（b566）两种。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)
第二章 生物氧化
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
电子传递与氧化磷酸化-1
抑制细胞色素aa3→O2
安密妥 鱼藤酮
抗霉素A
氰化物中毒
• 吸入氢氰酸气体或摄入氰化钾会在细胞色素C氧化酶这 一步迅速而普遍的抑制线粒体电子传递链。氰化物是 目前已知毒性最快最强的毒物。它与细胞色素C氧化酶 中血红素a3的Fe3+结合，使线粒体呼吸和能量生成停止， 细胞迅速死亡。细胞死于缺氧，最明显的器官是中枢 神经系统。
α-酮戊二酸
Glu-Asp载体
谷氨酸
基质 α-酮戊二酸 谷氨酸
苹果酸脱氢酶
苹果酸
草酰乙酸
天冬氨酸
谷草转氨酶 电子传递链 （内膜）
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘 油脱氢酶
3-磷酸甘 油脱氢酶 （胞液）
甘油-3-磷酸 膜间隙
内膜
基质
ADP-ATP转运蛋白
ADP-ATP转运蛋白 Pi经Pi-H+同向转运系统从胞液中获得
8 电子传递与 氧化磷酸化
C6H12O6+6O26CO2+6H2O
可以分成两个由代谢机构完成的半反应。 第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：
C6H12O6+6H2O6CO2+24H++24e-
第二步，分子氧被还原：
6O2 +24H+ 12H2O
8.1 线粒体的结构与功能
一、线粒体的结构与功能
脊
CoQ是电子传递过 程中的电子集中点。
三磷酸甘油 琥珀酸
脂酰-CoA
3、复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）
由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成 嵌在线粒体内膜的酶蛋白, 140 kDa 5个亚基，3个Fe-S簇，一个Cytb560 FAD为辅基 没有质子泵，没有ATP的形成，但保 证FADH2上的具有高转移势能的电子 进入电子传递链。
安密妥 鱼藤酮
抗霉素A
氰化物中毒
• 吸入氢氰酸气体或摄入氰化钾会在细胞色素C氧化酶这 一步迅速而普遍的抑制线粒体电子传递链。氰化物是 目前已知毒性最快最强的毒物。它与细胞色素C氧化酶 中血红素a3的Fe3+结合，使线粒体呼吸和能量生成停止， 细胞迅速死亡。细胞死于缺氧，最明显的器官是中枢 神经系统。
α-酮戊二酸
Glu-Asp载体
谷氨酸
基质 α-酮戊二酸 谷氨酸
苹果酸脱氢酶
苹果酸
草酰乙酸
天冬氨酸
谷草转氨酶 电子传递链 （内膜）
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘 油脱氢酶
3-磷酸甘 油脱氢酶 （胞液）
甘油-3-磷酸 膜间隙
内膜
基质
ADP-ATP转运蛋白
ADP-ATP转运蛋白 Pi经Pi-H+同向转运系统从胞液中获得
8 电子传递与 氧化磷酸化
C6H12O6+6O26CO2+6H2O
可以分成两个由代谢机构完成的半反应。 第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：
C6H12O6+6H2O6CO2+24H++24e-
第二步，分子氧被还原：
6O2 +24H+ 12H2O
8.1 线粒体的结构与功能
一、线粒体的结构与功能
脊
CoQ是电子传递过 程中的电子集中点。
三磷酸甘油 琥珀酸
脂酰-CoA
3、复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）
由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成 嵌在线粒体内膜的酶蛋白, 140 kDa 5个亚基，3个Fe-S簇，一个Cytb560 FAD为辅基 没有质子泵，没有ATP的形成，但保 证FADH2上的具有高转移势能的电子 进入电子传递链。
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
12 电子传递与氧化磷酸化
一、电子传递链及其组成
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
电子传递与氧化磷酸化
催化ADP 和PI的转 变为ATP.
除以上之外还有：UQ和 Cytc UQ：电子传递链中非蛋白质成员 实现在复合体Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ之间的传递。 Cytc: 线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子 传递链中唯一的可移动色素蛋白，通过辅 基中的铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ 和Ⅳ之间传递电子。
在氰化物的存在下，某些植物呼吸不受抑 制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电子 传递途径交替进行，所以抗氰呼吸途径由 称为交替呼吸途径，简称交替途径。
①.利于授粉 ②.能量溢流 ③.增强抗逆性
植物线粒体膜间隙油附属2个外脱氢酶，分 别是外在的NADH 和NADPH脱氢酶，都对 鱼藤酮不敏感。 功能：催化细胞质中的NADH或NADPH的 氧化，把氧化脱下的电子直接传递给UQ库。
↓
O2
氧化
偶联
↓ 供生命活动，生化反应需要
ATP
磷酸化
½ O 2 → H＋ ＋ e
ATP
营养物分解
氧化磷酸化
肌肉收缩,物质转运 信息传递,腺体分泌
ADP
氧化磷酸化作用： 在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到 氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。
线粒体内膜与氧化磷酸化
线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。是组 织细胞的“发电厂”。
在呼吸链一系列反应的最末端，有能活化 分子氧并生成ATP的末端氧化酶。 如：线粒体膜上：细胞色素c氧化酶和交替 氧化酶。 细胞质基质和微粒体中，还存在不产生ATP 的末端氧化酶体系。如：酚氧化酶. 抗坏血 酸氧化酶.乙醇酸氧化酶等。
重要的酚氧化酶：单酚氧化酶（酪氨酸酶 ） 和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶） 酚氧化酶是含铜的酶。
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物，从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸，然后，一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合，最后，一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上，从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的电子转移到高能量的电子，从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子，然后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上，最后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上，从而实现电子传递反应。
总之，氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们
之间存在着偶联机制，即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量，从而保证细胞的正常运作。
2014 生物氧化—电子传递和氧化磷酸化
ε。= ΔE° = RT/nF·lnKeq = 2.30 RT/nF·lgKeq
非标准状态下，根据实际参加反应物和产物浓度， 用能斯特方程式计算，求出反应的电动势。
第三节 电子传递链
1. 电子传递过程: 指还原型的辅酶（NADH、 FADH2）通过电子传递再氧化的过程。
电子传递链：由一系列具有氧化还原作用的载体组成，
电子、质子通过呼吸链中4个复合体概况
(四)电子传递抑制剂：
能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。
电子传递的抑制剂： 1. 鱼藤酮 、安密妥 、杀粉蝶菌素
NADH || CoQ
2. 抗霉素A
Cytb || CytC1
3. 氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO
铂酸-Q还原酶（复合体II)、细胞色素还原酶（复合体
III)、细胞色素C和细胞色素氧化酶（复合体IV ） 。
• 主链上形成三个复合物，包埋在线粒体内膜，每
一复合体包括几个电子或氢传递体，三个复合物之间 由两个小电子载体(CoQ和CytC)相连。
•有三个ATP形成位点.
氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定的
并且按其对电子亲和力递增的顺序排列, 即电子从 NADH(-0.32V)系列电子传递体 氧(+0.82V)的方向传递。
2. 电子传递链(呼吸链)的组成特点
• 呼吸链中的传递体大多和水不溶性蛋白相结合，多
数嵌合在线粒体内膜中。传递体包括氢传递体（电 子、质子）和电子传递体两大类。
• 组成包括：NAD-Q还原酶（复合体I ）、CoQ、琥
第二节 氧化还原电势 (E°)
还原电位可以 通过电化学装 置定量地测定。 其原理可以通 过一对电子从 锌原子转移到 一个铜离子 （Cu2+）的简 单的氧化－还 原反应来说明。
非标准状态下，根据实际参加反应物和产物浓度， 用能斯特方程式计算，求出反应的电动势。
第三节 电子传递链
1. 电子传递过程: 指还原型的辅酶（NADH、 FADH2）通过电子传递再氧化的过程。
电子传递链：由一系列具有氧化还原作用的载体组成，
电子、质子通过呼吸链中4个复合体概况
(四)电子传递抑制剂：
能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。
电子传递的抑制剂： 1. 鱼藤酮 、安密妥 、杀粉蝶菌素
NADH || CoQ
2. 抗霉素A
Cytb || CytC1
3. 氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO
铂酸-Q还原酶（复合体II)、细胞色素还原酶（复合体
III)、细胞色素C和细胞色素氧化酶（复合体IV ） 。
• 主链上形成三个复合物，包埋在线粒体内膜，每
一复合体包括几个电子或氢传递体，三个复合物之间 由两个小电子载体(CoQ和CytC)相连。
•有三个ATP形成位点.
氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定的
并且按其对电子亲和力递增的顺序排列, 即电子从 NADH(-0.32V)系列电子传递体 氧(+0.82V)的方向传递。
2. 电子传递链(呼吸链)的组成特点
• 呼吸链中的传递体大多和水不溶性蛋白相结合，多
数嵌合在线粒体内膜中。传递体包括氢传递体（电 子、质子）和电子传递体两大类。
• 组成包括：NAD-Q还原酶（复合体I ）、CoQ、琥
第二节 氧化还原电势 (E°)
还原电位可以 通过电化学装 置定量地测定。 其原理可以通 过一对电子从 锌原子转移到 一个铜离子 （Cu2+）的简 单的氧化－还 原反应来说明。
生物化学课件：13 电子传递和氧化磷酸化
电子传递的能量计算
ΔG°′=－nFΔE°′ ΔE°′= E0正极 - E0负极
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP
• 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两 种：
– 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
（一）呼吸链的组成
复合物Ｉ
NADH-CoQ 还原酶
(NADH脱氢酶)
辅助因子： FMN，Fe-S
复合物II
复合物III 复合物IV
琥珀酸-CoQ 还原酶
(琥珀酸脱氢酶)
辅助因子： FAD，Fe-S
CoQ-细胞色 素c还原酶
辅助因子： Fe-S，血 红素
细胞色素c 氧化酶
辅助因子： 血红素， Cu离子
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）：
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
琥珀酸→ FAD；Fe-S1； Fe-S2 ；Fe-S3 →CoQ
➢ 2005年，我国饶子和院 士在Cell杂志上发表论 文“Crystal Structure of Mitochondrial Respiratory Membrane Protein Complex II” （Cell. 2005 121(7):1043-57） ，首 次解析了复合物Ⅱ的三 维结构
能
关于能量代谢的说明
➢ 传统的能量代谢理论认为，有机物脱下的H 经氧化呼吸链传递时: 1 FADH2可生成2 ATP 1 NADH•H+可产生3 ATP。
➢ 现在普遍认为呼吸链递氢和递电子所产生的 能量并不完全用于ATP的生成: 1 FADH2只生成1.5 ATP 1 NADH•H+只产生2.5 ATP。
电子传递与氧化磷酸化
线粒体内膜的功能有3个方面：
1.氧化脱羧生成CO2的同时，NAD＋、FAD还原为
NADH和FADH2,这发生在线粒体基质或面向基 质的内膜蛋白质上； 2.电子从NADH和FADH2传至线粒体内膜上,并同 时形成跨膜质子泵； 3.将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的 ATP合成酶合成ATP。
二、线粒体的跨膜转运系统
（一） 细胞溶质还原当量的跨膜转运
在胞液中代谢产生的NADH上的电子可
通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内
膜的电子传递系统中
穿梭系统：
苹果酸-天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭
1.苹果酸穿梭
线粒体膜 胞液 NAD+ 苹果酸 基质 苹果酸 NAD
+
苹果酸脱氢酶
苹果酸脱氢酶
NADH + H+
草酰乙酸
α-酮戊二酸
NADHCoQ氧化还原酶 *简写为NADHQ还原酶,即复合物I,是一种黄
素蛋白。它的作用是催化NADH的氧化脱氢以 及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一 种还原酶。
*NADHQ还原酶含有46个
多肽链。它的活性部分 含有辅基FMN和5-7个铁 硫簇。
辅基FMN
NADH + H+ + FMN FMNH2+ NAD+
呼吸毒物－阻断电子传递
某些物质能抑制呼吸链传递氧和电子,使氧化作用
受阻,自由能释放减少,不能合成分子ATP。 呼吸毒物：阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、CO、CN-等。
抑制部位
ATP ATP ATP FMN 代谢物→NADH→ Fe-S →CoQ→Cytb→Cytc1→c→aa3→O2 ↑ ↑ ↑ ↑
阿的平 阿米妥(麻醉药) 抗霉素A 鱼藤酮(杀虫药) CO CNN 3-
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NADH ：3（2.5） FADH2：2（1.5）
四、氧化磷酸化的解偶联和抑制
解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂 离子载体抑制剂
解偶联剂
作用：使电子传递和ATP形成两个过程分离。只抑制ATP 的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由 能都变为热能。
DNP、FCCP
解偶联剂
2，4-二硝基苯酚
Binding-change model for ATP synthase 结合变化机制
Paul D. Boyer
酶结合的ATP的形成不需要能量，质子经F0质子通道从 膜外侧返回到基质所释放的能量，只是用来推动酶的构象 发生改变，导致新合成的ATP的释放。
三、P/O比
P/O比：每消耗1摩尔的氧原子使无机磷酸参入到ATP中的摩 尔数（或者指每对电子经呼吸链传递给每个氧原子时所生成的 ATP摩尔数）。
F1, the first factor recognized as essential for oxidative phosphorylation, was identified and purified by Efraim Racker and his colleagues in the early 1960s.
可阻止质子从 F0质子通道回 流，抑制ATP 成。
离子载体抑制剂
作用：与某些离子结合并作为它们的载体使这些离子能够 穿过膜。
短杆菌肽、缬氨霉素 增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜 两侧的电位梯度，最终破坏了ites of action of several inhibitors of electron transport and/or oxidative phosphorylation
化学渗透假说的实验证据
➢ 氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜。 ➢ 线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-等离子是不可通透的。 ➢ 电子的传递导致H+跨完整的线粒体内膜从基质向膜间空间的转移。 ➢ 能增高内膜对质子渗透性的化合物破坏跨膜的电化学梯度，结果导致电子 的传递可以进行，而ATP的合成被抑制；反之，如果增加内膜外侧的酸性，会 促进ATP的合成。
Mitochondrial ATP synthase complex John E. Walker
Mitochondrial ATP synthase complex
The Nobel Prize in Chemistry 1997
Paul D. Boyer
John E. Walker
1/4 of the prize
二、ATP合酶（F1Fo-ATPase，复合物Ⅴ）
（a）线粒体嵴的电镜图 F1 “棒糖” 插进磷脂膜
（b）大肠杆菌F1F0ATP酶的冰冻蚀刻电镜 图
三类驱动离子的ATP酶
Na+,K+-ATPase Ca2+-ATPase
真菌和酵母的微囊体 水解ATP 转运质子
线粒体内膜 质子梯度合成ATP
催化ATP 合成的部
Jens C. Skou 1/2 of the prize Aarhus University Aarhus, Denmark
Na+, K+ -ATPase
“O”态（开放态）：不能与底物和产物结合
“L”态（松散态）：与底物的结合较松弛，对底物没有催化能 力
“T”态（紧密态）：与底物结合紧密，并有催化活性
位
F1
(ATP酶)
F1（80A）
水溶性外周膜蛋白
由α、β、γ、δ、ε五种亚基 组成
柄
F0（50A）
寡霉素敏感性蛋白（OSCP）
（p355）
偶合因子6（F6）
线粒体的F1F0-ATP酶中各亚基组 分
疏水跨膜质子通道
F0
至少8种不同的亚基
DCCD（二环己基碳二亚胺）：F0抑制剂（p354）
Austrian biochemist
抗生素
寡霉素
鱼藤酮 安密妥 德美罗
线粒体和能量转换
感谢下 载
1/4 of the prize
University of California
Los Angeles, CA, USA
MRC Laboratory of Molecular Biology Cambridge, United
Kingdom
enzymatic mechanism underlying the synthesis of ATP
三氟甲氧基苯腙羰基氰化物
解偶联剂
Alaskan Brown Bear
阿拉斯加棕熊
生热蛋白 解偶联蛋白
(UCP1)
chipmunk 花栗鼠
Endogenous Uncouplers Enable Organisms To Generate Heat 内在解偶联剂能使组织产生热量
Skunk Cabbage 臭菘
跨膜电势
一、化学渗透学说
1978诺贝尔化学奖
Peter D Mitchell
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
+
e-
Pi
O2
----
++++
H+
H+
电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进 入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度。 这个梯度驱动ATP的合成。
Philodendron 喜林芋属
Endogenous Uncouplers Enable Organisms To Generate Heat 内在解偶联剂能使组织产生热量
氧化磷酸化抑制剂
作用：抑制ATP的形成，但不直接抑制电子传递链上载体 的作用。
寡霉素
氧化磷酸化抑制剂
寡霉素 ATP合酶结构模式图
8.3 氧化磷酸化
我们将要学到的……
电子经呼吸链释放的能量是如 何推动ATP合成？
ATP合酶由哪几部分组成？ ATP合酶催化ATP合成的机制
是什么？
氧化磷酸化：电子从被氧化的底物传递到氧的过程中所释放出 的自由能推动ADP酶促合成ATP的过程。
底物磷酸化：
X~P+ADPXH+ATP
质子浓度差
四、氧化磷酸化的解偶联和抑制
解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂 离子载体抑制剂
解偶联剂
作用：使电子传递和ATP形成两个过程分离。只抑制ATP 的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由 能都变为热能。
DNP、FCCP
解偶联剂
2，4-二硝基苯酚
Binding-change model for ATP synthase 结合变化机制
Paul D. Boyer
酶结合的ATP的形成不需要能量，质子经F0质子通道从 膜外侧返回到基质所释放的能量，只是用来推动酶的构象 发生改变，导致新合成的ATP的释放。
三、P/O比
P/O比：每消耗1摩尔的氧原子使无机磷酸参入到ATP中的摩 尔数（或者指每对电子经呼吸链传递给每个氧原子时所生成的 ATP摩尔数）。
F1, the first factor recognized as essential for oxidative phosphorylation, was identified and purified by Efraim Racker and his colleagues in the early 1960s.
可阻止质子从 F0质子通道回 流，抑制ATP 成。
离子载体抑制剂
作用：与某些离子结合并作为它们的载体使这些离子能够 穿过膜。
短杆菌肽、缬氨霉素 增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜 两侧的电位梯度，最终破坏了ites of action of several inhibitors of electron transport and/or oxidative phosphorylation
化学渗透假说的实验证据
➢ 氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜。 ➢ 线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-等离子是不可通透的。 ➢ 电子的传递导致H+跨完整的线粒体内膜从基质向膜间空间的转移。 ➢ 能增高内膜对质子渗透性的化合物破坏跨膜的电化学梯度，结果导致电子 的传递可以进行，而ATP的合成被抑制；反之，如果增加内膜外侧的酸性，会 促进ATP的合成。
Mitochondrial ATP synthase complex John E. Walker
Mitochondrial ATP synthase complex
The Nobel Prize in Chemistry 1997
Paul D. Boyer
John E. Walker
1/4 of the prize
二、ATP合酶（F1Fo-ATPase，复合物Ⅴ）
（a）线粒体嵴的电镜图 F1 “棒糖” 插进磷脂膜
（b）大肠杆菌F1F0ATP酶的冰冻蚀刻电镜 图
三类驱动离子的ATP酶
Na+,K+-ATPase Ca2+-ATPase
真菌和酵母的微囊体 水解ATP 转运质子
线粒体内膜 质子梯度合成ATP
催化ATP 合成的部
Jens C. Skou 1/2 of the prize Aarhus University Aarhus, Denmark
Na+, K+ -ATPase
“O”态（开放态）：不能与底物和产物结合
“L”态（松散态）：与底物的结合较松弛，对底物没有催化能 力
“T”态（紧密态）：与底物结合紧密，并有催化活性
位
F1
(ATP酶)
F1（80A）
水溶性外周膜蛋白
由α、β、γ、δ、ε五种亚基 组成
柄
F0（50A）
寡霉素敏感性蛋白（OSCP）
（p355）
偶合因子6（F6）
线粒体的F1F0-ATP酶中各亚基组 分
疏水跨膜质子通道
F0
至少8种不同的亚基
DCCD（二环己基碳二亚胺）：F0抑制剂（p354）
Austrian biochemist
抗生素
寡霉素
鱼藤酮 安密妥 德美罗
线粒体和能量转换
感谢下 载
1/4 of the prize
University of California
Los Angeles, CA, USA
MRC Laboratory of Molecular Biology Cambridge, United
Kingdom
enzymatic mechanism underlying the synthesis of ATP
三氟甲氧基苯腙羰基氰化物
解偶联剂
Alaskan Brown Bear
阿拉斯加棕熊
生热蛋白 解偶联蛋白
(UCP1)
chipmunk 花栗鼠
Endogenous Uncouplers Enable Organisms To Generate Heat 内在解偶联剂能使组织产生热量
Skunk Cabbage 臭菘
跨膜电势
一、化学渗透学说
1978诺贝尔化学奖
Peter D Mitchell
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
+
e-
Pi
O2
----
++++
H+
H+
电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进 入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度。 这个梯度驱动ATP的合成。
Philodendron 喜林芋属
Endogenous Uncouplers Enable Organisms To Generate Heat 内在解偶联剂能使组织产生热量
氧化磷酸化抑制剂
作用：抑制ATP的形成，但不直接抑制电子传递链上载体 的作用。
寡霉素
氧化磷酸化抑制剂
寡霉素 ATP合酶结构模式图
8.3 氧化磷酸化
我们将要学到的……
电子经呼吸链释放的能量是如 何推动ATP合成？
ATP合酶由哪几部分组成？ ATP合酶催化ATP合成的机制
是什么？
氧化磷酸化：电子从被氧化的底物传递到氧的过程中所释放出 的自由能推动ADP酶促合成ATP的过程。
底物磷酸化：
X~P+ADPXH+ATP
质子浓度差