核糖体基因表达的调节1)
第五章 基因表达的调节1(regulation
b. 调节蛋白识别结构模序中常含Asn，Gln， Lys或Arg，可与碱基形成氢键；
2. 调节蛋白与DNA结合motif的结构类型 a. 螺旋－转角－螺旋（Helix-Turn-Helix） 这种结构含两个α-螺旋（7－9个氨基酸) 由β-转角（20个氨基酸）连系，其中一 个螺旋为识别螺旋，通常含有许多与 DNA接触的氨基酸残基，位于大沟之中； b. 锌指（Zinc Finger） 真核生物调节蛋白常含有许多由30个氨
噬菌体λ 九. 噬菌体λ的发育调控 λ 的转录调控用级联（cascade）调控方 法，为了有序地组装噬菌体颗粒，把基 因分组分阶段表达； λ 决定溶源化或溶菌命运的调控，为了 解真核生物的发育调控提供了一种模式。
1. 溶菌（Lysis）和溶源化（Lysogeny） λ 进入细菌细胞后的两种命运： 溶菌周期（lytic cycle）：新一代噬菌体 颗粒产生并导致细胞溶解； 溶源化：噬菌体DNA在寄主染色体上整 合，并随寄主DNA复制传代的过程。
第五章 基因表达的调节 （Gene regulation） regulation）
基因表达（gene expression）：基因被转 录产生RNA，编码着蛋白质结构信息的 mRNA被翻译成蛋白质，总之，基因的 信息被转录，翻译成终产物的过程称为 基因表达。 一. 引论 a. 基因的多样性及表达的差异性 细胞在任何给定的时间内都表达的基因 只有一小部分；
肽链延长因子，细菌细胞中大量存在的蛋白 质（基因产物）之一； DNA损伤修复酶，每个细胞只有几个拷贝； 代谢途径的酶，因食物来源不同而变化数量； 一些影响细胞分化的蛋白只存在极短时间。 b. 基因表达的调节是细胞代谢平衡及维持发育 期间不同细胞的结构和功能差异的关键； c. 蛋白质（或RNA）在细胞内浓度可以在六个 水平上被调节；
基因表达调控和表观遗传学
基因表达调控和表观遗传学基因是控制生物体发育、生长和功能的最基础的遗传单元。
但是，基因并不是静态地存在于细胞核中，而是被调控着表达，并实现每个细胞和整个生命体系的功能。
基因表达调控是指在基因转录和翻译的过程中，通过转录因子、核糖体等多种分子机制从外部环境和内源性信号中完成对基因表达的精确调节，以确保基因的正常表达，维持生命活动的平衡。
而表观遗传学，则是通过修饰染色体结构和DNA 本身的化学改变，来影响基因表达以及后代细胞和个体的遗传特征。
基因表达调控的分类基因表达调控有两种基本的模式：正向调控和负向调控。
正向调控是指蛋白质转录因子与DNA结合后，启动基因的转录和翻译过程，使其表达和合成；而负向调控则是指结合蛋白质转录抑制因子与DNA，阻止基因转录和翻译的进行。
这两种模式的调控因素可以是外源性信号、内源性因素、细胞周期等多种生物因素。
基因表达调控的分子机制基因表达调控的分子机制主要是通过转录因子、启动子、剪切体等多种分子复合物的结合和相互作用，来实现对基因表达的正常和精确调节。
在转录因子的调节下，基因启动子可被开放，RNA聚合酶能正常转录DNA，逐步形成RNA链，而后在核质中进行翻译，启动运行细胞分子的生产和代谢活动。
同时，剪切体的作用则能够取决于RNA的修饰方式，以及RNA的分子结构，进行后续的转译调控。
表观遗传学的种类表观遗传学是指不涉及DNA序列本身改变的基因遗传学领域，而是指基于DNA核苷酸和蛋白质之间的化学修饰，从而影响基因表达和功能。
表观遗传学的种类主要包括甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑、转录后修饰等。
甲基化是指DNA和某些蛋白质上添加甲基基团，从而影响基因或染色体结构可达到调控目的。
组蛋白修饰则是指调节或重塑染色体之间的相互作用，从影响基因包装和通路的方式来实现基因表达的控制。
而染色质重塑通过染色质突变、显微操作、某些细胞周期等手段，对染色质结构进行重塑，以更好地实现对基因的调控和功能调整。
分子生物学-原核生物基因表达的调控
分子生物学-原核生物基因表达的调控(总分：531.00，做题时间：90分钟)一、名词解释(总题数：29，分数：58.00)1.基因表达(gene expression)（分数：2.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：(指生物的遗传信息(DNA或RNA分子)随着个体的生长发育，有序地将其所承载的遗传信息经转录、翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质，执行各种生理生化功能完成生命的全过程。
并非所有基因的表达过程都产生蛋白质，rRNA和tRNA编码基因转录生成RNA的过程也属于基因表达。
基因表达主要分为组成型和诱导型表达两种模式。
)解析：2.组成型表达(constitutive expression)（分数：2.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：(指在一个生物生命的全过程中以及一个个体的所有细胞类型中均持续表达，很少受环境因素影响的基因表达。
)解析：3.诱导型表达(inducible expression)（分数：2.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：(是指某些基因的表达极易受环境变化的影响，在特定环境信号的刺激下，有的基因表达开放或增强，有的基因表达关闭或下降。
根据诱导物的不同，诱导型表达又可分为可诱导的表达、可阻遏的表达和协调表达。
)解析：4.操纵子(operon)（分数：2.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：(原核生物基因表达和调控的单位，包括功能相关的几个结构基因和能被调控基因产物识别的DNA控制元件。
真核生物基因表达的调控
真核生物基因表达的调控09中西七年制2班内容摘要：真核生物细胞结构比原核生物复杂，转录和翻译在时空上都被分隔开，分别在细胞核和细胞质中先后进行，并且基因组和染色体结构复杂，蕴藏大量的调控信息，因此真核生物基因表达的调控要比原核生物要复杂的多。
真核生物可以从多个层次调控基因表达。
一、真核生物基因表达调控的种类（一）根据其性质可分为两大类：一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。
瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。
二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。
（二）根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控－－翻译水平调控——翻译后水平调控二、真核生物基因表达的调控的多层次性真核生物基因表达可以随细胞内外环境条件的改变以及生长发育的不同阶段而在不同表达水平加以精确地调控。
主要体现在以下几个水平上：（一）DNA 水平：主要包括：染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰和异染色质化等，这些变化都是永久性的，会随着细胞分裂传递给子代细胞，使这类细胞具有特定的表型，成为某种特定的分化细胞。
1：基因的丢失、扩增与重排1)基因丢失：只存在于一些低等生物体细胞中。
在细胞分化时，当需要消除某些基因活性时才发生。
采用基因丢失的方式调控是不可逆的。
体现了真核细胞全能性。
例如小麦瘿蚊的染色体丢失，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其卵的后端含有特殊的细胞质，极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞→其他细胞质区域核→丢失32条、留8条→体细胞；2)基因扩增：是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。
如非洲爪蟾的基因扩增，是两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增。
第十三章基因表达的调节基因表达调节的基本概念及原理原核
组成性基因表达也是相对的，而不是一成不变 的，其表达强弱也是受一定机制调控的。
（2）诱导和阻遏表达
适应性表达指环境的变化容易使其表达水 平变动的一类基因表达。
改变基因表达的情况以适应环境，例如与适宜 温度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的 动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同 ；长期摄取不同的食物，体内合成代谢酶类的情 况也会有所不同。所以，基因表达调控是生物适
激活蛋白
启p动o序列 操纵序列 编码序列 l
真核基因的调节蛋白--反式作用因子（转录因子）
由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过 与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用， 调节其表达。这种调节作用称为反式作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
转录调节因子结构
DNA结合域
转录激活域
酸性激活域 谷氨酰胺富含域 脯氨酸富含域
四、基因表达调控的基本原理
1、基因表达的多级调控
基因 激活
转录水平的基因表达调控最重要
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译
翻译后加工修饰
蛋白质降解等
2、特异DNA序列对基因转录激活的调节
基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细 胞内所存在的转录调节蛋白有关。
4）有乳糖，无葡萄糖时：
RNA-pol
细胞内cAMP含量高， cAMP与CAP结合成复合
O
物，与DNA结合，并推动 RNA-pol向前移动，促进
mRNA
转录。
乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与
分子生物学复习题1
生物信息的传递（上）——从DNA到RNA一、名词解释1、增强子：DNA上能强化转录起始的序列，能够在启动子任何方向以及任何位置（上游或下游）作用。
2、RNA编辑：某些RNA，特别是mRNA的一种加工方式，发生编辑后，导致DNA所编码的遗传信息的改变。
3、不对称转录：DNA片段转录时，双链DNA中只有一条链作为转录的模板，这种转录方式称为不对称转录。
4、转录泡：是由DNA双链，RNA聚合酶与新合成的转录本RNA局部形成的结构，它贯穿于延长过程的始终。
5、转录单位：DNA链上从启动子直到终止子为止的长度称为一个转录单位。
一个转录单位可以包括一个基因，也可以包括几个基因。
6、选择性剪接：在mRNA前体的剪接过程中，参加剪接的外显子可以不按其线性次序剪接，内含子也可以不被切除而保留，即一个外显子或内含子是否出现在成熟mRNA中是可以选择的，这种剪接方式称为选择性剪接。
二、选择题1、有关RNA转录合成的叙述，其中错误的是 A 。
A、转录过程RNA聚合酶需要引物B、转录时只有一股DNA作为合成RNA的模板C、RNA链的生长方向是5＇3＇D、所有真核生物RNA聚合酶都不能特异性地识别promoter2、以下有关大肠杆菌转录的叙述，哪一个是正确的？ B 。
A、-35区和-10区序列间的间隔序列是保守的B、-35区和-10区序列距离对转录效率非常重要C、转录起始位点后的序列对于转录效率不重要D、-10区序列通常正好位于转录起始位点上游10bp处3、真核生物转录过程中RNA链延伸的方向是 A 。
A、5＇3＇方向B、3＇5＇方向C、N端C端D、C端N端4、真核生物mRNA转录后加工不包括 A 。
A、加CCA—OHB、5＇端“帽子”结构C、3＇端poly（A）尾巴D、内含子的剪接5、以下对DNA聚合酶和RNA聚合酶的叙述中，正确的是： B 。
A、RNA聚合酶的作用需要引物B、两种酶催化新链的延伸方向都是5＇3＇C、DNA聚合酶能以RNA作模板合成DNAD、RNA聚合酶用NDP作原料三、判断题1、在真核生物中，所有rRNA都是由RNA聚合酶Ⅱ转录的。
RNA的功能和生物学意义
RNA的功能和生物学意义在现代分子生物学领域中，RNA作为一个重要的分子，被广泛地研究和探讨。
RNA的生物学功能已经不仅仅局限于基因的转录和翻译，还涉及到细胞生命活动的各个方面，因此，RNA的功能和生物学意义已成为一门重要的生物学研究课题。
RNA的分类RNA分为不同的类型，其分类基于其功能和结构。
其中，RNA可以被分类为：1. 信使RNA（mRNA）：负责将DNA中的信息传递给细胞中的核糖体以供翻译。
2. 转运RNA（tRNA）：将氨基酸转运到正在合成的蛋白质链上。
3. 核糖体RNA（rRNA）：与蛋白质结合组成核糖体，参与翻译过程。
4. 小核RNA（snRNA）：参与剪接信使RNA和转运RNA中的前体RNA，使其成为成熟的mRNA或tRNA。
5. 长链非编码RNA（lncRNA）：长度超过200个核苷酸的RNA，没有编码蛋白的功能，但参与调节基因表达。
6. 微小RNA（miRNA）：长度约20-25个核苷酸的小RNA，负责调控基因表达。
RNA的功能RNA具有多种生物学功能，主要包括：1. 转录：RNA作为DNA的翻译产物，在细胞内被产生并转录成mRNA。
2. 翻译：mRNA通过核糖体的作用被翻译成蛋白质，从而发挥着重要的生物学功能。
3. 剪接：snRNA和一些蛋白质合成剪接体，对mRNA的前体RNA进行剪接和去除内含子，从而使mRNA成熟。
4. 调控：miRNA和lncRNA参与基因表达的调节，影响基因的转录后修饰和蛋白质表达。
5. 仲裁：tRNA仲裁细胞中的翻译，将特定的氨基酸配对到翻译的蛋白质链上。
RNA的生物学意义RNA作为生物大分子的一种，参与着众多重要的生物学活动，具有以下生物学意义：1. 基因表达调节：RNA的调节作用使得生物体可以在不同的环境下适应不同的需求，通过不断地调节基因表达以适应环境变化。
2. 策略性进化：RNA在生物进化中扮演着重要的角色，不同的RNA类型的进化和改变效果显现出生物多样性和适应能力。
基因表达与调控
基因表达与调控基因是生物体内蛋白质合成的基本单位，而基因表达与调控则是指基因在不同细胞类型和生理状态下的活性水平调节。
通过基因表达与调控，细胞能够在不同环境中正确地产生所需的蛋白质，从而维持生命的正常功能。
本文将从基因表达、基因调控以及相关机制等方面进行论述。
一、基因表达基因表达是指基因通过转录和翻译过程转化为蛋白质的过程。
基因表达分为几个步骤，包括转录和翻译。
转录是指DNA分子通过酶的作用，在细胞核内转录成RNA分子的过程。
翻译是指RNA通过核糖体和tRNA的配合作用，在细胞质中合成蛋白质的过程。
基因表达的过程中，遵循了中心法则，即DNA→RNA→蛋白质。
二、基因调控基因调控是指通过调节基因的表达水平来控制细胞功能和生物体发育的过程。
基因调控的作用机制很多，包括转录水平的调控、RNA后转录调控以及转译后调控等。
转录调控是指通过控制转录过程中的启动子、转录因子和蛋白质复合体等因素的结合，来调节基因表达。
RNA后转录调控是指通过不同的RNA分子、非编码RNA以及miRNA 等调控因子，对RNA分子进行修饰和降解的过程。
转译后调控是指通过对已合成的蛋白质进行修饰、分解和定位等方式调节基因表达。
三、基因表达与调控的相关机制1. DNA甲基化DNA甲基化是指DNA分子中的一些Cytosine碱基通过甲基化酶的作用而被甲基基团修饰的过程。
DNA甲基化可以影响基因的表达，通常甲基化的基因会出现表达静默的现象，从而达到对基因的调控效果。
2. 转录因子转录因子是指能够与DNA特定区域结合，调控基因表达的蛋白质。
转录因子可以通过结合启动子区域，影响RNA聚合酶与DNA结合的能力，从而调控基因的转录过程。
转录因子的表达量和活性水平可以受到其他调控因素的影响，从而进一步调节基因的表达。
3. miRNAmiRNA（microRNA）是一种短链非编码RNA分子，具有调节基因表达的功能。
miRNA可以与靶基因的mRNA结合，通过抑制其翻译或降解来影响基因的表达水平。
第十五基因表达的调控
2
第一节 原核生物基因表达的调控
方式 特点
正调控 负调控 转录翻译偶联 快速
调控机制 --操纵子
乳糖操纵子 --负、正调控 转录起始的调控
色氨酸操纵子--负调控 转录起始、终止的调控
3
一、乳糖操纵子(lactose operon)
➢ 增强子作用不受序列方向的制约 ➢ 有组织特异性
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3. 反应元件 ➢ 真核细胞处于某一特定环境时
有反应的基因具有相同的顺式作用元件 这一类顺式作用元件--反应元件（DNA序列） ➢ 特点：（１）具较短的保守序列
（２）与转录起始点的距离不固定 （３）可位于启动子或增强子内 ➢ 举例：激素反应元件（HRE）
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物
转录、翻译偶联,产生前导肽
23
低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应
核糖体翻译停止在片段1 （2个Trp密码子）
片段2，3 形成发夹结构
转录不终止
RNA聚合酶继续转录
24
第二节 真核生物基因表达的调控
一.真核生物调控的特征： ➢ 真核生物基因表达的调控核心途径： 环境信号转导 染色质活化 转录的激活 ➢ 基因表达以正调控为主 （激活蛋白激活靶基因） ➢ 转录与翻译在不同的亚细胞区域进行
17
2.衰减作用对色氨酸操纵子的调控
➢ 衰减子 （attenuator）---DNA ❖ 位于L基因中,离E基因5’端约30-60bp。 ❖ 通过衰减子（转录终止结构）使转录终止。 ❖ 高Trp 时：衰减子起作用，终止转录。
产生“衰减子转录产物”（mRNA) ，
转录、翻译偶联，同时产生“前导肽”。
第五章 基因的表达调控
小分子调节物：辅阻遏物（Corepressor）
可诱导的操纵元：
抑制
诱导
阻遏
基因表达调控的四种基本模式
Negative control
Positive control
Induction
Inducer
负控诱导系统
Inducer
正控诱导系统
色氨酸操纵子--负调控 转录起始、终止的调控
5.1.1 操纵子（operon）学说
操纵子（操纵元）：原核生物染色体上一 组连续排列、协调表达、功能相关的基因。
是基因表达和调控的一个完整单元，包括 调节基因，启动子，操作基因和结构基因。
操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出, 获1965年诺贝尔 生理学和医学奖。
Summary: high lactose, low glucose
CAP
5.1.4 色氨酸操纵子（trp operon）
现象: (合成底物的酶只有在底物缺少情况下才出现）
大肠杆菌培养基中无色氨酸，色氨酸合成酶出现 大肠杆菌培养基中加入色氨酸，色氨酸合成迅速停止
问题： 色氨酸与色氨酸合成酶的关系？ 色氨酸的角色？
衰减子的结构
衰减子（attenuator）：一个受到翻译控制的转录终止 子结构。
特 征：
色氨酸操纵子mRNA前导（leader）序列中有一个编码14个氨 基酸的开放阅读框架，其中存在两个连续的色氨酸密码子；
在下游相隔42个碱基处，存在一个不依赖 ρ 因子的终止子结 构（衰减子序列）
作 用：提前终止转录，调节基因表达
CAP CAP CAP CAP 无葡萄糖，cAMP浓度高， 与CAP结合，促进转录
1 . 基因表达调控的最基本环节是
基因表达调控一、选择题（一） A 型选择题1 ．基因表达调控的最基本环节是A ．染色质活化B ．基因转录起始C ．转录后的加工D ．翻译E ．翻译后的加工2 ．将大肠杆菌的碳源由葡萄糖转变为乳糖时，细菌细胞内不发生A ．乳糖→ 半乳糖B ． cAMP 浓度升高C ．半乳糖与阻遏蛋白结合D ． RNA 聚合酶与启动序列结合E ．阻遏蛋白与操纵序列结合3 ．增强子的特点是A ．增强子单独存在可以启动转录B ．增强子的方向对其发挥功能有较大的影响C ．增强子不能远离转录起始点D ．增强子增加启动子的转录活性E ．增强子不能位于启动子内4 ．下列那个不属于顺式作用元件A ． UASB ． TATA 盒C ． CAAT 盒D ． Pribnow 盒E ． GC 盒5 ．关于铁反应元件（ IRE ）错误的是A ．位于运铁蛋白受体 (TfR) 的 mRNA 上B ． IRE 构成重复序列C ．铁浓度高时 IRE 促进 TfR mRNA 降解D ．每个 IRE 可形成柄环节构E ． IRE 结合蛋白与 IRE 结合促进 TfR mRNA 降解6 ．启动子是指A ． DNA 分子中能转录的序列B ．转录启动时 RNA 聚合酶识别与结合的 DNA 序列C ．与阻遏蛋白结合的 DNA 序列D ．含有转录终止信号的 DNA 序列E ．与反式作用因子结合的 RNA 序列7 ．关于管家基因叙述错误的是A ．在同种生物所有个体的全生命过程中几乎所有组织细胞都表达B ．在同种生物所有个体的几乎所有细胞中持续表达C ．在同种生物几乎所有个体中持续表达D ．在同种生物所有个体中持续表达、表达量一成不变E ．在同种生物所有个体的各个生长阶段持续表达8 ．转录调节因子是A ．大肠杆菌的操纵子B ． mRNA 的特殊序列C ．一类特殊的蛋白质D ．成群的操纵子组成的凋控网络E ．产生阻遏蛋白的调节基因9 ．对大多数基因来说， CpG 序列高度甲基化A ．抑制基因转录B ．促进基因转录C ．与基因转录无关D ．对基因转录影响不大E ．既可抑制也可促进基因转录10 ． HIV 的 Tat 蛋白的功能是A ．促进 RNA po l Ⅱ 与 DNA 结合B ．提高转录的频率C ．使RNA pol Ⅱ 通过转录终止点D ．提前终止转录E ．抑制RNA pol Ⅱ 参与组成前起始复合物11 ．活性基因染色质结构的变化不包括A ． RNA 聚合酶前方出现正性超螺旋B ． CpG 岛去甲基化C ．组蛋白乙酰化D ．形成茎 - 环结构E ．对核酸酶敏感12 ．真核基因组的结构特点不包括A ．真核基因是不连续的B ．重复序列丰富C ．编码基因占基因组的 1%D ．一个基因编码一条多肽链E ．几个功能相关基因成簇地串连13 ．功能性前起始复合物中不包括A ．TF Ⅱ AB ． TBPC ．σ 因子D ． initiator （ Inr ）E ． RNA pol Ⅱ14 ． tRNA 基因的启动子和转录的启动正确的是A ．启动子位于转录起始点的 5 ' 端B ．TF ⅢC 是必需的转录因子，TF Ⅲ B 是帮助TF Ⅲ C 结合的辅助因子C ．转录起始需三种转录因子TF Ⅲ A 、TF Ⅲ B 和TF Ⅲ CD ．转录起始首先由TF Ⅲ B 结合 A 盒和 B 盒E ．一旦TF Ⅲ B 结合， RNA 聚合酶即可与转录起始点结合并开始转录15 ．基因转录激活调节的基本要素错误的是A ．特异 DNA 序列B ．转录调节蛋白C ． DNA- 蛋白质相互作用或蛋白质 - 蛋白质相互作用D ． RNA 聚合酶活性E ． DNA 聚合酶活性16 ．关于“基因表达”叙述错误的是A ．基因表达并无严格的规律性B ．基因表达具有组织特异性C ．基因表达具有阶段特异性D ．基因表达包括转录与翻译E ．有的基因表达受环境影响水平升高或降低17 ．关于基因诱导和阻遏表达错误的是A ．这类基因表达受环境信号影响升或降B ．可诱导基因指在特定条件下可被激活C ．可阻遏基因指应答环境信号时被抑制D ．乳糖操纵子机制是诱导和阻遏表达典型例子E ．此类基因表达只受启动序列与 RNA 聚合酶相互作用的影响18 ．操纵子不包括A ．编码序列B ．启动序列C ．操纵序列D ．调节序列E ． RNA 聚合酶19 ．顺式作用元件是指A ．编码基因 5 ' 端侧翼的非编码序列B ．编码基因 3 ' 端侧翼的非编码序列C ．编码基因以外可影响编码基因表达活性的序列D ．启动子不属顺式作用元件E ．特异的调节蛋白20 ．关于反式作用因子不正确的是A ．绝大多数转录因子属反式作用因子B ．大多数的反式作用因子是 DNA 结合蛋白质C ．指具有激活功能的调节蛋白D ．与顺式作用元件通常是非共价结合E ．反式作用因子即反式作用蛋白21 ．乳糖操纵子的直接诱导剂是A ．乳糖B ．半乳糖C ．葡萄糖D ．透酶E ．β- 半乳糖苷酶22 ．关于乳糖操纵子不正确的是A ．当乳糖存在时可被阻遏B ．含三个结构基因C ． CAP 是正性调节因素D ．阻遏蛋白是负性调节因素E ．半乳糖是直接诱导剂23 ．活化基因一个明显特征是对核酸酶A ．高度敏感B ．中度敏感C ．低度敏感D ．不度敏感E ．不一定24 ．lac 阻遏蛋白与lac 操纵子结合的位置是A ． I 基因B ． P 序列C ． O 序列D ． CAP 序列E ． Z 基因25 ． CAP 介导lac 操纵子正性调节发生在A ．无葡萄糖及 cAMP 浓度较高时B ．有葡萄糖及 cAMP 浓度较高时C ．有葡萄糖及 cAMP 浓度较低时D ．无葡萄糖及 cAMP 浓度较低时E ．葡萄糖及 cAMP 浓度均较低时26 ．功能性的前起始复合物（ PIC ）形成稳定的转录起始复合物需通过 TBP 接近A ．结合了沉默子的转录抑制因子B ．结合了增强子的转录抑制因子C ．结合了沉默子的转录激活因子D ．结合了增强子的转录激活因子E ．结合了增强子的基本转录因子（二） B 型选择题A ．操纵子B ．启动子C ．增强子D ．沉默子E ．转座子1 ．真核基因转录激活必不可少2 ．真核基因转录调节中起正性调节作用3 ．真核基因转录调节中起负性调节作用4 ．原核生物的基因调控机制是A ．顺式作用元件B ．反式作用因子C ．顺式作用蛋白D ．操纵序列E ．特异因子5 ．由特定基因编码，对另一基因转录具有调控作用的转录因子6 ．影响自身基因表达活性的 DNA 序列7 ．由特定基因编码，对自身基因转录具有调控作用的转录因子8 ．属于原核生物基因转录调节蛋白的是A ．lac 阻遏蛋白B ． RNA 聚合酶C ． c AMPD ． CAPE ．转录因子9 ．与 CAP 结合10 ．与启动序列结合11 ．与操纵序列结合A ．多顺反子B ．单顺反子C ．内含子D ．外显子E ．操纵子12 ．真核基因转录产物13 ．原核基因转录产物14 ．真核基因编码序列A ． UBF1B ． SL 1C ． ICRD ．TF Ⅲ BE ． UCE15 ．RNA polⅠ 所需转录因子，并能与 UCE 和核心元件结合16 ． tRNA 和 5S rRNA 基因的启动子17 ．人 rRNA 前体基因的启动子元件18 ． tRNA 和 5S rRNA 基因转录起始所需转录因子（三） X 型选择题1 ．基因表达的方式有A ．诱导表达B ．阻遏表达C ．组成性表达D ．协调表达E ．随意表达2 ．基因表达终产物可以是A ．核酸B ． DNAC ． RNAD ．多肽链E ．蛋白质3 ．在遗传信息水平上影响基因的表达包括A ．基因拷贝数B ．基因扩增C ． DNA 的甲基化D ． DNA 重排E ．转录后加工修饰4 ．操纵子包括A ．编码序列B ．启动序列C ．操纵序列D ．调节序列E ．顺式作用元件5 ．下列哪些是转录调节蛋白A ．特异因子B ．阻遏蛋白C ．激活蛋白D ．组蛋白E ．反式作用因子6 ．基因转录激活调节的基本要素有A ．特异 DNA 序列B ．转录调节蛋白C ． DNA-RNA 相互作用D ． DNA- 蛋白质相互作用E ．蛋白质 - 蛋白质相互作用7 ．通常组成最简单的启动子的组件有A ． TATA 盒B ． GC 盒 C ． CAAT 盒D ．转录起始点E ．上游激活序列8 ．关于启动子的叙述哪些是错误的A ．开始转录生成 m RNA 的 DNA 序列B ． m RNA 开始被翻译的序列C ． RNA 聚合酶开始结合的 DNA 序列D ．阻遏蛋白结合 DNA 的部位E ．产生阻遏物的基因9 ．基因表达过程中仅在原核生物中出现而真核生物没有的是A ． AUG 用作起始密码子B ．σ 因子C ．电镜下的“ 羽毛状” 现象D ．多顺反子 m RNAE ．多聚核糖体现象二、是非题1 ．管家基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，且表达水平是一成不变的。
基因表达调控-1
β-半乳糖苷透过酶 使乳糖能透过细菌壁 半乳糖苷透过酶: 半乳糖苷透过酶 β-半乳糖苷乙酰基转移酶 半乳糖苷乙酰基转移酶 启动区（promotor, P）： 启动区（ ）：lacP ）： 操纵区（ ）：lacO 操纵区（operator, O）： ）： 调节基因（ ）：产生阻遏蛋白 ）：产生阻遏蛋白， 调节基因（I）：产生阻遏蛋白，结合到操纵基因
二、原核生物和真核生物的基因表达调控策略
原核生物的基因调控
取决于环境因素及细胞对环境条件的适应 在DNA、转录和翻译三个水平上进行 、转录和翻译三个水平上进行 操纵子—原核生物转录调控的主要方式 操纵子 原核生物转录调控的主要方式
真核生物的基因调控
比原核生物复杂得多（多细胞生物） 比原核生物复杂得多（多细胞生物） 基因表达调控贯穿于DNA到有功能蛋白质的全过程 到有功能蛋白质的全过程 基因表达调控贯穿于 未发现操纵子的存在
30
Trp操纵子的阻遏调节系统 操纵子的阻遏调节系统
调节区
trpR
RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 O P
结构基因
Trp 低时
辅 阻 遏 蛋 白
mRNA
Trp 高时
Trp(诱导物 诱导物) 诱导物
31
（二）Trp 操纵子的衰减作用
前导序列： 基因上游一个长162bp的DNA片段。 片段。 前导序列： 在trpE基因上游一个长 基因上游一个长 的 片段
13
负控诱导
负调控
负控阻遏
可诱导调节
正控诱导
正调控
正控阻遏
可阻遏调节
基因表达与调控
❖基因表达（gene expression）是指将来自基因的遗传信息合成功能性基因产物的过程。
基因表达产物通常是蛋白质，但是非蛋白质编码基因如转移RNA（tRNA）或小核RNA（snRNA）基因的表达产物是功能性RNA。
基因表达可以通过对其中的几个步骤，包括转录，RNA剪接，翻译和翻译后修饰，进行调控来实现对基因表达的调控。
基因调控赋予细胞对结构和功能的控制，基因调控是细胞分化、形态发生以及任何生物的多功能性和适应性的基础。
基因调控也可以作为进化改变的底物，因为控制基因表达的时间、位置和量可以对基因在细胞或多细胞生物中的功能（作用）产生深远的影响。
➢转录原核生物的转录是通过单一类型的RNA聚合酶进行的，需要一个称为Pribnow盒的DNA序列以及sigma因子（σ因子）以开始转录。
原核蛋白编码基因的转录产生的是可以翻译成蛋白质的信使RNA（mRNA）真核生物的转录由三种类型的RNA聚合酶进行，每种RNA聚合酶需要一种称为启动子的特殊DNA序列和一组DNA结合蛋白（转录因子）来启动该过程。
RNA聚合酶I负责核糖体RNA（rRNA）基因的转录。
RNA聚合酶II（Pol II）转录所有蛋白质编码基因以及一些非编码RNA加工：RNA（例如snRNA，snoRNA 或长非编码RNA）。
RNA聚合酶III转录5S rRNA，转移RNA（tRNA）基因和一些小的非编码RNA（例如7SK）。
当聚合酶遇到称为终止子的序列时，转录结束。
真核基因的转录会产生RNA的初级转录本（pre-mRNA），必须经过一系列加工才能成为成熟RNA（mRNA）。
RNA的加工包括5端加帽、3端多腺苷酸化和RNA剪接。
RNA加工可能是真核生物细胞核带来的进化优势。
➢RNA的成熟多数生物体中的非编码基因（ncRNA）被转录为需要进一步加工的前体。
核糖体RNA（rRNA）通常被转录为含有一个或多个rRNA的前体rRNA，前体rRNA后来在特定位点被大约150种不同的snoRNA切割和修饰。
基因表达名词解释
基因表达名词解释
基因表达：
1、基因表达：
基因表达是一种生物体中遗传信息被转化为生物活动的过程，它可以
被定义为描述基因如何翻译为核糖体上elRNA，而elRNA又翻译成蛋
白质，即表达基因信息的过程。
一般情况下，基因表达包括基因转录、转录调节和转录翻译三个部分。
2、转录：
转录是基因表达的第一步，是把DNA中的基因信息转换为elRNA的
过程，这也是机体将遗传信息从DNA转换到其他表达载体的唯一方式，由核糖体主导发生。
它通常是一种可逆反应，按DNA对elRNA进行
完全复制。
3、转录调节：
转录调节是基因表达早期的一部分，它可以控制基因表达的水平，其
机制是在DNA的转录之前或转录之后对elRNA的转录进行调控。
它
以各种方式参与基因表达，增强或抑制elRNA的产生，从而在分子水
平上影响基因的表达。
4、转录翻译：
转录翻译是多种基因表达的前提，是一种过程，其中把生物体基因组特定位点的遗传信息从elRNA转译为蛋白质，从而使得生物体表达具有某种生物活性的物质，也就是说，它是把elRNA的碱基序列转换成蛋白质的过程。
通过转录翻译，基因法则发挥了其生物功能，也是生物体表达遗传信息的一部分。
细胞核糖体的功能和调节机制
细胞核糖体的功能和调节机制细胞核糖体是生物体内负责合成蛋白质的重要细胞器，其大小约为25-30纳米，由核糖核酸（rRNA）和蛋白质组成。
在糖原水平充足的情况下，细胞核糖体能够通过读取mRNA（messenger RNA）上的密码子序列，将氨基酸合成成多肽或蛋白质，因此是体内蛋白质合成的主要场所。
本文通过探讨细胞核糖体的功能和调节机制，帮助读者更好地理解细胞代谢和蛋白质生物学的基本原理。
一、细胞核糖体的结构和功能细胞核糖体的组成和形态有其特殊性。
成熟的细胞核糖体由3类rRNA和80多种蛋白质组成，其中rRNA的占比非常高，约为60-70%。
不同生物的细胞核糖体大小有所差异，这与rRNA的长度和基序有关。
一般而言，原核细胞（如细菌）的细胞核糖体较小，大小约为16-18纳米，而真核细胞中的细胞核糖体较大，大小在25-30纳米之间。
细胞核糖体的功能在于转录和翻译基因（Gene）的信息，从而合成多肽或蛋白质。
这个过程包括3个主要步骤：1）转录DNA，使其转化为参数模板的mRNA；2）翻译mRNA的密码子和氨基酸的相应的RNA编码，并把氨基酸按特定的顺序串成多肽或蛋白质；3）形成蛋白质的二级及三级结构。
其中，第二个步骤即在细胞核糖体中进行，由rRNA的配对和蛋白质的辅助翻译因子（Translation Factor）协同完成。
不同细胞核糖体的蛋白质组合和翻译因子的表达不同，导致生物体的蛋白质谱和代谢特征也不同。
二、细胞核糖体调节的机制细胞核糖体的调节是由多种因素共同影响的，包括基因表达和代谢的整体水平、mRNA和rRNA的结构和序列特征、翻译因子和其他辅助蛋白质的表达和功能等。
这些因素可以通过不同的机制调节细胞核糖体的大小、数目和活性，从而影响蛋白质的合成速率和质量等性质。
1. mTOR通路的调节mTOR（Mammalian Target of Rapamycin）是蛋白激酶，在胞内代谢和蛋白合成等方面扮演了重要的角色。
基因表达的调节
表观遗传修饰
表观遗传修饰可以改变染色质 的结构和DNA的可访问性，从 而影响基因的转录。
翻译的过程
1
翻译初始化
核糖体结合到mRNA的起始密码子上，并引导第一个氨基酸进入翻译过程。
2
多肽链延伸
核糖体依次读取mRNA上的密码子，将对应的氨基酸连接到正在合成的多肽链上。
3
翻译终止
当核糖体读取到终止密码子时，翻译过程结束，新合成的多肽链从核糖体上释放 出来。
转录因子互作
多个转录因子之间相互作用，影响基因表达的水 平和模式。
转录后调节
通过RNA剪接、RNA编辑和RNA降解等过程调控 已合成的RNA的去向和功能。
表观遗传修饰
通过改变DNBiblioteka 甲基化、组蛋白修饰等方式，调节 基因的转录和翻译。
基因表达的调节对细胞功能的 影响
基因表达的调节在细胞发育、生长、代谢、适应环境等方面发挥着重要的作 用，对维持细胞功能和稳态具有关键意义。
基因表达的调节
基因表达的调节是细胞中控制基因产生蛋白质的过程。它包括转录和翻译两 个主要步骤，以及一系列调节因素和调节机制。
转录和翻译
1 转录
转录是DNA中的基因序列转换为RNA的过程，通过这一过程，基因的信息可以传递到蛋白 质合成过程中。
2 翻译
翻译是将RNA中的信息转化为蛋白质的过程，这涉及到tRNA、rRNA、mRNA以及一系列酶 的作用。
翻译的调节因素
核糖体
mRNA的稳定性
核糖体数量和活性的调节可以影 响翻译速率和蛋白质合成的产量。
不同的mRNA分子在稳定性上的 差异可以影响它们是否被翻译。
翻译因子
多种具有调节功能的蛋白质参与 到翻译过程中，影响蛋白质合成 的效率。
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组 成型合成的，该阻遏蛋白具有4个相同的亚基，每个亚 基均含347个氨基酸残基。
lacI 基因为组成型，通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白；
阻遏物 2022/10/18
β-半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰3酶2
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16
调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
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3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
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（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
甘油 某些代谢产物抑制活性
腺苷酸环化酶
ATP
cAMP
编码
cAMP-CAP
Crp基因
代谢物激活蛋白 CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
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一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物：
异丙基巯基半乳糖苷
（IPTG）
巯甲基半乳糖苷（TMG）
E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极低；
细胞水平的调节名词解释
细胞水平的调节前言细胞是生命的基本单位，它们通过各种化学和生物过程实现机体的正常功能。
然而，细胞内的各种过程必须得到精确的控制和调节，以维持稳定的内部环境和适应外界变化。
细胞水平的调节是维持细胞内稳态的关键机制之一，涉及到许多重要的调节机制和调节分子。
什么是细胞水平的调节细胞水平的调节是指细胞内分子和反应的调控过程，以维持细胞内稳态和适应内外环境的变化。
这种调节在细胞内部发生，通过信号传导和调节网络来实现。
细胞水平的调节包括对基因表达的调控、蛋白质合成和降解的调节、细胞周期的控制、细胞凋亡和细胞分化的调控等。
细胞水平的调节机制1. 基因表达调控基因表达是细胞内最基本的过程之一，是细胞水平调节的核心。
基因表达调控包括转录调控和翻译调控两个过程。
a. 转录调控转录调控是指通过控制DNA上的转录起始位点、转录因子的结合、染色负调节子等方式，调节基因的转录过程。
转录调控可以发生在转录起始位点的上游区域（启动子区域）或内部区域（增强子、沉默子），以确保基因的表达水平和时机的准确控制。
b. 翻译调控翻译调控是指通过控制转录产物的翻译速率、转运、降解等方式，调节蛋白质的合成过程。
翻译调控可以通过调节核糖体的结合、mRNA的结构、翻译启动因子的活性等方式实现。
2. 蛋白质合成与降解调节蛋白质是细胞内重要的功能分子，细胞水平的调节需要对蛋白质的合成和降解过程进行调节。
a. 蛋白质合成调节蛋白质合成是指将mRNA上的遗传信息转化为具有生物活性的蛋白质的过程。
蛋白质合成调节可以通过调节转录后修饰、翻译后修饰等方式实现，以确保蛋白质的正常合成和折叠。
b. 蛋白质降解调节蛋白质降解是指将已合成的蛋白质分解为氨基酸的过程。
蛋白质降解调节主要通过泛素-蛋白酶体系统和自噬途径实现，以控制细胞内蛋白质质量、代谢和信号转导的稳定性。
3. 细胞周期的控制细胞周期是细胞从一个分裂到下一个分裂所经历的一系列阶段的过程。
细胞周期的控制是细胞分裂的重要机制之一，涉及到细胞周期蛋白和激酶等分子的调控。
真核基因表达调节
真核基因表达调节真核基因表达的调节多级调节，特有长期调控。
（一）转录前调节：通过改变DNA序列和染色质结构而影响基因表达。
1.染色质的丢失：某些低等真核生物在发育早期可丢失一半染色质，生殖细胞除外。
红细胞成熟时细胞核丢失。
2.基因扩增：细胞在短期内大量产生某一基因的拷贝。
如发育时核糖体基因的扩增。
3.染色体DNA序列重排：淋巴细胞成熟时抗体基因重排，可产生许多种抗体分子。
4.DNA修饰和异染色质化：高等动物常用异染色质化的方法永久关闭不需要的基因。
甲基化可改变染色质结构、DNA构象、稳定性及与蛋白质作用方式，非活性区甲基化程度高。
去甲基化能诱导基因的重新活化。
（二）转录活性的调节：分两步，先活化，再与其他因素作用 1.染色质的活化：使基因区呈疏松状态 2.激素的诱导：固醇类激素进入细胞核，与非组蛋白作用，促进转录。
3.增强子：与启动子位置无关，无方向性。
（三）转录后调节：加帽子和尾可延长寿命，选择性剪接、RNA编辑可产生不同的信使RNA。
（四）翻译水平调节：主要是控制稳定性和有选择地翻译。
某些蛋白因子可起保护作用，翻译控制RNA可与之形成双链，抑制翻译。
对eIF2的磷酸化也可抑制翻译。
（五）翻译后的调节：翻译后加工也有调控作用。
不同的加工方式可产生不同蛋白。
将蛋白转变为易降解的形式，促进水解也是调控手段。
三、真核基因组结构特点： 1．转录产物为单顺反子：真核基因的转录产物一般是单顺反子，即一个编码基因转录生成一个mRNA分子，并指导翻译一条多肽链。
2．大量重复序列：真核基因组中含大量的重复序列，这些重复序列大部分是没有特定生物学功能的DNA片段，可占整个基因组DNA的90%。
根据重复频率可将其分为高度重复序列、中度重复序列和单拷贝序列。
3．断裂基因：真核生物中的基因具有不连续性，即一个基因的编码序列往往被一些非编码序列分隔开。
基因中能够转录并进一步编码多肽链合成的部分称为外显子（exon），而在转录后会被剪除的部分则称为内含子。
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活体转录优先终止在 ，， １而不终止在 ｔ。同高效终止 ２ 相偶联的两个串联启动基因的强度，可以通过 在 ７ Ｍ 尿素一 聚丙烯酞胺电泳凝胶上测量转录物的量来估价。 结果发现在迅速生长的细胞里， ２ Ｐ 是个较弱的启动基 因，Ｐ 要比 Ｐ 的活性高 ３ １ ２ 倍多。 在缓慢生长时，Ｐ １ 活性受到很大的限制， Ｐ 而 ２仅受中等抑制。氨基酸或 葡萄糖饥饿时会抑制 Ｐ 活性ｐ 活性只受适度 的抑 １ Ｐ ２ 制， ２活性成为 ｒＮ Ｐ Ｒ Ａ操纵子转录物的主要来源。静 止期细胞的Ｐ 和Ｐ １ ２关闭，实际上缺少 Ｐ－１ Ｐ－ １Ｔ 和 ２ Ｔ 转录物。 当把静止期细胞接种到新鲜的丰富培养 １
ｍＮ ＲＡ分子处理信息， 另一方面它把氨基酸连接成 链，
合成一个蛋 白质分 子。有关 核塘体的现代 知识，主要
来自于对 Ｅ ｃ ． ｏ “核糖体的详细研究。近年来发现了 某些意想不到的核糖体遗传学问题，进一步了解了调
节核塘休合成的复 杂性。本文着 力叙述新近进展 ，早 期 工作请详见有关评 论。 原核细胞核糖体 由 ３ Ｒ Ａ和 ５ 多种 蛋白质装 种 Ｎ ０ 配 而成。 当细菌生 长在丰富培养 基里时，细胞将 公较
生 理意 义 。 Ｂ ｓｂ ｌ ． ｔｉ 因组至 少有 ９ ｕ ｉｓ基 份或 １ 份 ｒＮ ０ Ｒ Ａ转 录
单位，大部分集中在靠近染色体复制起点的区域。最 近通过遗传分析将 ”ｎ Ａ定位在 ｒ Ｇ３和 ａｒ７ 之 ｅ１ ｃ ｂＢ４
间。 ｏ ｎ 测定了 枯草 Ｌ 即ｅ ｎ ｙ 两个 杆菌 Ｄ Ａ片 每个 Ｎ 段，
知多种大肠杆菌核塘体蛋白质经过翻译后的修饰，如 Ｓ， ， ， ５ Ｓ８ Ｌ 在Ｎ末端有乙酸化的氨基酸。Ｓ１ ３ １ ７ １、Ｌ，
Ｌ１ Ｌ／１， ， １， Ｌ２ Ｌ６Ｌ３含有甲 ７ １ ３ 基化的氨基酸。Ｓ 在 ６
翻 译后 的 Ｃ 末 端加 上 ６ 一 个谷 氨酸 。 因此 分离 缺 失这
素的突变体，对它们只能观察到几种蛋 白质发生 改
变。 由于核 塘 体是 细胞 中一 种不 可缺 少的 结 构 ，因此
基因，也不含有能被翻译成蛋白质的核昔酸顺序。而 １Ｓ ３ｒ Ａ的核营酸顺序与 Ｅ ｃ ６ 和２ＳＲ Ｎ ． ｏ “相应的基因 顺序有很 大 同源性。 现 知道 Ｂ ｓｂｌ ９或 １ 个 ． ｔｉ ｕ ｉｓ ０ ｘＮ Ｒ Ａ转录单位中， 仅有两个含间隔 ｔＮ ，而且间隔 ＲＡ ｔＮ Ｒ Ａ对 ｒＮ Ｒ Ａ前体加工没有作用。 对 ５ ｒＮ 个 Ｒ Ａ操纵子的启动基因进行顺序分析 和离体转录实验的结果表明每个操纵子都含有两个串 联排列的启动基因 Ｐ 和Ｐ， １ ２ 分别在 １Ｓ Ａ基因前 ６ ｒＮ Ｒ ２０ ３０ ０ 和 ０ 碱基处启动转录。 每个启动基因都有一般 启动基因所包含的 “ｒｎｗ ｘ 和 “ ５ ， 第 Ｐｉ ｏ ｂ ＇ ｂ ｏ， 一３ 区， 。 一个启动基因（ 即距 １Ｓ Ａ基因最远的那个）在 ５ ６ ｒＮ Ｒ ，
３
表 １ Ｎ 操纵子的图位和 ｔ Ｎ 基因 ｒ Ａ Ｒ Ｒ Ａ
图位 （ 钟） 分
８ ６ ８ ９ ８４ ７ ２ ９ ０ ７４ ５６
间隔
ｔＮ 基 因 ＲＡ
尾部 ｔＮ 基因 Ｒ Ａ
ｔＮ ｌ， Ａ Ｒ Ａｌ ｔＮ 岔 ｅＲ ｔＮ 牙ｕ ＲＡ １
ｔＮＡ ｌ Ｒ 牙ｕ
ｔＮ ；， Ｎ Ｔ Ｒ Ａ．ｔ Ａ｀ ｐＲ ｐ
高的速率分裂。细胞要提高蛋白质合成的速率，就得
制 造更 多的核糖体 。 制造大量过剩的核 糖体 是 浪 费 的 ，细菌必 须灵敏 地调节核塘 体的合成 。这 种控制至 少 能在两个水 平上进行 ， ５ 个 核糖体组 分的基因转 即 ５ 录和 ５ 个核 糖体蛋 白质 ｍ Ｎ 的翻译。直接而 经济 ２ ＲＡ 的 控制方法 是调节核塘体 基因的转录 ， 然而很快发现 ， 这种 直接控制不能 解释 核糖体装 配速率方面 所观 察到 的 各种现 象。一个 最简单的模型认 为所有启动基 因都 等 强度 地控制所有核糖体 蛋 白质基 因，并受相同调 节 信 号的 调节。在一 个多顺 反子转录单 位中，每一个顺 反子将 以同等效率进行 翻译。而且 ｒＮ Ｒ Ａ操纵 子的 启 动基因也对相 同的调节信 号作 出同样 的反应。要检验 一个模型 ， 了解控制表 达的分子机 制， 首先需 要详细分 析核塘体基 因的 组织结构 。最 近发展 的重组 Ｄ Ａ 技 Ｎ 术有力地 推动了调节核糖体合成 的分子机制的 研究 。 核糖体 的合成受两个负反馈环 的控制。 当有核塘 体 Ｒ Ａ 分 子合成时 ， Ｎ 核糖体蛋 白质总 是与 ｒＮ 分 ＲＡ 子 相结合，连续不 断地装配成核糖休 。 当细 胞 缺 少 ｒＮ 分子 时， 些核糖体蛋 白质分子起 着“ 译阻遏 ＲＡ 某 翻 物”的作用 ，它们与编码它 们 自身的操 纵子的 ｍ Ｎ ＲＡ 结 合，中断 核糖体蛋 白质的翻译。这就 是第一个反馈 环 。第二个 反馈 环是 当细胞 受到饥饿时 ，存 在游离的 核塘体 ， 细胞积 累 ＰＧ Ｐ核 昔酸 ， 关闭 ｒＮ ＰＰ 它 Ｒ Ａ基 因， 当环境变得 营养 丰富时，游离 的核糖体开始合 成蛋 白 质，ｒＮ 基因又被开 启。 对这种 精致复杂的遗传 控 ＲＡ 制 系统的了解，无 疑会帮助我们认识更 复杂的真核细 胞 中的调节控制系统 。
个操纵子中都有一段共同的包括 Ｐ ｂ ｗ ｒｎ ｂ ｉｏ ｏ ｘ在内的
４
可以通过筛选条件突变体，例如温度敏感突变体等获 得改变核糖体的突变体。实验证明这是一种行之有效 的方法。Ｉｎ ｓ 。用 Ｎ Ｇ比较厉害地处理大肠杆菌， ｏ Ｔ 分 离出大量的温度敏感突变体， 其中许多带有多重突变， 用双向凝胶电泳分析， 突变百分率可达 １％。分离得 ０ 到 １０ ７ 株突变体，包含有 ４ 个核糖体蛋白质的突变。 ６ 理论上， 强烈诱变后伴随温度敏感突变的筛选， 可应用 于任何有机体， 以获得核糖体突变体。 这些突变体不仅包括核糖体蛋白质的结构基因突 变，同时也包含有核糖体蛋白质的修饰基因突变。已
ｔ ＲＮＡＴ ， ｈ
ｔＮ ｌ， Ｎ 岔 Ｒ Ａｌｔ Ａ ｅＲ
ｔＮ 护ｕ ＲＡｌ ｔＮ Ｉ Ｎ 泥“ Ｒ Ａ ｌｔ Ａ ｅＲ ，
ｔＮ Ｆｌ ＲＡ．
１ 个碱基顺序， ５ 而在这 １ 个碱基顺序的两侧， ５ 碱基顺 序有很大不同。比较 Ｐ 有两类不同的 ＂ｒｎｗ ｘ ２ Ｐｉ ｏ ｂ ＂ ｂ ｏ 顺序， 而且启动转录要求 Ｃ Ｐ不是通常所需要的 Ａ Ｐ Ｔ， Ｔ 或 Ｇ Ｐ在一定转录时间内， Ｐ Ｔ。 从 １合成的 Ｒ Ａ链要 Ｎ 比从 Ｐ ２合成的 Ｒ Ａ 链更长。最近 Ｓｒｉ ｔ Ｎ ａ ｅｏ ｍ ｎ ｓ等研 究了 ｒＮ 操纵子中两个串联启动基因的调节特性。 ＲＡ 他们把 ｒ Ａ操纵子的 Ｐ ｒ ｎ １和 Ｐ ２启动基因和 ” Ｂ操 ｎ
（ 一）ｒ Ｎ 基 因的组织结构 ＲＡ 通过分离和 分析带有 ｒＮ 基 因的 Ｉ 导噬 菌体 ＲＡ 转 和 质粒，在很大 程度上克 服了用经典遗传 学方法分 析 ｒＮ 基 因的困难 。 Ｅ ｃｌ ＲＡ ． ａ染色体有 ７ ｒＮ ｏ 份 Ｒ Ａ转 录 单 位，每份转录单 位都含有 Ｉ １ Ｓ Ｎ 墓因、１ 个 ６ Ａ Ｒ 个
含有１５ １Ｓ Ｎ ６ 个 ６ｒ Ａ碱基对、９ Ｒ １１个２５Ｒ Ａ 碱基对 ３ｒＮ
和 它们之 间的 间 隔区 。 较小 的 间隔 区 含 １４ 碱 基 ６个
而 Ｐ－ １转录物只是迟缓地增加， １Ｔ 直到达到对数期的 水平。这些都说明Ｐ 和 Ｐ 表现不同的调节效应，而 １ ２ Ｐ 并非是可有可无的结构。 ２ Ｂｒ ｏ ｓ等对 ｒ Ｂ操纵子的 １Ｓ Ｎ ｒ ｎ ６ ｒ Ａ起始顺序前 Ｒ １８１ ，２ 个核营酸进行了分析， 且通过离体转录实验 指 出，在 Ｐ 和 Ｐ １ ２的前面还有两个新的启动基因，称为 Ｐ 和Ｐ 。电子显微镜观察证实， ３ ４ 这些位点可强烈结合 Ｒ Ａ聚合酶。 离体转录时，在 Ｐ Ｎ ３或Ｐ 起始转录的 ４ Ｒ Ａ聚合酶可转录整个区域进入 。 Ｂ基因，中途没 Ｎ ｎ 有终止。 对这些启动基因在调节表达方面所起的作
传座位， 研究核糖体基因突变对基因表达的影响， 需要 分离多种多样的突变体。早期分离突变体的种类和数
量 受 到限 制 ，原 因是分 离 的 多数突 变体 是抗 几 种抗 菌
ｓｂｉ，的基因间隔区同已知的 Ｅ ｃ ｕｔｉ ｌ ． ｏ “的间隔区进行
比 较 ，发 现 Ｂ ｓｂ ｌ ． ｔｉ ｕ ｉｓ的这 个区 域 顺序不 编码 ｔＮ ＲＡ
用， 有待 研究 。
（ 二）分离核糖体蛋白质突变体的新方法
为了标 定 核糖 体蛋 白质 结 构基 因和修 饰基 因的遗
对， 较大的间隔区多出 １０ ８ 个碱基对， 额外的碱基对可 被转录成 ｔ Ａｌ ｔＮ Ａ Ｉ Ｒ ｔ Ｎ ｅ和 Ｒ Ａ ｌ Ｎ序。 但 Ｂ“等顺序 ａ ｏ
分 析了 ３ 个含 有 １Ｓ ２Ｓ Ａ 基 因的 片 段 ，将 Ｂ ６和 ３ Ｒ Ｎ ．
基中， ２ Ｐ 活性 爆 发 ，迅速地 启动 合成 Ｐ － １转 录物 ， ２Ｔ
位在两个 ５ｒ Ａ基因之间，ｔ Ａｈ基因和两个 ＳＮ Ｒ Ｒ Ｔ Ｎ ｀
５ｒＮ 基因的间隔区分别为 １６ 和 ３６。在别的 Ｓ Ａ Ｒ ２ｐ ７ｐ ｒＮ Ｒ Ａ操纵子中未发现重复的 ５基因。 至今还不 了 Ｓ 解为什么仅有两类间隔 ｔＮ Ｒ Ａ基因，为什么只有某些 ｒＮ Ｒ Ａ操纵子有末端 ｔＮ Ｒ Ａ基因，可能它们有重要的
２ＳＮ ３Ｒ Ａ基因和１ ５ Ａ基因， 个 ＳＮ Ｒ 基因的顺序是５一 ’
１ －２Ｓ Ｓ３ｏ ６ ３ －｝３ Ｓ －５ 个基因共同 转录， 并在几个酌的
作 用下将 ３Ｓ Ｎ 转录物加 工成成熟的 １Ｓ ２Ｓ ０ｒ Ａ Ｒ ６， 和 ３
，分子， 保证３ ｒＮ 种 Ｒ Ａ分子等克分子合成。现今还
不 清楚 存在多重 ｒＮ 操 纵子 的意义，虽然一般认为 ＲＡ 这 是一 种进化适应 ， 为迅速生 长细胞提供大量 ｒＮ ＲＡ 但最 近实验表明 ， 至少缺 少 １ ｒＮ 操纵子 伪 ，） 个 ＲＡ ： Ｅ 对 细胞生长没有 任何有害影 响 （ １． 图 ）