植物生理学-1 (1)

一、H+-ATP酶的原初主动转运，作用，与次级主动转运关系通常把植物细胞膜上由氢离子ATP酶执行的主动运输的过程为原初主动转运。

由氢离子ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势可以驱动其他无机离子和小分子有机物的跨膜运输为次级主动转运。

原初主动转运是水解ATP泵出氢离子，将化学能转变为质子动力。

次级主动转运是利用质子动力实现离子或分子的跨膜转运。

次级主动转运是两种离子同时被跨膜运输的一种共转运或协同转运的过程，缺一不可。

植物体内包括气孔运动，矿质营养吸收，同化物在韧皮部的装载，盐分的排泌，生长素的酸生长过程都依赖于pmf。

二、根压产生是一个渗透过程，且与代谢有关当植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；如果放在浓溶液中，根压下降，伤流减少甚至已流出的伤流会被重新吸回。

用物理化学因素将植物根部细胞膜的选择透性破坏，植物没有根压不产生伤流，主动吸收与呼吸速率密切相关，良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物伤流抑制呼吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等均能降低植物的伤流。

以上实验证明，植物的呼吸为根系离子的主动吸收与转运提供能量。

根压只是中柱内外存在水势梯度而产生的一种现象（根系主动吸水过程中如何建立跨内皮层的水势梯度）土壤溶液中的水分可以在内皮层以外的质外体中自由扩散到内皮层时被凯氏带挡住，水分要进入中柱，只有通过内皮层的原生质，整个内皮层细胞就像一圈选择性膜把中柱与皮层隔开，只要中柱的水分与皮层中的水分存在水势差水分便会通过渗透作用进入中柱。

怎样使中柱水势低于皮层水势，根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内皮层的中柱去，使导管中的离子浓度升高，水势降低。

这样就建立了一个跨越皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进入中柱产生根压。

主动吸水实际上并不是根系直接主动吸收水分，而是根系利用代谢能量主动吸收外界矿质造成导管内水势低于外界水势，而水则是自发的顺水势梯度从外部进入导管，水分吸收的真正动力是水势差。

三、根冠比的调控、原理1、水分控制：增加土壤的有效水分促进地上部分生长，消耗大量光合产物减少向地下部分的运输削弱根系生长，根冠比减小，干旱时根系的水分状况好于地上部分，地上部分缺水生长受阻，光合产物较多的输向根系，促进生长，根冠比睁大。

2、营养控制（氮素）：供氮充足，蛋白质合成旺盛，有利于枝叶生长，减少光合产物向根系运输，根冠比减小，供氮不足，抑制地上部分生长，根系受抑程度较小，根冠比增大，使用磷钾使根冠比增大。

3、通气状况：枝叶于大气中供养充足，根系生活在土壤中，供养受抑，中耕松土利于土壤通气，根冠比增大，适当施用生长延缓剂抑制地上部分生长根冠比增大，修建整枝相对减少光合产物向根系的运输，相对增加水肥向枝叶的供应，延缓根系生长促进茎枝生长的作用，根冠比减小。

4、光照：对根系影响大，光促进生长素合成，光照条件下根冠比增大，遮阴条件下根冠比减小。

5、温度：低温根冠比增大，高温根冠比减小。

库---源库源单位：源的同化产物主要供给相应的库，源于库以及二者之间的输导系统一同构成一个源库单位。

源库单位的形成首先符合器官的同伸规律（相应部位的根茎叶在生长时间上的同步性），其次还与维管束走向，距离远近有关，决定了有机物的分配特点。

有机物分配与再分配的特点同化物的分配的方向取决于库的位置，总的规律是由源到库，植物体内同时存在许多源与库，同化物分配存在着时间空间上的调节与分工。

有机物再分配与再利用：当叶片衰老，大部分的糖和NPK等都要撤离，重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。

通过作物成熟期这种同化物的再分配再利用可以使籽粒饱满，块茎、块根充实，营养充足，提高产量和品质。

对提高后代的整体适应力繁殖力有一定意义。

库源关系代谢源以制造输出有机物为主代谢库以接纳为主。

幼小时以接纳营养为主，为代谢库，长大后则称为输出根、幼嫩的芽是代谢库；籽粒灌浆期功能叶、上部绿色的茎秆是代谢源，灌浆的籽粒是主要代谢库。

同化物运输压力流动学说疏导系统两端存在着由同化物的浓度差而产生的压力差，推动筛管中的液流集体流动，光合细胞在源端（叶片）制造的光合产物在能量的驱动下主动装载到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动。

在库端，同化物不断卸出到库细胞，浓度降低，失水，水分可流向临近的木质部，压力势下降。

库源两端产生压力势差推动物质由库向源流动。

调控植物开花（1）温度调控：春化性质（较低温度下短日植物长日性，长日植物短日性）；（2）光照调控：根据LDP/SDP植物的临界日长；（3）激素调控：CTK促进果实开花，GA调控LDP开花，ET促进菠萝开花；（4）营养调控：C/N比理论，硼，蔗糖促进开花，C/N高促进开花（长日，日中性），有利于花器官发育；春化作用：经过低温诱导促进植物开花的作用，引起开花抑制基因染色质结构的改变，解除对植物开花的抑制。

DNA复制进行传递。

感受低温的部位主要是生长点（分生组织），（加速育种过程，春化处理，非低温季节经过春化处理繁殖加代），质膜透性增加，代谢反应敏感，抗逆力下降。

光周期现象：生长在地球上不同地区的植物在长期适应过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对日照长度发生反应的现象为光周期现象（自然界-昼夜间的光暗交替称为光周期）长日植物（LDP）：日照长度长于某一临界日长才能成花。

延长日照可促进和提早成花。

短日植物（SDP）：日照长度短于某一临界日长才能成花。

延长黑暗缩短光照可促进提早成花。

日中性植物（DNP）：对日照长度并不敏感。

接受光周期诱导的是叶片，（人工光周期诱导，加速两种繁育，南繁北育）。

引种:（1）温度差异（最低温要求，北方→南方：温度较高不能满足最低温，只进行营养生长不开花结果）。

（2）光周期特性：（日照条件的差异：短日：北方→南方：将提前开花，选择晚熟的品种；南方→北方：早熟品种；长日：北方→南方延迟开花，早熟品种；南方→北方：晚熟品种；短日：南方→北方推迟成花，延长营养生长期，增加产量）光期和暗期的作用（1）光照16小时暗期8小时营养生长光照8小时暗期16小时开花光照4小时暗期8小时营养生长光照16小时暗期32小时开花与比例无关，超过临界夜长才开花，一定长度暗期更重要。

（2）24小时：暗期超过临界夜长短日开花，长日营养；暗期短于临界夜长，短日营养长日开花；光周期，在长日期中插入一次短时黑暗无影响，短日营养长日开花；短光周期，在长暗期中给予一次瞬时光照，短日营养长日开花；<24小时：暗期短于临界夜长短日营养长日开花。

（光暗等长）>24小时：暗期长于临界夜长短日开花长日营养。

（光暗等长）表明：暗期更重要，暗期长度是植物成花的决定因素。

尤其是短日植物，要求超过一个临界的连续黑暗，光暗相对长度不是光周期现象的决定因子。

光敏色素：阻止开花作用光谱红光最大有效，成花反应是一种红光-远红光可逆反应，是光敏色素参与的反应。

光对植物生长发育的影响（1）提供能源，是高能持续反应，光能→化学能，光合作用的能源，促进蒸腾作用（叶绿体色素）；（2）调节作用：作为环境调节信号调节生长发育代谢，低能瞬时的反应，光促进种子萌发，光形态建成，生长抑制，节律现象，小叶运动，开花过程（光敏色素、隐花色素）。

蓝光信号诱导气孔开启保卫细胞有光受体，能感受蓝光信号。

蓝光信号能通过光受体激活质膜上的H+-ATP酶将质子泵出细胞外，离子的主动运输机制。

钾离子的进入降低了保卫细胞的水势而吸水，通过膨压运动使气孔开启。

蔗糖对气孔的开放维持和气孔关闭有关，脱落酸促进气孔关闭，细胞分裂素促进开启。

控制果实成熟的措施（1）利用一些物质抑制乙烯或ACC的合成。

如A VG和AOA是乙烯生物合成的抑制剂，Co2+是乙烯生物合成的抑制剂，阻抑ACC转化乙烯的反应。

（2）利用一些物质抑制乙烯的生理作用。

（3）利用基因工程手段。

乙烯生物合成是一个蛋氨酸的代谢循环。

ACC合成是乙烯生物合成的限速步骤，催化SAM成为ACC的ACC合酶。

乙烯的生物合成的最后一步即ACC转变为乙烯的反应是由ACC氧化酶催化的，在有氧条件下形成乙烯，该酶也是乙烯生物合成中的关键酶，限速作用。

植物衰老的调控衰老过程受遗传基因控制，衰老下调基因（SPG）如编码光合作用的多数蛋白质基因，衰老上调基因（SAD）如水解酶、蛋白酶、纤维素酶。

1、遗传调控：应用基因工程可以对植物器官的衰老进行调控如PCR，超氧化物歧化酶等抗氧化酶过度表达产生抗衰老基因（番茄ACC合成酶反义RNA转基因番茄，获得ACC合成酶反义RNA转基因番茄植株，果实乙烯产量下降，推迟衰老成熟）2、抗氧化体系调控：抗氧化体系能有效清除自由基，称为自由基和活性氧的清除剂1、、抗氧化化物质：抗氧化剂（V A VE VC、还原型谷胱甘肽、类胡萝卜素……）清除过氧化氢等自由基2、、抗氧化酶类：保护酶系统SOD、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）3、植物激素调控：脱落酸和乙烯促进衰老，细胞分裂素、赤霉素、低浓度生长素延缓衰老，抑制RNA酶和蛋白酶的活性，防止水解，阻止叶绿体丧失。

4、环境：温度（低温高温诱发自由基产生，导致生物膜相变）光照（光延缓衰老，黑暗加速衰老）气体（氧气浓度过高能加速自由基形成，加速衰老）水分（水分胁迫促进乙烯和脱落酸形成，加速衰老）矿质（缺氮叶片易衰老，银离子、镍离子延缓叶片衰老）干旱对植物的影响（耐旱御旱避旱机制）1、生长受到抑制：植物的生长对干旱很敏感，水分子缺失时分生组织、细胞膨压降低，细胞分裂减慢甚至停止，生长受到抑制，轻微亏缺即可引起生长速率明显下降，植株生长矮小。

2、水分重新分配：干旱时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势高低重新分配，水势高的部位水分向水势低的部位流动，如幼叶向老叶夺取水分，成熟部分从胚胎组织夺取水分。

（盐害：渗透胁迫导致生理干旱，细胞脱水）3、气孔关闭影响矿质盐和二氧化碳的吸收，水分不足，气孔开度变小或关闭，蒸腾减弱，影响矿质盐运输。

同时二氧化碳进入叶肉细胞困难，增大光合作用气孔限制。

如严重缺水，则增大光合作用的非气孔限制，导致光合速率明显下降，提高呼吸作用。

4、抑制合成代谢，加强分解代谢。

蛋白质、叶绿素分解大于合成DNA RNA含量减少，促进生长发育的植物激素减少，而抑制生长发育的激素增加，由此破坏了正常代谢。

（冷害：酶的活性降低，代谢紊乱，光合呼吸降低；高温：代谢性饥饿，有毒物质积累；盐害：营养缺失，例子都还，代谢紊乱，氧化胁迫）5、蛋白质变性，机械性损伤没改变膜的结构与透性（冷害：膜脂相变，选择透性下降，溶质外渗；冻害：结冰冻害，原生质脱水）耐旱性：代谢反应阻止降低修复由水分亏缺造成的损伤，有细胞体积减小，渗透势降低，束缚水含量高的特点。