5_氨基乙酰丙酸_ALA_的功能与展开
5-氨基乙酰丙酸在植物非生物胁迫中的功能研究进展
5-氨基乙酰丙酸在植物非生物胁迫中的功能研究进展作者：王雪美张力劼杨蛟刘梓涵翁莉蔡晓锋来源：《安徽农业科学》2023年第18期摘要简述5-氨基乙酰丙酸在植物上的应用，综述植物对非生物胁迫的响应和5-氨基乙酰丙酸在非生物胁迫中对植物的调节作用，包括盐胁迫、低温胁迫、干旱胁迫和重金属胁迫等方面的研究进展，并对5-氨基乙酰丙酸的研究和应用进行了展望，旨在为作物抗逆研究育种栽培提供理论依据。
关键词 5-氨基乙酰丙酸；非生物胁迫；植物中图分类号 Q 945.78文献标识码 A文章编号 0517-6611（2023）18-0029-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.18.007Research Progress on the Function of 5-aminolevulinic Acid in Plant Abiotic StressWANG Xue-mei，ZHANG Li-jie，YANG Jiao et al（Development Center of Plant Germplasm Resources，College of Life Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234）Abstract The application of 5-aminolevulinic acid in plants was briefly described，and the response of plants to abiotic stress and the regulation effect of 5-aminolevulinic acid on plants in abiotic stresses，including salt stress and low temperature stress，drought stress and heavy metal stress research progress were reviewed，and the research and application of 5-aminolevulinic acid were prospected ，in order to provide theoretical basis for crop stress resistance research，breeding， and cultivation.Key words 5-aminolevulinic;Acid abiotic stress;Plants自然環境中生长的植物受到环境的制约，不利的环境条件包括生物胁迫和非生物胁迫会影响植物的正常生长。
5-ALA
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种子培养
（3）二级种子培养 从一级种子按照1：50体积比接种到 含有终浓度为30mg／L卡那霉素和 34mg／L氯霉素的LB培养基中。装液 量为100ml／500 ml摇瓶，温度为37。 C，转速为220rpm左右，于恒温摇床 中培养3h。
重组大肠杆菌发酵产 5—
氨基乙酰丙酸
20092513224
孟
生物工程0902班 生物工程0902班 0902
涛
关于5 关于5—氨基乙酰丙酸
5一氨基乙酰丙酸 · 结构式 ·(5-aminolevulinic acid，简称5-ALA) ·分子式 C5H9N03，熔点149-151℃。 ·5-ALA是四氢吡咯(四氢吡咯是构成血红 素、 细胞色素、维生素B12的物质) 的前缀化合物，是生物体合成叶绿素、血 红素、维生素B12等必不可少的物质。
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发酵液的预处理
发酵液的离心 发酵上清液的脱色 发酵液的膜分离处理 萃取剂的预处理 ALA的萃取和反萃取 ALA的萃取和反萃取 ALA·HCl的浓缩结晶 ALA·HCl的浓缩结晶
For PowerPoint 97-2010
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ALA萃取的较优工艺条件为：D2EHPA的体 积浓度为50％；萃取温度20℃，初始水 相pH6．5，萃取平衡时间30min，相比R 为0.5，二级萃取；反萃取温度30℃，反 萃取相盐酸浓度lmol／L，反萃取平衡时 间2h，相比r为0.5，一级反萃取。反萃 水相中ALA在210nm下的HPLC纯度为35．6 ％，萃取-反萃取过程ALA的总回收率为 71．6％。
For PowerPoint 97-2010
发酵培养实验材料
5-氨基乙酰丙酸低成本生物制造
5-氨基乙酰丙酸低成本生物制造项目概况5-氨基乙酰丙酸，又称5-氨基-4-酮戊酸，简称ALA，是生物体内天然存在的一种功能性非蛋白质氨基酸，是血红素、叶绿素、维生素B12等四吡咯化合物生物合成的必需前体，对植物光合作用和细胞能量代谢有重要的影响。
ALA具有生物可降解和无毒无残留的优点，在医药、农药、化工等领域应用广泛。
ALA 具有植物生长刺激素的作用，在农业领域可以促进作物、果树、蔬菜、园林植物等的生长，提高产量，提升品质,农作物增产效果可达10-60%；在饲料领域，可以改善贫血，提高禽畜等动物的免疫能力；在医药上，ALA可以用作新一代光动力学药物，用于癌症诊断和治疗；ALA还作为添加成分用于化妆品以及保健食品。
市场前景目前ALA主要通过化学合成方法生产，韩国化学合成法成本800万元/吨，生产过程涉及有毒原料，生产成本高，导致目前应用主要集中在高端医药领域。
全球ALA的年产量约为550吨，年需求量高达1000吨以上，市场缺口较大。
国内ALA产品市场还未很好开发，目前年需求量仅50吨左右，供需基本平衡。
但是随着低成本生物法新技术的开发，ALA的生产成本大幅下降，应用领域，特别是需求量广阔的农业和饲料领域将得以大幅拓展，未来市场可达万吨以上，前景十分广阔。
技术特点目前国内没有生物法工业化生产ALA，国际上尽管已有微生物发酵法生产ALA小规模工业化，但由于产品浓度低（小于10g/L），导致生产成本仍然较高，不足以满足大规模应用市场的需要。
本项目构建了新型工程菌，各项指标已经远远高于现有其他技术的最高水平，发酵水平超过40 g/L，达国际领先水平，完成了吨级中试试验，成本不足10万元/吨，相当于现有化学法的数十分之一。
与下游应用企业一起，已在陕西榆林、安徽怀远等地进行了果蔬的大田应用示范，对应的产量均提高15%以上，果实品质也有明显提升；进行了猪、鸡饲喂实验，猪“皮红毛亮”，提高了动物健康水平，减少了抗生素的使用，降低了料肉比。
5氨基乙酰丙酸农业用途
5氨基乙酰丙酸农业用途
5氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）的农业用途主要包括以下几个方面：
1. 植物生长调节剂：ALA可以促进植物生长，提高产量。
饲料添加ALA可促进肉鸡生长，提高体质量和免疫能力。
此外，ALA也可用于控制植物的发芽和萌发时间。
2. 植物抗逆性剂：ALA可以增强植物的抗逆性，增加植物的抗病性、耐盐性、耐旱性等。
ALA还可以减轻植物受到环境污染的影响，如重金属污染等。
3. 植物色素合成剂：ALA是叶绿素和血红素的前体物质，可以促进植物色素合成，提高叶绿素和血红素含量，使植物的叶子更加绿色，花更加鲜艳。
4. 农药增效剂：ALA与一些农药有协同作用，能够增强农药的杀菌效果，降低农药的使用量，减少对环境的污染。
5. 蓝光诱导剂：ALA可以刺激与光有关的代谢反应，特别是蓝光对植物的影响，可以促进植物的生长和发育。
因此，ALA也可以作为植物生产中的蓝光诱导剂使用。
ALA在红车木生产中的应用技术研究
ALA在红车木生产中的应用技术研究摘要ALA（5-氨基乙酰丙酸）是植物叶绿素合成的主要成分，具有多种生理功能，该试验通过在彩叶植物红车木上喷施ALA，提高红车木的繁殖效率和抗寒性，实现红车木栽培范围北移。
结果表明：ALA能够明显提高红车木生长速度，并提高土壤活性，可进一步推广应用。
关键词ALA；红车木；土壤活性；繁育在植物中，ALA（5-氨基乙酰丙酸）具有多种生理功能，不仅能提高植物的光合能力、影响植物呼吸，而且还能促进植物的组织分化，其在农业领域的应用前景相当广泛[1]。
ALA对人畜无毒性，易降解，无残留，是一种无公害的生物体内源物质。
ALA在生物的质体中合成，并转化成叶绿素和亚铁血红素[2]。
在结缕草上喷施ALA，可使其在冬季依然保持绿色，春季提早发绿[1]；而在苹果上喷施ALA，可促进苹果着色[1]；因ALA可促进植物叶绿素的合成，提高植物光合能力，增加干物质积累，可提高植物对环境的适应性，增强其抗寒和耐盐性。
据报道，经过ALA适当处理，可提高林木产量、增加谷类林木的成熟率及保持绿色等，这些作用均十分有利于农业生产[3]。
红车木又名鸿运当头，常绿小乔木，属于热带树种，该品种原产于澳洲、东南亚等地，新叶四季红润鲜亮，随生长变化逐渐呈橙红或橙黄色，老叶为绿色，同一树上叶片可同时呈现红、橙、绿三色，且效果持久；在新加坡，红车木的应用非常广泛，而且效果也很好，在我国香港、澳门、广东、广西、海南、福建、昆明等地也有广泛种植。
红车木的树型紧凑，树形优美，枝叶稠密，易修剪成形，是优秀的色块苗和绿蓠苗，也可用于树蓠、群植；在居室中，红车木做成的盆栽，喜庆和谐。
随着我国城市建设的发展与人们视觉观念的改善，彩叶树种在城市绿化中的应用比例逐年提高。
据前人研究，低浓度ALA能明显提高植物的抗冷性和耐盐性[4-6]，该研究通过在红车木上喷施低浓度ALA来提高红车木抗低温的能力，辅助引种驯化，实现红车木的本土化繁育栽培和栽培区域北扩。
倍加壮修改版
100 135 122 119
4.83 5.00 4.20 3.57
a: ｺﾝﾄﾛｰﾙを100とした時の相対値 以对照为100时的相对值
富山县立大学 同葭田隆治老师的共同研究
15.0
9.1
6.7 6.4
提高了硝酸・亚硝 酸还原酶活性
↓
促进肥料吸收
在中国销售的规格和包装
100毫升x50瓶/箱
10毫升x50包/盒x10盒/箱
胆色素原
尿卟啉原
Uro 3-丙酸基-4-乙酸基-5-氨甲基吡咯
原卟啉Ⅸ
PPIX
Mg
叶绿素
PBG
5-aminolevulinic acid
Fe Fe
(亚硝酸还原酶的辅酶)
提高肥料利用率
血红素
(硝酸还原酶的辅酶)
5-氨基乙酰丙酸(ALA)的生产方法
☞ 普通氨基酸
碱性处理
☞ 5-氨基乙酰丙酸(ALA)
→不含有ALA
（叶绿体横截面）
前体物质 5-氨基乙酰丙酸
生物合成
叶绿素
5-氨基乙酰丙酸(ALA)作用机理
光
CO2
O2
ALA
光合作用
叶绿素
淀粉等有机化合物
+ Mg
叶绿素
获得光能量
+ Fe
血红素
提高肥效 调节呼吸 减轻环境压力 其他
5-氨基乙酰丙酸(ALA) 同其他微量元素配合能够全面提高植物的各种活性
促进光合作用
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中国大陆总经销
倍加壮
1、 5-氨基乙酰丙酸 2、N、P、K含量 3、中量元素镁硫含量 4、微量元素含量
5一氨基乙酰丙酸
5一氨基乙酰丙酸农药自发明以来就在人类农业发展史中扮演着重要角色，农药对人类的贡献有目共睹。
时至今日，它的作用仍然不可替代。
但同时现有的农药多是纯化学制剂，具有高毒性、高残留、危害人体健康、污染环境、破坏生态平衡的致命缺点。
随着科学研究不断深入和农业技术不断进步，农药的负面影响也逐渐被人们所认识，尤其是不合理用药而危害食品安全的事例已引起社会高度关注。
我国作为农药生产和消费大户，多年来高毒农药一直在市场中“唱主角”，这也构成了农产品出口的一大壁垒。
施用高效无毒的“绿色农药”目前被世界各国普遍认为是可以解决这些问题的办法。
近年来，5一氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，简称δ-ALA)作为一种新型农药倍受关注。
δ-ALA分子式 CsH9N03，熔点149-151℃，结构式如下：δ-ALA是四氢吡咯(四氢吡咯是构成血红素、细胞色素、维生素B。
：的物质)的前缀化合物，是生物体合成叶绿素、血红素、维生素B12等必不可少的物质。
对人畜无毒性，在环境中易降解，无残留，是一种无公害的绿色农药。
目前δ-ALA 作为一种环境相容性及选择性很高的新型光活化农药，在农业领域应用非常广泛。
1植物生长调节剂近年来的研究表明δ-ALA具有以下的功效：调节叶绿素的合成；提高叶绿素和捕光系统Ⅱ的稳定性；提高光合效率促进光合作用；促进植物组织分化、抑制在黑暗中呼吸、扩大气孔等基础生理活性。
因此它并不单纯是一种生物代谢中间产物，还参与植物生长发育的调节过程，具有类似植物激素的生理活性，可以作为植物生长调节剂在农业生产中使用。
近年来，有研究者曾把δ-ALA应用到以下作物中实验，效果很好。
1．1豇豆在MS培养基中添加2-10 mg／L δ-ALA，不仅能够诱导豇豆愈伤组织不定根的分化，而且能够诱导不定芽的分化，从而表现出IAA和CTK的双重调节特性。
1．2甜瓜幼苗用10 mg／L外源5-ALA浇灌根系可以提高弱光下甜瓜幼苗叶片光合速率，并增强植株抗冷性。
外源5―氨基乙酰丙酸(ALA)对盐胁迫下小型西瓜幼苗抗氧化酶活性的影响
外源5―氨基乙酰丙酸（ALA）对盐胁迫下小型西瓜幼苗抗氧化酶活性的影响摘要：以耐盐性较弱的小型西瓜品种秀丽2号为材料，采用营养液栽培法，研究了外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）对NaCl胁迫下西瓜幼苗叶片、根系中超氧阴离子（O-2 ? ）产生速率、丙二醛（MDA）含量、相对电导率和抗氧化酶活性的影响。
结果表明，100 mmol/L NaCl处理下，西瓜幼苗叶片、根系中O-2 ? 产生速率、MDA含量和相对电导率均显著升高；而1.25 mmol/L外源ALA处理显著提高NaCl胁迫下西瓜幼苗叶片、根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，显著降低了O-2 ? 产生速率、MDA含量和相对电导率。
这些结果表明，外源ALA 处理可有效清除体内活性氧，降低膜脂过氧化伤害程度，从而缓解盐胁迫对植株生长的抑制，进而有助于增强西瓜植株对盐胁迫的耐受性。
关键词：小型西瓜；5-氨基乙酰丙酸（ALA）；盐胁迫；抗氧化酶活性中图分类号：S651.01文献标志码：A文章编号：1002-1302（2016）06-0252-04收稿日期：2015-08-13基金项目：江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（13）5014]。
作者简介：陈罡（1982―），男，安徽颍上人，博士，助理研究员，主要从事蔬菜栽培生理与生物技术研究。
Tel：（025）84391293；E-mail：chengang2891@。
通信作者：冯伟民，研究员，主要从事蔬菜无公害栽培技术研究。
E-mail：fweimin@。
西瓜（Citrullus lanatus），为葫芦科西瓜属的一年生蔓生草本植物，果瓤脆嫩，味甜多汁，含丰富的矿物盐和多种维生素，可清热解暑，还对高血压、肾病具有一定辅助疗效，是深受人们喜爱的消夏食品。
西瓜是全球广泛分布的主要园艺作物，也是世界上十大重要水果之一。
中国是西瓜生产大国，面积和产量均位居世界首位[1]。
5_氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业生产中的应用_综述_
河北科技师范学院学报 第18卷第2期,2004年6月Journal of H ebei N o r m al U niversity of Science&T echno logy V o l.18N o.2June200452氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业生产中的应用(综述)宋士清1,2,郭世荣2(1河北科技师范学院园艺园林系,河北秦皇岛,066600;2南京农业大学园艺学院)摘要:论述了52氨基乙酰丙酸的生理作用,综述了其在农业生产中的应用效果,提出52氨基乙酰丙酸必将越来越受到国内外学者及产业届的关注,有着广阔的应用前景和市场开发前景。
关键词:植物生长调节剂;52氨基乙酰丙酸;生理作用;生产应用中图分类号:S48218+99 文献标识码:A 文章编号:167227983(2004)022*******52氨基乙酰丙酸(52am ino levu lin ic acid),又名∆2氨基乙酰丙酸、∆2氨基戊酮酸,简称ALA。
熔点149～151℃,分子量13112,化学式C5H9O3N。
分子式:H2CN H2—CO—CH2CH2—COOH结构式:H2NO OOHALA是一种含氧和氮的碳氢化合物,它是所有卟啉化合物的共同前体,牵涉到光合作用与呼吸作用,是一种广泛存在于细菌、真菌、动物及植物等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸。
是植物体内天然存在的、植物生命活动必需的、代谢活跃的生理活性物质,可以通过生物途径合成[1～4],也可以人工化学合成[4,5],没有毒副作用,易降解无残留,在农业生产中可以作为壮苗剂、增产剂、除草剂、杀虫剂、增色剂、绿化剂、落叶剂等使用,在临床医学上可以作为抗癌药物——光化疗剂使用[1,2,5,6,7]。
中国学者对ALA 的研究较少,有关文献屈指可数;国外研究主要集中在日本、美国等少数几个国家,仍处于研究试验阶段。
其作用机理、分子基础等尚不十分清楚。
但是,由于其具有“神奇”的作用效果,且天然无污染,而备受国内外学者及产业界的关注,具有广阔的应用前景和市场开发前景[5～9]。
5-氨基乙酰丙酸
光合细菌产生S}}l,基乙酞丙酸(ALA)的研究摘要从36个光合细菌菌株中筛选出的7株紫色非硫红假单胞菌有产ALA能力，其中菌株99 28 ALA产量最高.用紫外线对菌株99 28进行诱变处理，筛选出产量比野生菌株高1倍多的菌株L -1.对影响菌株的生长和ALA产量的因子进行了探索.抑制剂加入时间和加入次数对ALA产量有显著影响.在最佳条件下(pH 7. 5,培养对数生长期加入ALA脱水酶抑制剂乙醚丙酸30 mmol, ALA生物合成前体甘氛酸30 mmol和琉泊酸30 mmol, 3 000 1、光照)，菌株L -1的ALA产量可达22. 15 m到L.关键词:ALA;光合细菌;乙醚丙酸;甘氛酸;琉泊酸AbstractIn the laboratory 7 strains of rhodopseudomonas sp were selected from 36 photosynthetic bacteria strains. Rhodopseudomonas sp strain 99一8 had the highest ALA production in these 7 strains.Rhodopseudomonas sp 99 28 strain was mutated using ultraviolet radiation and a mutant strain L-1 was obtained, in which ALA production was higher than wild strain 99一8 by about 100%·The elements which affect strain 99 28 and L-1 ALA formation were studied. Under the optimal condition of ALAformation(pH of 7. 5, in the condition of supplementation of ALAD inhibitor LA and precursors glycineand succinct, and light 3 000 lx) ALA formation of mutant L-1 was as high as 22. 15 mg/L.Key words: ALA; photosynthetic; bacteria; LA; glycine; succinct5氰基乙酞丙酸(5 aminolevulinic acid)，以下简称ALA，是叶琳、(亚铁)血红素和维生素Biz的类似物[i. z}.近年来，5氰基乙酞丙酸(ALA)作为一种无公害绿色的除草剂而备受关注[31.另外，ALA作为一种光动力学剂(photodynamic agent)，可用作杀虫剂、抗微生物药剂、植物生长促进剂及用于治疗癌症与其他疾病[z}.光合细菌生物合成ALA因工艺简单、产率高，具有工业化生产潜力，且ALA对人畜无毒性，在环境中易降解无残留，因而倍受国外研究者及产业界的关注.自然界中很多微生物可合成ALA，但产量较低[;} . 70年代日本率先开展了这方面的研究，并应用生物工程方法获得了ALA高产重组菌株[a}.国内还没有这方面的研究.本实验利用现有的光合细菌菌株资源，筛选、选育高产ALA菌株，探索影响ALA产量的影响因子及操作条件.1材料与方法1.1菌株来源本实验室保存的36株光合细菌菌株分属于Rhodobacter, Rhodopseudomonas，是1997年以来从不同水域取样，经多次富集培养，分离纯化所得.诱变菌株L一是以分离纯化得到的野生菌株99 28经紫外线诱变得到.菌株99 28属于Rho<lopseu<lomonas.1. 2培养基制备和培养条件1. 2. 1分离培养基采用GM培养基L浴氨酸钠4. 83 g/ L, DL萍果酸2.7 g/L，I}zHPOa·3 Hz0 0. 65 g/ L, I}HzPOa 0. 5 g/ L, ( N H4) z HP04 0. 8 g/ L,[NH4HzP04 0. 696 g/L]，大量金属元素:M gS04·7 Hz0 0. 2 g/ L，CaCI " 2Hz0 5. 3 X 10- zg/ L, M nSOa " 5 Hz0 1. 2 X 10- ;g/ L，生长因子:泛酸VB}生物素，酵母膏0. 2%1 .2. 2微量元素，pH 7. 0^-7. 2.培养条件100 m L血清瓶中加入60 m L液体培养基，10 mL培养40 h的菌液，3 000 r/ min离心后得到的湿菌体接种入血清瓶，30 0C暗培养24 h后，3 000 lx光照.1.2.3废水去除实验废水摇均，味精废水稀释10倍，豆制品废水与啤酒废水不稀释，柠檬酸废水稀释2倍，调pH7. 5，分装250 mL碘量瓶中，接种60 mL培养48 h的菌液，30 0C暗培养过夜，3 000 lx光照.1. 3分析方法1. 3. 1 ALA的测定无菌操作条件下取培养菌液5 mL于离心管内，离心30 min.取离心上清液3 mL，加入等量2N乙酸钠(p H 4. 6)缓冲液和0. 6 m L乙酞丙酮，沸水水浴加热10 min，冷却至室温，取上述溶液2mL与2 mL Ehrlich's试剂混合，15 min后用1 cm比色皿在553 nm分光光度检测。
高中生物 人教版(2019)24-25学年河北省大数据应用调研联合高三(上)测评生物试卷(Ⅰ)
2024-2025学年河北省大数据应用调研联合高三（上）测评生物试卷（Ⅰ）一、单项选择题：本题共13小题，每小题2分，共26分。
在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。
A ．多糖既可为细胞生命活动的进行提供能量，也参与组成细胞结构B ．细胞的功能主要由蛋白质完成，不同细胞中蛋白质的种类不完全相同C ．DNA 是一切生物的遗传物质，能够储存和传递遗传信息D ．部分核酸和蛋白质具有运输作用，且作用特点均具有特异性1．（2分）多糖、蛋白质和核酸是细胞中重要的生物大分子，关于三种生物大分子作用的叙述，错误的是（ ）A ．短小芽孢杆菌细胞中与漆酶合成、加工有关的细胞器为核糖体、内质网等B ．该实验应先将漆酶与木质素分别保温，再混合后继续保温C ．野生型漆酶和突变体1漆酶的最适温度相同，说明二者空间结构相同D ．温度为70℃时，突变体2漆酶降低活化能的效果最显著，原因是空间结构最稳定2．（2分）短小芽孢杆菌合成的漆酶能将木质素碎裂成较小分子量的可溶性化合物和亚基，因此被广泛地应用于制浆和造纸业。
如图表示野生型短小芽孢杆菌和突变型芽孢杆菌合成的漆酶与温度的关系。
下列叙述正确的是（ ）A ．mRNA 发生甲基化修饰，会影响该基因的转录和翻译过程B ．Foxm 1基因属于抑癌基因，其mRNA 甲基化水平降低会导致该基因过度表达C ．SOCS 2基因表达的蛋白质能够抑制细胞的生长和增殖，或促进细胞的凋亡D ．Foxm 1基因甲基化水平升高或者SOCS 2基因的甲基化水平升高也会促进肿瘤发生3．（2分）真核生物mRNA 中特定位点的腺嘌呤可发生甲基化修饰，会抑制mRNA 与核糖体的结合。
Foxm 1基因的mRNA 甲水平降低以及SOCS 2基因的mRNA 甲基化水平升高均会促进肿瘤的发生。
下列叙述正确的是（ ）4．（2分）核糖体上合成的肽链若含信号肽，则会引导其附着到内质网继续肽链的合成，信号肽进入内质网后会被水解，肽链加工，并进入高尔基体进一步加工，最终被发送到细胞内的特定区域或细胞外发挥功能。
5-氨基乙酰丙酸在祛痘美容方面的应用2
二．ALA-PDT治疗痤疮的作用机理:
5-氨基乙酰丙酸 在祛痘美容方面的应用
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，简称ALA)，是具有多种生物功 能的生物活性剂，在医药上它属第二代光敏剂，可治疗多种不同病因的 疾病；在农牧业上它有多种不同的用处，它的应用范围越来越多,倍受人 们的重视。现作如下介绍:
ALA在医药上用作光敏剂，通过光动力疗法（PDT）来治疗多种不同 病因的疾病。光动力疗法(Photodynamic Therapy，PDT)是人们在医疗实 践中发现的一种新的治疗方法，它是通过某些光敏物质---通称光敏剂,在 进入机体后，光敏剂在生长旺盛、分裂速度快的异常组织细胞及某些病 菌内的聚积浓度远大于正常组织细胞，具有明显的靶向性。当用一定波 长的光进行照射时，光敏剂会在生物组织内发生光化学反应，产生具有 细胞毒性的单态氧和其他自由基，从而引起细胞膜、细胞核和线粒体的 损伤，使细胞坏死、凋亡，而达到治疗疾病的目的。
Fig4.不同生长阶段的P.痤疮菌的培养物的粪卟啉荧光强度。 在液体培养基中有（▲）或没有（■）ALA（100μg/ml）时生长24，48，72， 96小时。提取每一培养时间的样品进行HPLC分析。记录相同数量细胞提取物中 粪卟啉的荧光强度。
痤疮杆菌在厌氧性液体培养基中培养24小时(A)为没有照射 的对照培养菌存活率。 (B)为用75J/cm的蓝光照射一次，细 菌的成活数减少一个或两个数量级。（C）为连续照射2次， 每次间隔时间24小时（在生长24和48小时时照射）培养物成 活量减少四个数量级。 （D）为24，48，72小时照三次减少 五个数量级。 (E)为生长48小时并且被照射一次的培养菌， 成活率几乎减少两个数量级
5-氨基乙酰丙酸(ALA)在马铃薯上的应用
摘
ALA 的最佳施用浓度和时期。结果表明，当 ALA 浓度ɤ200 mg/L 时，对马铃薯生育期、植株性状、块茎性状及产量 到 46 384 kg/hm2。
要：以马铃薯品种 ‘大西洋’ 为材料，研究外源 5-氨基乙酰丙酸 （ALA） 对马铃薯生长和产量的影响，探讨
均无明显影响；当 ALA 浓度增加到 300 mg/L 时，产量大幅度提高，其中以浓度 600 mg/L 在现蕾期喷施产量最高，达 关键词：5-氨基乙酰丙酸 （ALA） ；马铃薯；产量
ALA 已被国内多家科研单位人工合成并生产，作为 一种叶面肥广泛用于温室番茄[7]、黄瓜[9]、草莓[10] 等 作物上，但有关外源 ALA 对马铃薯生长发育和产 量影响效果，国内还未见报道。本试验以马铃薯 为材料，研究外源 ALA 对马铃薯生长和产量的影 响，探讨 ALA 在生产中最佳施用浓度和时期，以 期为 ALA 在马铃薯生产中的推广应用提供理论依 据和实践指导。
收稿日期：2016-02-02 基金项目：甘肃省 2016 年粮食绿色高产高效创建项目[甘农牧发 （2016） 165 号]。 作者简介：张忠福 （1970-） ，男，高级农艺师，主要从事农业技术推广工作。 *通信作者 （Corresponding author ） ：程红玉，讲师，主要从事作物高产高效栽培技术研究，E-mail: chenghy722@。
Application of 5-aminolevulinic Acid (ALA) to tato
ZHANG Zhongfu1, CHENG Hongyu2*, WANG Junke3
( 1. Shandan Agricultural Technique Extension Center, Shandan, Gansu 734100, China; 2. College of Agriculture and Biotechnology, Hexi University, Zhangye, Gansu 734000, China; 3. Gansu Applied Fungal Engineering Laboratory, Zhangye, Gansu 734000, China )
5氨基乙酰丙酸ALA在农业生产上应用研究进展
5-氨基乙酰丙酸(A L)在农业生产上应用研究进展汪良驹张治平申明成学慧谢荔南京农业大学园艺学院，南京210955-氨基乙酰丙酸(5-A m i n o l e v u i c a c i d，A L)是自然界动植物及微生物体内广泛存在的一种天然物质，是所有四吡咯（即卟啉）化合物，如叶绿素、V B12、亚铁血红素及光敏素发色团等生物合成的关键前体(B e a l e t a l，197;C a s t e l f r a n c o和B e a l，1983;y o n W e t s i n e t a l, 195)，与生命活动有着密切关系。
但是，在很长一段时间里，A L仅仅被认为是一种常规的生化代谢产物。
只是近二十年来的研究结果表明，它并不单纯是一种生物代谢中间产物，而是能够对动植物生长发育起到重要调节作用的多功能物质，在人体医学(S h o l i n g-J o r d a n e t a l;203;F u k d a e t a l，205)及动植物生产(R e b i z e t a l，1984，198;S a s k i e t a l，190;汪良驹等，203)上有着广泛应用前景，因而，引起国内外学者普遍重视，大量的研究报告应运而生。
现将A L的基本特性及其在农业生产上的应用研究成果简要介绍如下。
3．4．3促进作物生长与提高产量 Hotta等(1997)系统报道了低浓度ALA对多种作物乍长及产量的效坦。
他们观察到，用O．1mg．Ld ALA浸泡水稻幼苗根系，植株十霞增加14％；用30．100mg．L。
ALA叶面喷布萝卜植株，产帚增加20％．26％；大麦于花前和花后2次喷布30mg．L。
1 ALA，产最提高41％；马铃薯叶面喷布100mg．L。
ALA可增加单株块茎数量，促进块茎牛长，最终产量提高63％：大蒜经30mg．L以ALA处理后，鳞茎产量增加40％；蚕豆在初叶期、一叶期及座果期时以100mg．Ld ALA处理，产量分别提高19％、30％和8％。
5—氨基乙酰丙酸5—ALA对春茶生长与品质成分的影响
5—氨基乙酰丙酸5—ALA对春茶生长与品质成分的影响作者：安玉艳冯新新丁恒毅来源：《江苏农业科学》2016年第11期摘要：以乌牛早、迎霜2个品种为试验材料，通过叶面喷施法研究不同浓度5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）对越冬茶叶芽叶率、品质成分、叶片生理特性的影响。
结果发现，与对照相比，5-ALA处理显著促进了茶树出芽，提高了茶叶游离氨基酸、咖啡碱、可溶性糖、水浸出物等品质成份的含量，降低了茶叶酚氨比，说明低浓度5-ALA具有提高茶叶产量与品质的潜力。
此外，5-ALA处理显著提高了越冬茶树叶片的叶绿素含量、超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性，降低了过氧化氢及超氧阴离子产生速率和丙二醛含量，并改善了叶片的光合电子传递，提高了PSⅡ和PSⅠ活性，说明5-ALA可能通过提高叶片的光合能力和抗氧化能力改善茶叶的产量与品质。
表明喷施低浓度5-ALA可提高春茶产量与品质。
关键词：5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）；乌牛早；迎霜；茶叶品质；叶绿素荧光；活性氧中图分类号： S571.101 文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）11-0224-05茶是遍布世界的3大健康饮品之一，具有诸多保健养生功能，深受人们欢迎。
茶叶品质和产量是茶叶产品市场竞争力和茶叶经济效益的2个决定因素。
然而，茶树作为一种多年生作物，一生中会受到各种不利环境因素的胁迫，如干旱、冷害、冻害、热害、涝害等[1]。
这些逆境胁迫，往往影响茶树的生长，降低茶叶的产量和品质，最终影响到茶叶的经济效益。
因此，如何提高茶树的抗逆性并最终改善茶叶的产量和品质，受到研究者及消费者的广泛关注。
光合作用是植物积蓄能量和形成有机物的过程，也是植物产量和品质形成的基础，对茶叶产量和品质起着决定性作用。
逆境胁迫下茶树光合作用的降低是茶叶产量和品质下降的主要起因[2]。
因此，提高茶树的光合能力对改善茶叶的产量和品质具有重大意义。
5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，5-ALA）是植物体内所有四吡咯化合物（如叶绿素、光敏素发色团等）生物合成的关键前体[3-4]，与生命活动关系密切。
5一氨基乙酰丙酸
5一氨基乙酰丙酸农药自发明以来就在人类农业发展史中扮演着重要角色，农药对人类的贡献有目共睹。
时至今日，它的作用仍然不可替代。
但同时现有的农药多是纯化学制剂，具有高毒性、高残留、危害人体健康、污染环境、破坏生态平衡的致命缺点。
随着科学研究不断深入和农业技术不断进步，农药的负面影响也逐渐被人们所认识，尤其是不合理用药而危害食品安全的事例已引起社会高度关注。
我国作为农药生产和消费大户，多年来高毒农药一直在市场中“唱主角”，这也构成了农产品出口的一大壁垒。
施用高效无毒的“绿色农药”目前被世界各国普遍认为是可以解决这些问题的办法。
近年来，5一氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，简称δ-ALA)作为一种新型农药倍受关注。
δ-ALA分子式 CsH9N03，熔点149-151℃，结构式如下：δ-ALA是四氢吡咯(四氢吡咯是构成血红素、细胞色素、维生素B。
：的物质)的前缀化合物，是生物体合成叶绿素、血红素、维生素B12等必不可少的物质。
对人畜无毒性，在环境中易降解，无残留，是一种无公害的绿色农药。
目前δ-ALA 作为一种环境相容性及选择性很高的新型光活化农药，在农业领域应用非常广泛。
1植物生长调节剂近年来的研究表明δ-ALA具有以下的功效：调节叶绿素的合成；提高叶绿素和捕光系统Ⅱ的稳定性；提高光合效率促进光合作用；促进植物组织分化、抑制在黑暗中呼吸、扩大气孔等基础生理活性。
因此它并不单纯是一种生物代谢中间产物，还参与植物生长发育的调节过程，具有类似植物激素的生理活性，可以作为植物生长调节剂在农业生产中使用。
近年来，有研究者曾把δ-ALA应用到以下作物中实验，效果很好。
1．1豇豆在MS培养基中添加2-10 mg／L δ-ALA，不仅能够诱导豇豆愈伤组织不定根的分化，而且能够诱导不定芽的分化，从而表现出IAA和CTK的双重调节特性。
1．2甜瓜幼苗用10 mg／L外源5-ALA浇灌根系可以提高弱光下甜瓜幼苗叶片光合速率，并增强植株抗冷性。
5-氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制
５⁃氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制孙㊀阳㊀王㊀燚㊀曲丹阳㊀李㊀晶㊀焦㊀健㊀曹鑫波㊀顾万荣㊀魏㊀湜∗（东北农业大学农学院，哈尔滨１５００３０）摘㊀要㊀低温是影响东北地区玉米生长发育的主要因素之一㊂５⁃氨基乙酰丙酸（ＡＬＡ）具有增强作物抗逆性的作用，近年来成为国内外的研究重点㊂为了探究ＡＬＡ缓解玉米幼苗低温胁迫的生理机制及叶面喷施的最适浓度，选取 绥玉１３号 为试验材料，叶面喷施不同浓度的ＡＬＡ（０㊁１０㊁２０㊁３０和４０ｍｇ㊃Ｌ－１），在昼／夜温度为１４ħ／５ħ的低温条件下培养４８ｈ，研究ＡＬＡ对玉米幼苗生长㊁细胞膜稳定性㊁抗氧化酶活性及渗透调节物质的影响㊂结果表明：叶面喷施ＡＬＡ能促进低温胁迫下幼苗生长，保护叶片细胞膜的结构与功能，增强细胞清除活性氧能力，提高渗透调节的能力；其中以喷施２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ效果最佳，与对照相比均达到显著水平（Ｐ＜０．０５），幼苗株高㊁叶面积和鲜（干）重分别增加２４％㊁２３％和２６％（２４％），ＭＤＡ含量和相对电导率减少３８％和４５％，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性增加３７％和６６％，可溶性蛋白和可溶性糖含量增加５０％和４５％；叶面喷施适宜浓度的ＡＬＡ可以缓解低温胁迫对玉米幼苗的损伤㊂关键词㊀５⁃氨基乙酰丙酸（ＡＬＡ）；玉米；低温胁迫；幼苗生长；膜脂代谢；生理机制 十二五 国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１４Ｂ０６）㊁东北农业大学青年才俊项目（１４ＱＣ２４）㊁２０１５哈尔滨市科技创新人才研究专项青年后备人才计划（２０１５ＲＱＱＸＪ０４ｂ）㊁黑龙江省青年科学基金项目（ＱＣ２０１５０３２）㊁国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３２Ｂ０３）和国家自然基金项目（３１４０１３２０）资助㊂收稿日期：２０１５⁃１１⁃１７㊀㊀接受日期：２０１６⁃０４⁃０６∗通讯作者Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｅｉｓｈｉ５６０８＠１６３．ｃｏｍＥｎｈａｎｃｅｄｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ．ＳＵＮＹａｎｇ，ＷＡＮＧＹｉ，ＱＵＤａｎ⁃ｙａｎｇ，ＬＩＪｉｎｇ，ＪＩＡＯＪｉａｎ，ＣＡＯＸｉｎ⁃ｂｏ，ＧＵＷａｎ⁃ｒｏｎｇ，ＷＥＩＳｈｉ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ）．Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＬｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｐｒｏｄｕｃｅａｄｖｅｒｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｍａｉｚｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ（ＡＬＡ）ｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｃｒｏｐｓ．ＴｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡＬＡ⁃ｅｎｈａｎｃｅｄｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＡＬＡ．Ｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｗｉｔｈｍａｉｚｅｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｕｉｙｕ１３ ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＡＬＡ（０，１０，２０，３０，４０ｍｇ㊃Ｌ－１），ａｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ１４ħ／５ħ（ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ）ｆｏｒ４８ｈ．Ｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｗｔｈ，ｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｉｎｇｏｆＡＬＡｃｏｕｌｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ，ｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅ，ｅｎｈａｎｃｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｃｅｌｌｔｏｒｅｍｏｖｅｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．Ａｍｏｎｇａｌｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃ｔｉｏｎｓ，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡｓｐｒａｙｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｅｆｆｅｃｔｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｓｅｅｄ⁃ｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｆｒｅｓｈ（ｄｒｙ）ｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２４％，２３％，２６％（２３％），ｔｈｅｍａｌｏｎ⁃ｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ３８％ａｎｄ４５％，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３７％ａｎｄ６６％，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ５０％ａｎｄ４５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｕｎｄｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｐｒａｙｉｎｇＡＬＡｏｆａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｃａｎｒｅｌｉｅｖｅｔｈｅｄａｍａｇｅｃａｕｓｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍ⁃生态学杂志ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ㊀２０１６，３５（７）：１７３７－１７４３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ＤＯＩ：１０．１３２９２／ｊ．１０００－４８９０．２０１６０７．０１１ｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｔｏｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ（ＡＬＡ）；ｍａｉｚｅ；ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ；ｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍ．㊀㊀低温冷害是黑龙江省常见的气象灾害，是影响玉米生长发育的一个重要的非生物胁迫因素（孟英等，２００９；陈银萍等，２０１２），据统计，每３ ４年会发生１次低温冷害，平均减产约１３％ ３５％（李祎君等，２０１１）㊂玉米苗期遭遇低温，营养生长受到抑制，主要表现为干物质积累减少，株高㊁叶面积降低及各叶片出现时间推迟（关贤交等，２００４）㊂低温胁迫下植物代谢产生具有较强氧化能力自由基，引起膜脂过氧化，破坏生物功能分子，进一步导致细胞受伤或死亡，更严重会导致整个植株死亡（Ｆａｄｚｉｌｌａｈｅｔａｌ．，１９９６）㊂植物本身具有各种保护系统用以减少低温带来的影响（Ｚｏｕｅｔａｌ．，２００６；Ｃｈｉｎｎｕｓａｍｙｅｔａｌ．，２００７）㊂研究表明，低温胁迫下幼苗叶片通过提高可溶性蛋白㊁可溶性糖含量，维持较高的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）㊁过氧化物酶（ＰＯＤ）活性以减轻低温伤害（张玮等，２０１２；姚慧等，２０１４；张淑杰等，２０１４），低温胁迫会致使玉米幼苗相对电导率增加，膜透性增加（杨猛等，２０１２）㊂５⁃氨基乙酰丙酸（５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ，ＡＬＡ），是一种广泛存在于植物㊁动物㊁真菌和细菌等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸，是所有生物体内卟啉化合成的关键前体（ＶｏｎＷｅｔｔｓｔｅｉｎｅｔａｌ．，１９９５）㊂低浓度时，ＡＬＡ能够调节植物生长发育（Ｈｏｔｔａｅｔａｌ．，１９９７），提高西瓜（康琅等，２００６）㊁甜瓜（汪良驹等，２００４）㊁黄瓜（尹璐璐等，２００７）㊁油菜（张治平等，２０１４）和辣椒（刘涛等，２０１０；Ａｈｍｅｔｅｔａｌ．，２０１０）等植株的生长量，可溶性蛋白和可溶性糖含量，提高抗氧化能力，减少膜脂过氧化的伤害程度，提高幼苗抗冷性，具有类似于植物激素的调控效应（Ｒｏｙｅｔａｌ．，１９９８）㊂本试验研究了不同浓度ＡＬＡ对低温冷害下玉米幼苗生长㊁保护酶活性和渗透调节物质代谢变化的影响，旨在探讨ＡＬＡ提高玉米抗冷性作用机制及其浓度效应，为利用ＡＬＡ缓解玉米幼苗期低温冷害提供理论依据㊂１㊀材料与方法１ １㊀试验设计试验以玉米品种 绥玉１３号 为材料（黑龙江省农业科学院绥化分院提供），２０１５年５月于东北农业大学进行室外盆栽，培养盆直径２０ｃｍ，高１７ｃｍ，供试土壤为黑土㊂挑选籽粒饱满的试验种子于７５％乙醇中浸泡１０ｓ后浸入２％次氯酸钠溶液中消毒５ｍｉｎ，用蒸馏水反复冲洗并种于培养盆中㊂保留长势一致的植株，确保每个培养盆定苗６株㊂玉米幼苗生长至三叶一心时进行叶面喷施ＡＬＡ处理，ＡＬＡ浓度为１０㊁２０㊁３０和４０ｍｇ㊃Ｌ－１和清水对照，以吐温－２０作展着剂，叶片正反面均匀喷施１０ｍＬ，每个处理３次重复㊂２４ｈ后，将幼苗移入ＨＰＧ⁃２８０ＨＸ型人工智能培养箱（北京东联哈尔仪器制造有限公司生产）中进行低温处理，光照时长为１４ｈ／１０ｈ（昼／夜），设置昼／夜温度为１４ħ／５ħ，相对湿度为５５％，低温处理４８ｈ，常温恢复４８ｈ后进行各项指标测定㊂１ ２㊀测定项目与方法１ ２ １㊀幼苗生长及鲜（干）重的测定㊀取低温处理并恢复的幼苗进行测量，每处理３株㊂株高：测量幼苗（叶片最高点的垂直高度）㊂单株叶面积：全展叶，叶长ˑ叶宽ˑ０．７５；半展叶，叶长ˑ叶宽ˑ０．５㊂单株幼苗鲜（干）重：取幼苗地上部分，用清水冲洗表面杂物，再用蒸馏水冲洗干净，用滤纸吸干表面水分，分别称鲜重，１０５ħ下杀青２０ｍｉｎ，８０ħ下烘干至恒重，称量干重㊂１ ２ ２㊀生理生化指标测定㊀丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定，采用硫代巴比妥酸显色法（李合生，２０００）㊂相对电导率的测量，通过雷磁ＤＤＳ⁃３０７Ａ电导率仪进行测定，取新鲜叶，蒸馏水洗净吸干后剪成长约１ｃｍ正方形小块，放入三角瓶中，加入１０ｍＬ蒸馏水，室温放置２４ｈ后测定电导率Ｌｔ，水浴锅中沸水浴２０ｍｉｎ后取出冷却至室温，测定电导率Ｌ０，用相对电导率表示细胞膜的相对透性，即相对电导率（％）＝Ｌｔ／Ｌ０ˑ１００％㊂超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定，采用Ｇｉｓｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ等（１９７７）与郝再彬（２００４）ＮＢＴ光照化学还原法㊂过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定，采用愈创木酚法（郝再彬，２００４），以每分钟Ａ４７０变化０．０１为１个过氧化物酶活性单位（Ｕ）㊂８３７１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀生态学杂志㊀第３５卷㊀第７期㊀可溶性蛋白含量的测定，采用李合生（２０００）的考马斯亮蓝Ｇ⁃２５０染色法测定㊂可溶性糖含量的测定，采用蒽酮比色法测定㊂１ ３㊀数据处理采用ＤＰＳ７．０５和ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７软件分析试验中所得数据，对各处理间的差异性采用ＬＳＤ法进行方差分析㊂２㊀结果与分析２ １㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗株高㊁叶面积和鲜（干）重的影响低温胁迫下，植物生长受抑制，生长缓慢，生长量降低㊂由表１可以看出，经ＡＬＡ处理，低温胁迫对玉米幼苗生长的抑制有所减弱，且在浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１时效果最显著，其株高㊁叶面积及鲜（干）重较对照增加２４％㊁２３％㊁２６％和２４％㊂低温下ＡＬＡ处理后农艺性状数值整体呈现先上升后降低的趋势，５组处理幼苗生长情况相比，ＡＬＡ浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１时生长情况最佳，对照生长抑制最大㊂综上所述，ＡＬＡ处理部分缓解了低温胁迫对幼苗生长的抑制作用，提升了幼苗对低温胁迫的耐受能力，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ效果最佳㊂２ ２㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗叶片丙二醛含量的影响丙二醛（ＭＤＡ）是细胞毒性物质，在常温下植物体内含量较少，但遇逆境伤害时其含量会升高，并且随逆境程度的加剧不断增加（郭志强等，２００８）㊂由图１可知，不同浓度ＡＬＡ处理ＭＤＡ含量均显著低于对照（Ｐ＜０．０５），与对照相比，减少１３％ ３８％，且随ＡＬＡ浓度的增加呈现先下降后升高的趋势，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＣＡ处理达到最低值㊂２ ３㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗叶片相对电导率的影响质膜透性是衡量植物受逆境后细胞膜受损伤程度的重要指标，低温逆境使质膜透性发生改变或丧失，导致细胞内电解质大量外渗，因而相对电导率可显示细胞膜受损程度㊂由图２可知，不同浓度ＡＬＡ处理后相对电导率均明显下降，分别减少了３０％㊁４５％㊁３２％和２２％，均达到显著水平（Ｐ＜０．０５），表明ＡＬＡ可以减少电解质外渗，有效缓解低温胁迫对膜质的损害，且最适浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１㊂表１㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗株高㊁叶面积及鲜（干）重的影响Ｔａｂｌｅ１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓＡＬＡ浓度（ｍｇ㊃Ｌ－１）株高（ｃｍ）叶面积（ｃｍ２）鲜重（ｇ）干重（ｇ）０１４．８７ʃ０．７６ｃ５４．４６ʃ４．４３ｅ１．０７６ʃ０．１３ｄ０．１０６ʃ０．０１ｃ１０１８．９３ʃ１．４０ａｂ６１．７６ʃ４．５３ｃｄ１．１８４ʃ０．０６ｃｄ０．１１６ʃ０．０１ｂｃ２０１９．６７ʃ０．２９ａｂ７０．９８ʃ０．５７ａｂ１．４５８ʃ０．０６ａｂ０．１３９ʃ０．０１ａｂ３０１７．１０ʃ１．３９ｂ６６．７５ʃ１．９７ｂｃ１．３２８ʃ０．１１ｂｃ０．１１９ʃ０．０１ｂｃ４０１７．３３ʃ１．６１ｂ６０．１２ʃ１．６２ｄ１．１２９ʃ０．０５ｄ０．１０５ʃ０．０１ｃ图１㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗丙二醛含量（ＭＤＡ）的影响Ｆｉｇ．１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ图２㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗相对电导率的影响Ｆｉｇ．２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ９３７１孙㊀阳等：５⁃氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制２ ４㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗ＳＯＤ活性的影响ＳＯＤ是生物防御活性氧伤害的重要保护酶之一，ＳＯＤ活性的升高可以有效缓解低温胁迫带来的伤害㊂由图３可知，与对照相比，低温胁迫下１０ ４０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理不同程度地提高了玉米幼苗ＳＯＤ活性，且随着ＡＬＡ浓度的升高，ＳＯＤ活性呈现先升高再降低的趋势㊂低温胁迫后ＳＯＤ活性较对照分别增加了３４％㊁３７％和１３％，达到显著水平（Ｐ＜０．０５）㊂其中，ＡＬＡ浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１的处理的ＳＯＤ活性最高，较对照提升最多，说明ＡＬＡ浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１的处理可以有效清除植株体内多余的活性氧㊂２ ５㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗ＰＯＤ活性的影响ＰＯＤ是过氧化物酶，亦是作物内在重要的保护酶之一，通过清除自由基，在逆境胁迫下起保护作用㊂由图４可知，与ＳＯＤ酶活性相似，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理幼苗ＰＯＤ活性最高为６６％，１０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理和３０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理次之，分别增加了５９％和３７％，均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）㊂说明ＡＬＡ显著促进了低温胁迫下玉米叶片的抗氧化活性，有效增加玉米幼苗清除体内自由基的能力，从而减轻了低温胁迫造成的伤害㊂２ ６㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白具有亲水性，其含量的增加可束缚更多的水分降低渗透势，是植物细胞质中的重要渗透调节物质之一（Ａｒｎｄｔｅｔａｌ．，２００１）㊂低温胁迫的图３㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗ＳＯＤ活性的影响Ｆｉｇ．３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ幼苗能主动的调节适应，产生可溶性蛋白以维持细胞膨压，保证细胞正常功能的进行㊂由图５可知，受低浓度ＡＬＡ处理能够产生更多的可溶性蛋白以适应低温，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理效果最佳，较对照增加了５０％㊂３０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理和４０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理可溶性蛋白含量略低于对照，其原因可能由于３０ｍｇ㊃Ｌ－１和４０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ浓度较高，抑制了可溶性蛋白的产生或对植株无影响㊂２ ７㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗可溶性糖含量的影响可溶性糖也是重要的渗透调节物之一，在植物遭受逆境胁迫时大量合成，提高胞液浓度，维持胞内渗透势，保护膜系统稳定性；能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不遇冷变形凝集㊂由图６可以看出，随ＡＬＡ浓度的增加，可溶性糖含量呈现先上升后下降的趋势，２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＣＡ处理达图４㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗ＰＯＤ活性的影响Ｆｉｇ．４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ图５㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗可溶性蛋白含量的影响Ｆｉｇ．５㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ０４７１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀生态学杂志㊀第３５卷㊀第７期㊀图６㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下玉米幼苗可溶性糖含量的影响Ｆｉｇ．６㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＬＡｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｏｌｕｂｌｅｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ到峰值，较对照增加了４５％，达到显著水平（Ｐ＜０．０５）㊂３㊀讨㊀论３ １㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗形态指标和生物量的影响植物的生长发育与环境温度条件密切相关，当植物遭受低温胁迫时，其株高㊁叶面积及物质积累的增长都会遭受明显的抑制㊂叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶面积的大小反映了植物受光情况；植物的干重是光合作用产物的积累，是植物生长状况的基本特征之一㊂本试验结果表明，低温胁迫明显抑制了玉米幼苗的生长，且经低温处理的幼苗，其株高㊁叶面积及鲜（干）重均显著低于正常条件下生长的幼苗㊂叶面喷施ＡＬＡ后低温胁迫的玉米幼苗，其株高㊁叶面积及鲜（干）重均明显增加，说明了叶面喷施ＡＬＡ能够缓解低温抑制植株生长㊂这与前人研究表明叶面施加ＡＬＡ处理可显著缓解低温胁迫对作物的伤害，增加的植株叶面积及干重的结果一致（Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２００４；Ａｈｍｅｔｅｔａｌ．，２０１０）㊂表１结果显示，喷施不同浓度ＡＬＡ对缓解幼苗低温伤害的作用效果存在差异，１０ ４０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ叶面喷施对植株株高㊁叶面积及鲜（干）重的作用情况出现峰值，峰值出现在浓度较低的２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ处理，证明低浓度的ＡＬＡ可提高作物抗逆能力，这与赵艳艳等（２０１３）对番茄幼苗的研究一致㊂３ ２㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗叶片细胞膜稳定性的影响植物的细胞膜起调控细胞内外物质交换的作用，当膜受到损伤时，物质易从细胞中渗透到周围环境中，导致细胞电导率增大（罗宁等，２０１４）㊂多不饱和脂肪酸是植物细胞膜的主要脂肪酸，容易受活性氧攻击，产生脂质氢过氧化物的复杂混合物，其过度的过氧化反应会降低膜的流动性，并导致电解质的大量外渗㊂ＭＤＡ是多不饱和脂肪酸过氧化作用的最终产物（Ｍｏｌｌｅｒｅｔａｌ．，２００７）㊂细胞膜系统是感受低温胁迫最敏感的部位，亦是植物受低温胁迫和抵抗低温的关键结构（李明玉等，２００６）㊂ＭＤＡ含量和相对电导率是逆境胁迫下细胞质膜受到伤害程度的指标㊂本试验表明，喷施不同浓度ＡＬＡ后相对电导率都有所下降，表明低温胁迫对细胞膜系统有很大的伤害，而喷施ＡＬＡ可以减轻这种伤害㊂正常条件下生长的幼苗ＭＤＡ含量较少，低温胁迫会导致ＭＤＡ含量大量增加，叶面喷施２０ｍｇ㊃Ｌ－１ＡＬＡ后，植株内ＭＤＡ含量明显降低，说明低温使细胞膜受到活性氧攻击，引起膜损失，而ＡＬＡ可以缓解膜质过氧化程度㊂Ｎａｅｅｍ等（２０１１）研究发现，盐胁迫下油菜叶面喷施外源ＡＬＡ能够降低其ＭＤＡ含量；沈奇等（２０１２）认为，低温胁迫下ＡＬＡ处理的辣椒幼苗ＭＤＡ含量呈现先升后降的趋势；而康琅等（２００６）发现，ＡＬＡ对低温胁迫下西瓜幼苗ＭＤＡ含量没有影响㊂这可能因为ＡＬＡ对植物受活性氧攻击具有缓解作用，但作用过程复杂，或者可由于作用对象不同，因不同作物品种有差异，所以施用ＡＬＡ对植株ＭＤＡ含量的影响需要进一步研究㊂３ ３㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗抗氧化酶活性的影响低温胁迫对作物的影响包括膜损伤，降低细胞呼吸，升高脱落酸（ＡＢＡ）的水平，并产生活性氧（ＲＯＳ），当处于逆境胁迫作用下，植物本身的抗氧化系统能够产生抗氧化酶，阻止或减轻由活性氧导致的膜质过氧化（Ｆａｒｏｏｑｅｔａｌ．，２００９；Ａｌｍｅｓｅｌｍａｎｉｅｔａｌ．，２０１２）㊂ＳＯＤ㊁ＰＯＤ是细胞内清除活性氧的主要保护系统，ＳＯＤ位于叶绿体㊁线粒体㊁细胞质和过氧化物酶体中，作为防御第一线对抗活性氧（Ｌｉａｕｅｔａｌ．，２００７），其主要功能是清除产生Ｈ２Ｏ２，从而维持体内的活性氧代谢平衡（周艳虹等，２００３）㊂有研究表明，ＡＬＡ能够提高盐胁迫下菠菜幼苗㊁低温胁迫下辣椒幼苗及正常生长条件下小白菜苗的抗氧化酶活性（Ｎｉｓｈｉｈａｒａｅｔａｌ．，２００３；Ｍｅｍｏｎｅｔａｌ．，２００９；Ａｈ⁃ｍｅｔｅｔａｌ．，２０１０）㊂本试验发现，喷施ＡＬＡ后，ＳＯＤ㊁ＰＯＤ活性显著上升，与对照相比，ＳＯＤ活性最高上升了３７％，ＰＯＤ活性最高上升了６６％㊂ＡＬＡ是亚铁１４７１孙㊀阳等：５⁃氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制血红素生物合成的前体，而ＰＯＤ是以亚铁血红素为辅基的酶类，ＡＬＡ可能先转化为亚铁血红素，然后提高了玉米幼苗ＰＯＤ活性，清楚活性氧，维持活性氧代谢平衡，减少膜脂过氧化，维持膜系统的完整性，增强植株抗冷性㊂３ ４㊀不同浓度ＡＬＡ对低温胁迫下幼苗叶片渗透调节物质的影响可溶性蛋白与可溶性糖是植物体内的重要渗透调节物质（Ｓａｄｅｇｈｉｐｏｕｒｅｔａｌ．，２０１０），低温胁迫下，可溶性蛋白与可溶性糖含量增多，提高胞液浓度，降低胞液渗透势，防止细胞失水过多，减缓低温胁迫带来的伤害㊂据报道，叶面喷施ＡＬＡ可显著增加植物可溶性蛋白㊁可溶性糖的含量（Ｘｕｅｔａｌ．，２００６）㊂可溶性蛋白含量亲水能力强，可以增加细胞的渗透势和功能蛋白的数量，有助于维持细胞正常的代谢，提高植物的抗逆性（刘大伟等，２０１０）㊂可溶性糖作为渗透调节物质，可保持植物受环境胁迫时的渗透压，还参与植物体内氧自由基的清除（栾晓燕等，２０００）㊂本试验结果也表明，低温处理的玉米幼苗叶片中可溶性蛋白㊁可溶性糖的含量均显著高于对照，ＡＬＡ处理后进一步提高了低温胁迫下玉米幼苗叶片中可溶性蛋白㊁可溶性糖的含量，说明ＡＬＡ能够增强玉米幼苗抗低温胁迫的能力㊂此外，根据以上试验结果推测，叶面喷施ＡＬＡ能够促进可溶性糖和可溶性蛋白合成途径中重要酶的合成或提高酶的活性，促进可溶性糖和可溶性蛋白的合成，使其含量维持在一个较高的水平上，增加了幼苗的渗透调节能力，进而提高了幼苗的抗低温性㊂综上所述，ＡＬＡ可以有效地提高玉米幼苗抗低温性，缓解低温胁迫对幼苗生长的抑制，增加叶片中抗氧化酶的含量，调节其活性，增加渗透调节物质的含量，并减少ＭＤＡ含量和相对电导率，消除或减轻氧化损伤㊂ＡＬＡ用于玉米低温调控的最佳浓度为２０ｍｇ㊃Ｌ－１㊂参考文献陈银萍，王晓梅，杨宗娟，等．２０１２．ＮＯ对低温胁迫下玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响．农业环境科学学报，３１（２）：２７０－２７７．关贤交，欧阳西荣．２００４．玉米低温冷害研究进展．作物研究，（５）：３５３－３５７．郭志强，侯立白，李㊀霞，等．２００８．抗低温助长剂对低温胁迫下玉米生长发育及生理生化变化的影响．玉米科学，１６（３）：８２－８５．郝再彬．２００４．植物生理实验．哈尔滨：哈尔滨工业大学出版社．康㊀琅，程㊀云，汪良驹．２００６．５⁃氨基乙酰丙酸对秋冬季大棚西瓜叶片光合作用及抗氧化酶活性的影响．西北植物学报，２６（１１）：２２９７－２３０１．李合生．２０００．植物生理生化试验指导．北京：高等教育出版社．李明玉，曹辰兴，于喜艳．２００６．低温锻炼对冷胁迫下黄瓜幼苗保护性酶的影响．西北农业学报，１５（１）：１６０－１６４．李祎君，王远皓，张雪芬，等．２０１１．东北地区玉米低温冷害规律研究．自然灾害学报，２０（６）：７４－８０．刘㊀涛，郭世荣，徐㊀刚，等．２０１０．５⁃氨基乙酰丙酸对辣椒植株低温胁迫伤害的缓解效应．西北植物学报，３０（１０）：２０４７－２０５３．刘大伟，段玉玺，陈立杰，等．２０１０．灰皮支黑豆抗大豆胞囊线虫３号生理小种的生理机制．大豆科学，２９（３）：４７１－４７３．栾晓燕，陈㊀怡，杜维广，等．２０００．不同抗性大豆品种（系）感染ＳＭＶ后可溶性糖和游离氨基酸的研究．大豆科学，１９（４）：３５６－３６１．罗㊀宁，魏㊀湜，李㊀晶，等．２０１４．低温胁迫对玉米苗期根系特征及电导率的影响．生态学杂志，３３（１０）：２６９４－２６９９．孟㊀英，李㊀明，王连敏，等．２００９．低温冷害对玉米生长影响及相关研究．黑龙江农业科学，（４）：１５０－１５３．沈㊀奇，刘㊀涛，㊀徐㊀刚，㊀等．２０１２．ＡＬＡ对辣椒低温胁迫下伤害的缓解效应．江苏农业学报，２８（２）：３７６－３８３．汪良驹，姜卫兵，黄保健．２００４．５⁃氨基乙酰丙酸对弱光下甜瓜幼苗光合作用和抗冷性的促进效应．园艺学报，３１（３）：３２１－３２６．杨㊀猛，魏㊀玲，庄文锋，等．２０１２．低温胁迫对玉米幼苗电导率和叶绿素荧光参数的影响．玉米科学，２０（１）：９０－９４．姚㊀慧，夏㊀凯．２０１４．肌醇对玉米幼苗低温胁迫伤害的缓解效应．作物杂志，（４）：１３３－１３８．尹璐璐，于贤昌，王英华，等．２００７．５⁃氨基乙酰丙酸对黄瓜幼苗抗冷性的影响．西北农业学报，１６（４）：１６６－１６９．张㊀玮，黄树燕，吴继林，等．２０１２．低温胁迫对麻竹叶片和根系抗性生理指标的影响．生态学杂志，３１（３）：５１３－５１９．张淑杰，杨再强，陈艳秋，等．２０１４．低温㊁弱光㊁高湿胁迫对日光温室番茄花期生理生化指标的影响．生态学杂志，３３（１１）：２９９５－３００１．张治平，张丽丽．２０１４．５⁃氨基乙酰丙酸对油菜幼苗抗冷性和抗氧化系统的影响．江苏农业科学，４２（２）：５２－５５．赵艳艳，胡晓辉，邹志荣，等．２０１３．不同浓度５⁃氨基乙酰丙酸（ＡＬＡ）浸种对ＮａＣｌ胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响．生态学报，３３（１）：６２－７０．周艳虹，喻景权，钱琼秋，等．２００３．低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响．应用生态学报，１４（６）：９２１－９２４．ＡｈｍｅｔＫ，ＹａｋｕｐＫ，ＡｌｉＲＤ．２０１０．Ｅｎｈａｎｃｉｎｇｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｅｐｐｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ５⁃２４７１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀生态学杂志㊀第３５卷㊀第７期㊀ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａ⁃ｎｙ，６７：４９５－５０１．ＡｌｍｅｓｅｌｍａｎｉＭ，ＤｅｓｈｍｕｋｈＰＳ，ＣｈｉｎｎｕｓａｍｙＶ．２０１２．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｒｏｌｏｎｇｅｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｎｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏ⁃ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）ｖａｒｉｅｔｉｅｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｔｈｅｉｒｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＰｌａｎｔＳｔｒｅｓｓ，６：２５－３２．ＡｒｎｄｔＳＫ，ＣｌｉｆｆｏｒｄＳＣ，ＷａｎｅｋＷ．２００１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒ⁃ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｔｒｅｅＺｉｚｉｐｈｕｓｒｏｔｕｎｄｉｆｏｉａｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２１：７０５－７１５．ＣｈｉｎｎｕｓａｍｙＶ，ＺｈｕＪ，ＺｈｕＪＫ．２００７．Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１２：４４４－４５１．ＦａｄｚｉｌｌａｈＮＭ，ＧｉｌｌＶ，ＦｉｎｃｈＲＰ，ｅｔａｌ．１９９６．Ｃｈｉｌｌｉｎｇ，ｏｘｉｄａ⁃ｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｓｈｏｏｔｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔａ，１９９：５５２－５５６．ＦａｒｏｏｑＭ，ＷａｈｉｄＡ，ＫｏｂａｙａｓｈｉＮ，ｅｔａｌ．２００９．Ｐｌａｎｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ：Ｅｆｆｅｃｔｓ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．ＡｇｒｏｎｏｍｙｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２９：１８５－２１２．ＧｉｓｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓＣＮ，ＮｒｉｅｓＳＫ．１９７７．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ：Ｉ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，５９：３０９－３１４．ＨｏｔｔａＹ，ＴａｎａｋａＴ，ＴａｋａｏｋａＨ．１９９７．Ｎｅｗｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｌｉｎｉｃａｃｉｄｉｎｐｌａｎｔｓ：Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃ｔｈｅｓｉｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，６１：２０２５－２０２８．Ｌｉａｕ，ＹＪ，ＷｅｎＬ，ＳｈａｗＪＦ，ｅｔａｌ．２００７．Ａｈｉｇｈｌｙｓｔａｂｌｅｃａｍｂｉ⁃ａｌｉｓｔｉｃ⁃ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｆｒｏｍＡｎｔｒｏｄｉａｃａｍｐｈｏｒａｔａ：Ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｙｅａｓｔａｎｄｅｎｚｙｍｅｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈ⁃ｎｏｌｏｇｙ，１３１：８４－９１．Ｍｅｍｏｎ，ＳＡ，ＨｏｕＸ，ＷａｎｇＬＪ，ｅｔａｌ．２００９．Ｐｒｏｍｏｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＰａｋｃｈｏｉ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃａｍｐｅｓｔｒｉｓｓｓｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ．ｃｏｍｍｕｎｉｓＴｓｅｎｅｔＬｅｅ）．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，３１：５１－５７．ＭｏｌｌｅｒＩＭ，ＪｅｎｓｅｎＰＥ，ＨａｎｓｓｏｎＡ．２００７．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｍｏｄｉｆｉｃａ⁃ｔｉｏｎｓｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｐｌａｎｔｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，５８：４５９－４８１．ＮａｅｅｍＭＳ，ＲａｓｈｅｅｄＭ，ＬｉｕＤ，ｅｔａｌ．２０１１．５⁃Ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄａｍｅｌｉｏｒａｔｅｓｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ｗａｔｅｒ⁃ｒｅｌａｔｅｄａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，３３：５１７－５２８．ＮｉｓｈｉｈａｒａＥ，ＫｏｎｄｏＫ，ＰａｒｖｅｚＭＭ，ｅｔａｌ．２００３．Ｒｏｌｅｏｆ５⁃ａｍｉ⁃ｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ（ＡＬＡ）ｏｎａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ⁃ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｓｙｓ⁃ｔｅｍｉｎＮａＣｌ⁃ｔｒｅａｔｅｄｓｐｉｎａｃｈ（Ｓｐｉｎａｃｉａｏｌｅｒａｃｅａ）．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１６０：１０８５－１０９１．ＲｏｙＣ．Ｂｉｎｄ＆Ｍ．Ｖｉｖｅｋａｎａｎｄａｎ．１９９８．Ｈｏｒｍｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄｉｎｃａｌｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｐｒｏｐａ⁃ｇａｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２６：１５－１８．ＳａｄｅｇｈｉｐｏｕｒＯ，ＭｏｎｅｍＲ，ＴａｊａｌｉＡＡ．２０１０．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｕｎｇｂｅａｎ（ＶｉｇｎａｒａｄｉａｔａＬ．）ａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＳｃｉ⁃ｅｎｃｅｓ，１０：８４３－８４７．ＶｏｎＷｅｔｔｓｔｅｉｎＤ，ＧｏｕｇｈＳ，ＫａｎｎａｎｇａｒａＣＧ．１９９５．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，７：１０３９－１０５７．ＷａｎｇＪ，ＪｉａｎｇＷＢ，ＨｕａｎｇＢＪ．２００４．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕ⁃ｌｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｍｅｌｏｎ（Ｃｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏ）ｓｅｅｄ⁃ｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔａｎｄｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１２１：２５８－２６４．ＸｕＦ，ＺｈｕＪ，ＣｈｅｎｇＳ，ｅｔａｌ．２００６．Ｅｆｆｅｃｔｏｆ５⁃ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｙｉｅｌｄ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｍｅｄｉｃｉｎａｌｖａ⁃ｌｕｅｓｏｆｋｕｄｚｕ（Ｐｕｅｒａｒｉａｐｈａｓｅｏｌｏｉｄｅｓ）．ＴｒｏｐｉｃａｌＧｒａｓｓ⁃ｌａｎｄｓ，４４：２６０－２６５．ＺｏｕＨＷ，ＷｕＺＹ．２００６．ＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｏｆＺｍＰｔｉ１，ｅｎｃｏｄｉｎｇａｍａｉｚｅＰｔｉ⁃ｌｉｋｅｋｉｎａｓｅ，ｓｕｇｇｅｓｔａｒｏｌｅｉｎｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｉｎｇ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１７１：９９－１０５．作者简介㊀孙㊀阳，女，１９９１年出生，硕士研究生，研究方向为玉米高产栽培与逆境生理㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：４１４５７５７５０＠ｑｑ．ｃｏｍ责任编辑㊀李凤芹３４７１孙㊀阳等：５⁃氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制。
最新5-氨基乙酰丙酸在祛痘美容方面的应用2汇总
一.ALA生物功能及特性: ALA是一个具有多种生物活性功能的物质，它在人、植物、动物和微生 物等多种生物体的生命活动中所不可缺少的物质。ALA在上述生物体内 所起的作用，可以通过下图来表达：
在正常情况下，ALA是由生物体自行合成的一个体内固有的物质，在 人及动物体内是由甘氨酸、琥珀酸和辅酶A在ALA合成酶的促使下而 合成的。在一系列酶促反应下，ALA代谢途径是：ALA→胆色素原→ 尿卟啉原Ⅲ（六氢尿卟啉）→粪卟啉原→原卟啉原Ⅸ→原卟啉Ⅸ→血 红素。在植物体内，沿下述路线运行：谷氨酸→ALA→尿卟啉原→原 卟啉Ⅸ→叶绿素。
细胞不能正常脱落，使毛囊口变小，皮脂堵塞在毛囊内，淤积在毛囊口，形成粉刺。 （3） 微生物的异常生长。皮脂分泌旺盛，如果排泄不通畅，造就了病菌生长繁殖环境，
滋生丙酸杆菌属痤疮菌（以下简称痤疮杆菌）、葡萄球菌、毛囊虫（俗称“螨虫”） 等痤疮的病原微生物。毛囊内的微生物及其代谢产物都可引起炎症反应，导致红肿化 脓等现象。 针对痤疮的病因，常规的治疗方法是： （1）内服或外用抗生素以杀灭致病菌：如四环素、美满霉素、强力霉素、红霉素等， 因痤疮杆菌对抗生素产生耐药性，其治疗效果越来越不令人满意。 （2）异维A酸（isotretinoin）：异维A酸对皮脂腺的分泌和痤疮杆菌有较强的抑制作用。但 服药后可出现口唇干燥、皮肤脱屑、脱发、血脂升高等副反应。本药有致畸作用，不 适于育龄期 （3）皮质类固醇激素：如曲安西龙混悬液、泼尼龙男女服用。混悬液，也可用长效皮质激 素制剂。激素类药物虽然有很强的抑制炎症反应的作用，但副作用亦较多。 （4）内分泌疗法：皮脂腺的发育受雄激素支配，因此具有拮抗雄性激素作用的药物对痤疮 具有治疗作用。但该疗法可引起内分泌的紊乱，因此一般不主张使用。 （5）物理治疗：液氮冷冻喷雾法或点涂，适用于结节性或囊肿性痤疮，但易留下疤痕。 （6）中医治疗：中医称本病为“肺风粉刺”，治则宜宣肺清热，可内服枇杷清肺饮（党参、 枇杷叶、黄连、桑白皮、黄柏、甘草），外用颠倒散（大黄、硫磺），但作用缓慢， 效果不理想。
5-ALA盐酸氨基乙酰丙酸-史上最全介绍
5-ALA盐酸氨基⼄酰丙酸-史上最全介绍5-ALA盐酸氨基⼄酰丙酸ALA是近年来刚刚开发的第⼆代光敏剂，是光动⼒治疗（Photodynamic Therapy，简称PDT）药物。
光动⼒治疗是指给予药物之后，在⼀定波长的光照射下，才产⽣治疗作⽤的⼀种新兴的治疗⽅法。
是继⼿术、放疗、药物治疗之外的第四种⽇渐成熟的治疗⽅法。
光敏素（Photofrin）是最早正式上市的光动⼒治疗药物，1993年获加拿⼤政府批准。
⽬前我国使⽤的光动⼒治疗药物主要有三种： 1. HPD(Hematoporphyrin Derivative)：是最早应⽤的光敏剂，是⾎卟啉的衍⽣物； 2. YHPD：是光敏素Ⅱ（Photofrin Ⅱ）的相似物；3. PsD-007：⼜称癌光啉。
这三种药物都不是纯品，在体内排泄缓慢，易发⽣光毒反应，⽤药前需进⾏⽪试，⽤药后需避光⼀个⽉，这些副作⽤⼤⼤限制了药物在临床上的应⽤。
ALA 就是近年来寻找到的第⼆代光动⼒治疗药物（光敏剂），它是⽣物体的内源性物质，是动物⾎红素和植物叶绿素⽣物合成的前体物质。
其体内代谢途径如下：其中的原卟啉Ⅸ即为光敏剂，它在⼀定波长的光照射下，发⽣化学反应，产⽣新⽣态氧，引起细胞膜、线粒体和核酸的损伤，使肿瘤细胞或其他增⽣活跃的细胞坏死、凋亡。
从⽽起到治疗疾病的作⽤。
在正常情况下，机体通过细胞内⾎红素的含量反馈抑制ALA合成酶，控制ALA的⽣成量，所以体内没有过量的ALA蓄积，但当外源性ALA进⼊体内后，能被肿瘤细胞和其他恶性细胞选择性的吸收，使细胞内积聚了过量的原卟啉Ⅸ，在⼀定波长的光照下，产⽣治疗作⽤。
ALA作为光敏剂，应⽤范围⼴泛，可⽤于痤疮、光化性⾓化病、各种⽪肤病、膀胱癌、尖锐湿疣、上消化道癌、直肠癌、乳腺癌、鲜红斑痣、⽼年性黄斑变性、类风湿关节炎等疾病的治疗。
如对基底细胞癌的治愈率达91％，对痤疮的治愈率达95％以上，对膀胱癌以及被认为顽疾的⽜⽪癣的治疗，都取得令⼈满意的疗效。